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14.13: Características do Superphylum Deuterostomia - Biologia

14.13: Características do Superphylum Deuterostomia - Biologia



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Os filos Echinodermata e Chordata (o filo no qual os humanos são colocados) pertencem ao superfilo Deuterostomia. Em deuterostômios, bolsas internas do revestimento endodérmico chamadas de arquêntero fusível para formar o celoma. O celoma resultante é denominado um enteroceloma. O destino das células embrionárias em deuterostômios pode ser alterado se elas forem movidas experimentalmente para um local diferente no embrião devido à clivagem indeterminada no início da embriogênese.

Filo Chordata

Animais do filo Chordata compartilham quatro características principais que aparecem em algum estágio de seu desenvolvimento: um notocórdio, um cordão nervoso oco dorsal, fendas faríngeas e uma cauda pós-anal. Em alguns grupos, algumas dessas características estão presentes apenas durante o desenvolvimento embrionário. Além de conter classes de vertebrados, o filo Chordata contém dois clados de invertebrados: Urochordata (tunicados) e Cephalochordata (lanceletes). A maioria dos tunicados vive no fundo do oceano e alimenta-se de suspensão. Lanceletes são alimentadores de suspensão que se alimentam de fitoplâncton e outros microorganismos.

Discutiremos os acordes com mais detalhes em um módulo posterior. Por enquanto, basta lembrar que a maioria dos deuterostômios são cordados.


Superphylum Deuterostomia

Os filos Echinodermata e Chordata (o filo no qual os humanos são colocados) pertencem ao superfilo Deuterostomia. Lembre-se de que o protostômio e o deuterostômio diferem em certos aspectos de seu desenvolvimento embrionário e são nomeados com base na abertura da cavidade digestiva que se desenvolve primeiro. A palavra deuterostômio vem da palavra grega que significa “segunda boca”, indicando que o ânus é o primeiro a se desenvolver.

Há uma série de outras características de desenvolvimento que diferem entre protostômios e deuterostômios, incluindo o modo de formação do celoma e a divisão celular inicial do embrião. Em deuterostômios, bolsas internas do revestimento endodérmico chamadas de arquêntero fusível para formar o celoma. O revestimento endodérmico do arquêntero (ou intestino primitivo) forma protrusões de membrana que brotam e se tornam a camada mesodérmica. Esses botões, conhecidos como bolsas celômicas, se fundem para formar a cavidade celômica, à medida que eventualmente se separam da camada endodérmica. O celoma resultante é denominado um enteroceloma.

O arquêntero se desenvolve no canal alimentar e uma abertura da boca é formada pela invaginação do ectoderma no pólo oposto ao blastóporo da gástrula. O blastóporo forma o ânus do sistema alimentar nas formas juvenil e adulta. O destino das células embrionárias em deuterostômios pode ser alterado se elas forem movidas experimentalmente para um local diferente no embrião devido à clivagem indeterminada no início da embriogênese.

[Atribuições e licenças]

Este artigo está licenciado sob uma licença CC BY-NC-SA 4.0.

Aulas tutoriais

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148 Superphylum Deuterostomia

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Descreva as características distintivas dos equinodermos
  • Descreva as características distintivas dos acordes

Os filos Echinodermata e Chordata (o filo que inclui os humanos) pertencem ao superfilo Deuterostomia. Lembre-se de que os protostômios e deuterostômios diferem em certos aspectos de seu desenvolvimento embrionário e são nomeados com base na abertura do arquêntero (tubo intestinal primitivo) que se desenvolve primeiro. A palavra deuterostômio vem da palavra grega que significa “boca em segundo lugar”, indicando que a boca se desenvolve como uma estrutura secundária oposta à localização do blastóporo, que se torna o ânus. Nos protostômios (“boca primeiro”), a primeira abertura embrionária se torna a boca e a segunda abertura se torna o ânus.

Há uma série de outras características de desenvolvimento que diferem entre protostômios e deuterostômios, incluindo o tipo de clivagem inicial (divisão de células embrionárias) e o modo de formação do celoma do embrião: Os protossomos normalmente exibem clivagem em mosaico espiral, enquanto os deuterostômios exibem clivagem regulativa radial . Em deuterostômios, o revestimento endodérmico do arquêntero geralmente forma botões chamados bolsas celômicas que se expandem e, por fim, obliteram o blastocele embrionário (a cavidade dentro da blástula e gástrula inicial) para se tornar o mesoderma embrionário, a terceira camada germinativa. Isso acontece quando as bolsas mesodérmicas se separam da camada endodérmica invaginante que forma o arquêntero e, em seguida, se expandem e se fundem para formar a cavidade celômica. O celoma resultante é denominado enteroceloma. O arquêntero se desenvolve no canal alimentar e uma abertura da boca é formada pela invaginação do ectoderma no pólo oposto ao blastóporo da gástrula. O blastóporo forma o ânus do sistema alimentar nas formas juvenil e adulta. A clivagem na maioria dos deuterostômios também é indeterminante, o que significa que os destinos de desenvolvimento das células embrionárias iniciais não são decididos nesse ponto do desenvolvimento embrionário (é por isso que poderíamos potencialmente clonar a maioria dos deuterostômios, incluindo nós mesmos).

Os deuterostômios consistem em dois clados principais - o Chordata e o Ambulacraria. Os Chordata incluem os vertebrados e dois subfilos de invertebrados, os urocordados e os cefalocordados. As Ambulacrárias incluem os equinodermos e os hemicordados, que antes eram considerados um subfilo cordado ((Figura)). Os dois clados, além de deuterostômios, possuem algumas outras características interessantes em comum. Como vimos, a grande maioria dos animais invertebrados não possuem um endoesqueleto ósseo vertebral definido, ou um crânio ósseo. No entanto, um dos grupos mais ancestrais de invertebrados deuterostômio, os Echinodermata, produzem minúsculos "ossos" esqueléticos chamados ossículos que constituem um verdadeiro endoesqueleto, ou esqueleto interno, coberto por uma epiderme. Os Hemichordata (vermes da bolota e pterobrânquios) não serão cobertos aqui, mas compartilham com os equinodermos um celoma de três partes (tripartido), formas larvais semelhantes e um metanefrídio derivado que livra os animais dos resíduos nitrogenados. Eles também compartilham fendas faríngeas com os cordados ((Figura)). Além disso, os hemicordados têm um cordão nervoso dorsal na linha média da epiderme, mas não possuem um tubo neural, um notocórdio verdadeiro e o endóstilo e a cauda pós-anal característica dos cordados.

Filo Echinodermata

Echinodermata recebeu o nome de sua “pele espinhosa” (do grego “echinos” que significa “espinhosa” e “dermos” que significa “pele”). Este filo é uma coleção de cerca de 7.000 espécies vivas descritas de organismos exclusivamente marinhos que vivem no fundo. Estrelas do mar ((Figura)), pepinos do mar, ouriços do mar, dólares da areia e estrelas frágeis são todos exemplos de equinodermos.

Morfologia e anatomia

Apesar do valor adaptativo da bilateralidade para a maioria dos animais cefalizados de vida livre, equinodermos adultos exibem simetria pentaradial (com “braços” tipicamente dispostos em múltiplos de cinco em torno de um eixo central). Os equinodermos possuem um endoesqueleto feito de ossículos calcários (pequenas placas ósseas), recobertos pela epiderme. Por esse motivo, é um endoesqueleto como o nosso, não um exoesqueleto como o dos artrópodes. Os ossículos podem ser fundidos entre si, embutidos separadamente no tecido conjuntivo da derme ou ser reduzidos a diminutas espículas de osso, como nos pepinos-do-mar. Os espinhos que dão nome aos equinodermos estão conectados a algumas das placas. As espinhas podem ser movidas por pequenos músculos, mas também podem ser travadas no lugar para defesa. Em algumas espécies, os espinhos são cercados por minúsculas garras chamadas pedicelárias, que ajudam a manter a superfície do animal limpa de detritos, protegem papulae usado na respiração e às vezes ajuda na captura de alimentos.

O endoesqueleto é produzido pelas células dérmicas, que também produzem diversos tipos de pigmentos, conferindo cores vivas a esses animais. Nas estrelas do mar, as projeções em forma de dedo (papilas) do tecido dérmico se estendem através do endoesqueleto e funcionam como brânquias. Algumas células são glandulares e podem produzir toxinas. Cada braço ou seção do animal contém várias estruturas diferentes: por exemplo, glândulas digestivas, gônadas e pés tubulares que são exclusivos dos equinodermos. Em equinodermos como estrelas do mar, cada braço carrega duas fileiras de pés de tubo no lado oral, correndo ao longo de um sulco ambulatorial externo. Esses pés tubulares auxiliam na locomoção, alimentação e sensações químicas, além de servir para fixar algumas espécies ao substrato.


Sistemas vasculares de água e hemal

Os equinodermos têm um sistema ambulatorial único (vascular de água), derivado de parte do celoma, ou "cavidade corporal". O sistema vascular da água consiste em um canal do anel central e canais radiais que se estendem ao longo de cada braço. Cada canal radial é conectado a uma fileira dupla de pés tubulares, que se projetam através de orifícios no endoesqueleto e funcionam como estruturas táteis e ambulatórias. Essas patas tubulares podem se estender ou retrair com base no volume de água presente no sistema daquele braço, permitindo que o animal se mova e também capture a presa com sua ação ventosa. Os pés tubulares individuais são controlados por ampolas semelhantes a bulbos. A água do mar entra no sistema através de uma madreporita aboral (oposta à área oral onde a boca está localizada) e passa para o canal do anel através de um curto canal de pedra. A água que circula por essas estruturas facilita a troca gasosa e fornece uma fonte hidrostática para locomoção e manipulação de presas. Um sistema hemal, consistindo de anéis orais, gástricos e aborais, bem como outros vasos que correm aproximadamente paralelos ao sistema vascular da água, circula os nutrientes. O transporte de nutrientes e gases é compartilhado pelos sistemas vascular e hemal da água, além da cavidade do corpo visceral que circunda os órgãos principais.

Sistema nervoso

O sistema nervoso nesses animais é relativamente simples, compreendendo um anel de nervo circumoral no centro e cinco nervos radiais estendendo-se para fora ao longo dos braços. Além disso, várias redes de nervos estão localizadas em diferentes partes do corpo. No entanto, estruturas análogas a um cérebro ou grandes gânglios não estão presentes nesses animais. Dependendo do grupo, os equinodermos podem ter órgãos sensoriais bem desenvolvidos para toque e quimiorrecepção (por exemplo, dentro dos pés do tubo e nos tentáculos nas pontas dos braços), bem como fotorreceptores e estatocistos.

Sistemas digestivos e excretores

Uma boca, localizada no lado oral (ventral), se abre através de um esôfago curto para um estômago grande em forma de saco. O chamado estômago "cardíaco" pode ser revertido pela boca durante a alimentação (por exemplo, quando uma estrela do mar revira seu estômago em uma presa bivalve para digerir o animal -vivo- dentro de sua própria concha!) Existem massas de glândulas digestivas (cecos pilóricos) em cada braço, correndo dorsalmente ao longo dos braços e cobrindo as glândulas reprodutivas abaixo deles. Depois de passar pelo ceco pilórico em cada braço, o alimento digerido é canalizado para um pequeno ânus, se houver.

Podócitos - células especializadas para ultrafiltração de fluidos corporais - estão presentes perto do centro do disco equinoderma, na junção dos sistemas vascular de água e hemal. Esses podócitos são conectados por um sistema interno de canais ao madreporito, onde a água entra no canal de pedra. O equinoderma adulto normalmente tem um celoma espaçoso e cheio de líquido. Os cílios auxiliam na circulação do líquido na cavidade corporal e levam às pápulas cheias de líquido, onde ocorre a troca de oxigênio e dióxido de carbono, bem como a secreção de resíduos nitrogenados, como a amônia, por difusão.

Reprodução

Equinodermos são dióicos, mas machos e fêmeas são indistinguíveis exceto seus gametas. Machos e fêmeas liberam seus gametas na água ao mesmo tempo e a fertilização é externa. Os estágios larvais iniciais de todos os equinodermos (por exemplo, o bipinnaria de equinodermos de asteróides, como estrelas do mar) têm simetria bilateral, embora cada classe de equinodermos tenha sua própria forma larval. O adulto radialmente simétrico se forma a partir de um agrupamento de células na larva. Estrelas do mar, estrelas frágeis e pepinos do mar também podem se reproduzir assexuadamente por fragmentação, bem como regenerar partes do corpo perdidas em traumas, mesmo quando mais de 75 por cento de sua massa corporal é perdida!

Classes de equinodermos

Este filo é dividido em cinco classes existentes: Asteroidea (estrelas do mar), Ophiuroidea (estrelas quebradiças), Echinoidea (ouriços do mar e dólares da areia), Crinoidea (lírios do mar ou estrelas de penas) e Holothuroidea (pepinos do mar) ((Figura)) .

Os equinodermos mais conhecidos são membros da classe Asteroidea, ou estrelas do mar. Eles vêm em uma grande variedade de formas, cores e tamanhos, com mais de 1.800 espécies conhecidas até agora. A principal característica das estrelas do mar que as distingue de outras classes de equinoderme inclui braços grossos que se estendem de um disco central a partir do qual vários órgãos do corpo se ramificam nos braços. No final de cada braço estão manchas oculares simples e tentáculos que funcionam como receptores de toque. As estrelas do mar usam suas fileiras de pés tubulares não apenas para agarrar superfícies, mas também para agarrar presas. A maioria das estrelas do mar são carnívoros e suas principais presas estão no filo Mollusca. Ao manipular seus pés tubulares, uma estrela do mar pode abrir conchas de moluscos. As estrelas do mar têm dois estômagos, um dos quais pode se projetar pela boca e secretar sucos digestivos para a presa ou sobre ela, mesmo antes da ingestão. Uma estrela do mar que come uma amêijoa pode abrir parcialmente a concha e, em seguida, everter seu estômago na concha, introduzindo enzimas digestivas no interior do molusco. Esse processo pode enfraquecer os fortes músculos adutores (fechamento) de um bivalve e iniciar o processo de digestão.

Explore a planta corporal da estrela do mar de perto, observe um movimento no fundo do mar e veja-o devorar um mexilhão.

Estrelas frágeis pertencem à classe Ophiuroidea (& # 8220snake-tails & # 8221). Ao contrário das estrelas do mar, que têm braços rechonchudos, as estrelas frágeis têm braços longos, finos e flexíveis que são nitidamente demarcados do disco central. Estrelas frágeis se movem esticando os braços ou envolvendo-os em torno de objetos e se impulsionando para frente. Seus braços também são usados ​​para agarrar presas. O sistema vascular da água em ofiuroides não é usado para locomoção.

Ouriços-do-mar e dólares da areia são exemplos de Echinoidea (& # 8220prickly & # 8221). Esses equinodermos não têm braços, mas são hemisféricos ou achatados com cinco fileiras de pés tubulares que se estendem por cinco fileiras de poros em uma concha interna contínua chamada de teste. Seus pés tubulares são usados ​​para manter a superfície do corpo limpa. As placas esqueléticas ao redor da boca são organizadas em uma estrutura de alimentação multiparte complexa chamada & # 8220Aristóteles e lanterna # 8217s. & # 8221 A maioria dos equinoides se alimenta de algas, mas alguns são alimentadores de suspensão e outros podem se alimentar de pequenos animais ou orgânicos detritos—Os restos fragmentários de plantas ou animais.

Lírios do mar e estrelas de penas são exemplos de Crinoidea. Lírios do mar são séssil, com o corpo preso a um talo, mas as estrelas de penas podem se mover ativamente usando cirri que emergem da superfície aboral. Ambos os tipos de crinóides são alimentadores de suspensão, coletando pequenos organismos alimentares ao longo das ranhuras ambulatoriais de seus braços semelhantes a penas. As & # 8220feathers & # 8221 consistiam em braços ramificados revestidos por pés tubulares. Os pés tubulares são usados ​​para mover o alimento capturado em direção à boca. Existem apenas cerca de 600 espécies de crinóides, mas eles eram muito mais numerosos e abundantes nos oceanos antigos. Muitos crinoides são espécies de águas profundas, mas estrelas de penas normalmente habitam áreas rasas, especialmente em águas subtropicais e tropicais.

Pepinos do mar da classe Holothuroidea exibem um eixo oral-aboral estendido. Estes são os únicos equinodermos que demonstram simetria bilateral “funcional” quando adultos, porque o eixo oral-aboral estendido obriga o animal a se deitar horizontalmente em vez de ficar de pé verticalmente. As patas tubulares estão reduzidas ou ausentes, exceto no lado em que o animal se deita. Eles têm uma única gônada e o trato digestivo é mais típico de um animal bilateralmente simétrico. Um par de estruturas semelhantes a guelras, chamadas árvores respiratórias, ramificam-se dos músculos intestinais posteriores ao redor da cloaca e bombeiam água para dentro e para fora dessas árvores. Existem grupos de tentáculos ao redor da boca. Alguns pepinos-do-mar se alimentam de detritos, enquanto outros são alimentadores de suspensão, peneirando pequenos organismos com seus tentáculos orais. Algumas espécies de pepinos do mar são únicas entre os equinodermos nas células que contêm hemoglobina circulam no fluido celômico, no sistema vascular da água e / ou no sistema hemal.


Filo Chordata

Animais no filo Chordata compartilham cinco características principais que aparecem em algum estágio de seu desenvolvimento: um notocórdio, um cordão nervoso oco dorsal, fendas faríngeas, uma cauda pós-anal e uma glândula endóstilo / tireóide que secreta hormônios iodados. Em alguns grupos, algumas dessas características estão presentes apenas durante o desenvolvimento embrionário. Além de conter classes de vertebrados, o filo Chordata contém dois clados de “invertebrados”: Urochordata (tunicados, salpas e larváceos) e Cephalochordata (lanceletes). A maioria dos tunicados vive no fundo do oceano e alimenta-se de suspensão. Lanceletes são alimentadores de suspensão que se alimentam de fitoplâncton e outros microorganismos. Os cordados invertebrados serão discutidos mais extensivamente no capítulo seguinte.

Resumo da Seção

Equinodermos são organismos marinhos deuterostômio, cujos adultos apresentam uma simetria quíntupla. Este filo de animais possui um endoesqueleto calcário composto de ossículos, ou placas corporais. As espinhas epidérmicas estão presas a alguns ossículos e servem como proteção. Os equinodermos possuem um sistema vascular aquático que serve tanto para a respiração quanto para a locomoção, embora outras estruturas respiratórias, como pápulas e árvores respiratórias, sejam encontradas em algumas espécies. Uma grande madreporita aboral é o ponto de entrada e saída da água do mar bombeada para o sistema vascular de água. Os equinodermes têm uma variedade de técnicas de alimentação, desde a predação até a alimentação em suspensão. A osmorregulação é realizada por células especializadas conhecidas como podócitos associadas ao sistema hemal.

Os traços característicos do Chordata são um notocórdio, um cordão nervoso oco dorsal, fendas faríngeas, uma cauda pós-anal e um endóstilo / tireoide que secreta hormônios iodados. O filo Chordata contém dois clados de invertebrados: Urochordata (tunicados, salpas e larváceos) e Cephalochordata (lanceletes), junto com os vertebrados na Vertebrata. A maioria dos tunicados vive no fundo do oceano e alimenta-se de suspensão. Lanceletes são alimentadores de suspensão que se alimentam de fitoplâncton e outros microorganismos. O táxon irmão dos Cordados é o Ambulacraria, que inclui tanto os Equinodermos quanto os hemicordados, que compartilham fendas faríngeas com os cordados.


Evolução de cordas e o sistema de três filos

A filogenia tradicional dos metazoários classifica os Vertebrata como um subfilo do filo Chordata, junto com dois outros subfilos, o Urochordata (Tunicata) e o Cephalochordata. Os Chordata, junto com os filos Echinodermata e Hemichordata, formam um grupo principal, os Deuterostomia. Os cordados invariavelmente possuem uma notocorda e um tubo neural dorsal. Embora a origem e a evolução dos cordados tenham sido estudadas por mais de um século, poucos autores discutiram intimamente a classificação taxonômica dos três grupos de cordados. Evidências acumuladas mostram que equinodermos e hemicordados formam um clado (os Ambulacraria) e que, dentro dos Chordata, os cefalocordados divergem primeiro, com tunicados e vertebrados formando um grupo irmão. Os cordados compartilham larvas do tipo girino contendo um notocórdio e cordão nervoso oco, enquanto os ambulacrários têm larvas do tipo dipleúrula contendo uma hidrocele. Propomos que a ocorrência evolutiva de larvas do tipo girino é fundamental para a compreensão dos mecanismos de origem dos cordados. Os protostômios foram agora reclassificados em dois táxons principais, Ecdysozoa e Lophotrochozoa, cujas vias de desenvolvimento são caracterizadas por ecdysis e larvas trocóforas, respectivamente. Consistente com esta classificação, as diferenças profundas de dipleúrula versus girino em larvas merecem uma categoria mais alta do que o filo. Assim, recomenda-se que Ecdysozoa, Lophotrochozoa, Ambulacraria e Chordata sejam classificados no nível do superfilo, com os Chordata subdivididos em três filos, com base em suas características distintivas.

Palavras-chave: Sistema de três filos de evolução de cordas Cephalochordata Urochordata Vertebrata.

© 2014 O (s) autor (es) publicado (s) pela Royal Society. Todos os direitos reservados.

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Conteúdo

Edição de História

Inicialmente, a Deuterostomia incluía os filos Brachiopoda, [5] Bryozoa, [6] Chaetognatha, [7] e Phoronida [5] com base em características morfológicas e embriológicas. Contudo, Superphylum Deuterostomia foi redefinido em 1995 com base em análises de sequência molecular de DNA, quando os lofoforatos foram removidos dele e combinados com outros protostômios animais para formar o superfilo Lophotrochozoa. [8] O filo Chaetognatha (vermes seta) pode pertencer aqui, [7] mas estudos moleculares os colocaram nos protostômios com mais frequência. [9] [10]

Embora os protostômios como um grupo monofilético tenham forte apoio, pesquisas mostraram que os deuterostômios podem ser parafiléticos, e o que antes era considerado traços dos deuterostômios poderiam ser traços do último ancestral bilateral comum. Isso sugere que o ramo deuterostômio é muito pequeno ou inexistente. O grupo irmão do Xenambulacraria pode ser tanto os cordados quanto os protostômios, ou estar igualmente distantemente relacionado a ambos. [11]

Edição de Classificação

Estes são os seguintes filos / subgrupos de deuterostômios:

  • Superphylum Deuterostomia
    • Filo Chordata (vertebrados, tunicados e lanceletes)
      • Subfilo Cephalochordata - 1 classe (lanceletes)
      • Subfilo Tunicata (Urochordata) - 4 classes (tunicados)
      • Subfilo Vertebrata (Craniata) - 9 classes (vertebrados - mamíferos, répteis, anfíbios, pássaros e peixes)
        • Infraphylum Agnatha (Cyclostomata ou incertae sedis) - 2 classes (peixes sem mandíbula - hagfish e lampreias)
        • Infraphylum Gnathostomata - 7 classes (vertebrados com mandíbula - mamíferos, répteis, anfíbios, pássaros, peixes ósseos e peixes cartilaginosos)
          • Superclasse incertae sedis - 1 classe (peixes cartilaginosos - tubarões, patins, raias e quimeras)
          • Superclasse Osteichthyes - 2 classes (peixes ósseos, 98,8 por cento de todos os peixes - peixes com nadadeiras raiadas e peixes com nadadeiras lobadas)
          • Superclasse Tetrapoda - 4 classes (vertebrados de quatro membros - mamíferos, répteis, anfíbios e pássaros)
          • Subfilo Asterozoa - 2 classes (estrelas do mar e estrelas quebradiças)
          • Subfilo Crinozoa - 1 classe (lírios do mar)
          • Subfilo Echinozoa - 2 classes (ouriços-do-mar e pepinos-do-mar)

          Echinodermata e Hemichordata formam o clado Ambulacraria. Além disso, existe a possibilidade de que Ambulacraria pode ser o clado irmão de Xenacoelomorpha e formar o grupo Xenambulacraria. [12] [13] [14]

          Tanto nos deuterostômios quanto nos protostômios, um zigoto primeiro se desenvolve em uma bola oca de células, chamada de blástula. Em deuterostômios, as primeiras divisões ocorrem paralelas ou perpendiculares ao eixo polar. Isso é chamado de clivagem radial e também ocorre em certos protostômios, como os lofoforatos.

          A maioria dos deuterostômios exibe clivagem indeterminada, na qual o destino de desenvolvimento das células no embrião em desenvolvimento não é determinado pela identidade da célula-mãe. Assim, se as primeiras quatro células são separadas, cada uma pode se desenvolver em uma pequena larva completa e, se uma célula for removida da blástula, as outras células irão compensar.

          Nos deuterostômios, o mesoderma se forma como evaginações do intestino desenvolvido que se comprimem para formar o celoma. Este processo é denominado enterocoely.

          Outra característica presente tanto no Hemichordata quanto no Chordata é a faringotremia - a presença de espiráculos ou fendas branquiais na faringe, que também são encontrados em alguns equinodermos fósseis primitivos (mitratos). [15] [16] Um cordão nervoso oco é encontrado em todos os cordados, incluindo tunicados (no estágio larval). Alguns hemicordados também possuem um cordão nervoso tubular. No estágio embrionário inicial, parece o cordão nervoso oco dos cordados.

          O sistema nervoso altamente modificado dos equinodermos obscurece muito sobre sua ancestralidade, mas vários fatos sugerem que todos os deuterostômios presentes evoluíram de um ancestral comum que tinha fendas branquiais faríngeas, um cordão nervoso oco, músculos circulares e longitudinais e um corpo segmentado. [17]

          A característica definidora do deuterostômio é o fato de que o blastóporo (a abertura na parte inferior da gástrula em formação) se torna o ânus, enquanto nos protostômios o blastóporo se torna a boca. A boca deuterostômio se desenvolve na extremidade oposta do embrião, a partir do blastóporo, e um trato digestivo se desenvolve no meio, conectando os dois.

          Em muitos animais, esses primeiros estágios de desenvolvimento evoluíram posteriormente de maneiras que não refletem mais esses padrões originais. Por exemplo, os humanos já formaram um tubo intestinal no momento da formação da boca e do ânus. Então, a boca se forma primeiro, durante a quarta semana de desenvolvimento, e o ânus se forma quatro semanas depois, formando temporariamente uma cloaca.

          A maioria dos animais mais complexos do que águas-vivas e outros Cnidários são divididos em dois grupos, os protostômios e deuterostômios. Os cordados (que incluem todos os vertebrados) são deuterostômios. [18] Parece provável que os 555 milhões de anos Kimberella era um membro dos protostômios. [19] [20] Isso implica que as linhagens protostômio e deuterostômio se dividiram algum tempo antes Kimberella apareceu - pelo menos 558 milhões de anos atrás e, portanto, bem antes do início do Cambriano 541 milhões de anos atrás, [18] ou seja, durante a última parte do Período Ediacarano (cerca de 635-542 Mya, por volta do final da glaciação marinoana global no final do Neoproterozóico). O deuterostômio proposto mais antigo descoberto é Saccorhytus coronarius, que viveu há aproximadamente 540 milhões de anos. [3] [21] Os pesquisadores que fizeram a descoberta acreditam que o Saccorhytus é um ancestral comum a todos os deuterostômios conhecidos anteriormente. [21]

          Os fósseis de um grupo importante de deuterostômios, os equinodermos (cujos membros modernos incluem estrelas do mar, ouriços-do-mar e crinóides), são bastante comuns desde o início da Série 2 do Cambriano, 521 milhões de anos atrás. [22] O fóssil do Cambriano Médio Rhabdotubus johanssoni foi interpretado como um hemicordato de pterobrânquios. [23] As opiniões divergem sobre se o fóssil da fauna de Chengjiang Yunnanozoon, do Cambriano anterior, era um hemicordado ou cordado. [24] [25] Outro fóssil de Chengjiang, Haikouella lanceolata, é interpretado como um cordado e possivelmente um cranato, pois mostra sinais de um coração, artérias, filamentos de guelras, uma cauda, ​​um acorde neural com um cérebro na extremidade frontal e, possivelmente, olhos - embora também tivesse tentáculos curtos ao redor de seu boca. [25] Haikouichthys e Myllokunmingia, também da fauna de Chengjiang, são considerados peixes. [26] [27] Pikaia, descoberto muito antes, mas do xisto de Burgess Mid Cambrian, também é considerado um cordado primitivo. [28]

          Por outro lado, os fósseis de cordados primitivos são muito raros, pois os cordados não vertebrados não têm tecido ósseo ou dentes, e fósseis de cordados não vertebrados pós-cambrianos são conhecidos além dos Paleobranchiostoma, vestígios de fósseis do tunicado colonial ordoviciano Catellocaulae várias espículas de idade jurássica e terciária provisoriamente atribuídas a ascídias.

          Editar Filogenia

          Abaixo está uma árvore filogenética mostrando relações consensuais entre táxons de deuterostômios. Evidências filogenômicas sugerem que a família do enteropneusto, Torquaratoridae, se enquadra na Ptychoderidae. A árvore é baseada em dados de sequência de rRNA 16S + 18S e estudos filogenômicos de várias fontes. [29] As datas aproximadas para cada radiação em um novo clado são dadas em milhões de anos atrás (Mya). Nem todas as datas são consistentes, a partir de intervalos de datas apenas o centro é fornecido. [30]


          Filo Chordata

          Os animais do filo Chordata compartilham quatro características principais que aparecem em algum estágio de seu desenvolvimento: uma notocorda, um cordão nervoso oco dorsal, fendas faríngeas e uma cauda pós-anal. Em alguns grupos, algumas dessas características estão presentes apenas durante o desenvolvimento embrionário. Além de conter classes de vertebrados, o filo Chordata contém dois clados de invertebrados: Urochordata (tunicados) e Cephalochordata (lanceletes). A maioria dos tunicados vive no fundo do oceano e alimenta-se de suspensão. Lanceletes são alimentadores de suspensão que se alimentam de fitoplâncton e outros microorganismos.


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          Anteriormente, a Deuterostomia também incluía os filos Brachiopoda, Bryozoa, Chaetognatha e Phoronida com base nas características embriológicas. Contudo, Superphylum Deuterostomia foi redefinido em 1995 com base em análises de sequência molecular de DNA, quando os lofoforatos foram removidos dele e combinados com outros protostômios animais para formar o superfilo Lophotrochozoa. & # 914 & # 93 O filo Chaetognatha (vermes flecha) pode pertencer a este lugar, mas estudos moleculares os colocaram nos protostômios com mais freqüência.

          Grupos extintos de deuterostômios podem incluir o filo Vetulicolia.

          Echinodermata e Hemichordata formam o clado Ambulacraria.


          Subfilo Hexapoda

          Os insetos constituem a maior classe de artrópodes em termos de diversidade de espécies, bem como em termos de biomassa - pelo menos em habitats terrestres.

          O nome Hexapoda descreve a presença de seis patas (três pares) nesses animais, o que os diferencia de outros grupos de artrópodes que possuem diferentes números de patas. Em alguns casos, no entanto, o número de pernas foi reduzido evolutivamente ou as pernas foram altamente modificadas para acomodar condições específicas, como o endoparasitismo. Os corpos hexápodes são organizados em três tagmata: cabeça, tórax e abdômen. Segmentos individuais da cabeça possuem peças bucais derivadas de pernas articuladas, e o tórax possui três pares de apêndices articulados e também asas, na maioria dos grupos derivados. Por exemplo, no pterigotos (insetos alados), além de um par de patas articuladas nos três segmentos que compõem o tórax: protórax, mesotórax e metatórax.

          Apêndices encontrados em outros segmentos corporais também são derivados evolutivamente de pernas modificadas. Normalmente, a cabeça apresenta um “lábio” superior ou lábio e mandíbulas (ou derivação das mandíbulas) que servem como aparelho bucal da maxila, e um “lábio” inferior chamado lábio: ambos manipulam alimentos. A cabeça também tem um par de antenas sensoriais, bem como órgãos sensoriais, como um par de olhos compostos, ocelos (olhos simples) e vários pelos sensoriais. O abdome geralmente tem 11 segmentos e apresenta aberturas reprodutivas externas. O subfilo Hexapoda inclui alguns insetos que são alados (como as moscas-das-frutas) e outros que são secundariamente sem asas (como as pulgas). A única ordem de insetos “primitivamente sem asas” é o Thysanura, as cerdas. Todas as outras ordens são aladas ou descendentes de insetos formalmente alados.

          A evolução das asas é um grande mistério não resolvido. Ao contrário dos vertebrados, cujas "asas" são simplesmente pré-adaptações de "braços" que serviram de base estrutural para a evolução das asas funcionais (isso ocorreu de forma independente em pterossauros, dinossauros [pássaros] e morcegos), a evolução das asas em insetos é um o que chamamos de de novo (novo) desenvolvimento que deu aos pterógotos o domínio sobre a Terra. Os insetos alados existiram há mais de 425 milhões de anos, e pelo Carbonífero, várias ordens de insetos alados (Paleoptera), a maioria dos quais já extintos, evoluíram. Há boas evidências físicas de que ninfas paleozóicas com winglets torácicos (talvez com dobradiças, antigas coberturas de guelras de espécies semi-aquáticas) usaram esses dispositivos em terra para elevar a temperatura torácica (o tórax é onde as pernas estão localizadas) a níveis que lhes permitiriam para escapar de predadores mais rápido, encontrar mais recursos alimentares e parceiros e se dispersar mais facilmente. Os winglets torácicos (que podem ser encontrados em insetos fossilizados antes do advento dos insetos verdadeiramente alados) poderiam ter sido facilmente selecionados para fins termorregulatórios antes de atingirem um tamanho que lhes permitiria a capacidade de planar ou voar voando. Mesmo os insetos modernos com asas amplamente anexadas, como borboletas, usam um terço basal de suas asas (a área próxima ao tórax) para termorregulação e os dois terços externos para vôo, camuflagem e seleção de parceiros.

          Muitos dos insetos comuns que encontramos diariamente - incluindo formigas, besouros, baratas, borboletas, grilos e moscas - são exemplos de Hexapoda. Entre eles, formigas adultas, besouros, moscas e borboletas se desenvolvem por metamorfose completa de larvas semelhantes a larvas ou lagartas, enquanto baratas e grilos adultos se desenvolvem por meio de uma metamorfose gradual ou incompleta de imaturos sem asas. Todo o crescimento ocorre durante os estágios juvenis. Os adultos não crescem mais (mas podem ficar maiores) após a muda final. Variações na morfologia da asa, perna e parte bucal contribuem para a enorme variedade observada nos insetos. A variabilidade dos insetos também foi estimulada por sua atividade como polinizadores e sua coevolução com plantas com flores. Alguns insetos, especialmente cupins, formigas, abelhas e vespas, são eussociais, o que significa que vivem em grandes grupos com indivíduos designados a funções ou castas específicas, como rainha, zangão e operária. Insetos sociais usam Feromônios- sinais químicos externos - para comunicar e manter a estrutura do grupo, bem como uma colônia coesa.

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          Anatomia do inseto. Nesta anatomia básica de um inseto hexápode, observe que os insetos têm um sistema digestivo bem desenvolvido (amarelo), um sistema respiratório (azul), um sistema circulatório (vermelho) e um sistema nervoso (roxo). Observe os múltiplos "corações" e os gânglios segmentares.

          Qual das seguintes afirmações sobre insetos é falsa?

          1. Os insetos têm vasos sanguíneos dorsais e ventrais.
          2. Os insetos têm espiráculos, aberturas que permitem que o ar entre no sistema traqueal.
          3. A traqueia faz parte do sistema digestivo.
          4. A maioria dos insetos tem um sistema digestivo bem desenvolvido com boca, papo e intestino.

          Morfologia das Esponjas

          A morfologia das esponjas mais simples assume a forma de um cilindro com uma grande cavidade central, a esponja, ocupando o interior do cilindro. A água pode entrar na esponja cele a partir de vários poros da parede corporal. A água que entra na espongocele é extrudada por meio de uma grande abertura comum chamada de osculum. No entanto, as esponjas exibem uma variedade de formas corporais, incluindo variações no tamanho da espongocele, no número de óstulos e na localização das células que filtram o alimento da água.

          Embora as esponjas (excluindo os hexactinelídeos) não exibam organização em camadas de tecido, elas têm diferentes tipos de células que desempenham funções distintas. Pinacócitos, que são células epiteliais, formam a camada mais externa de esponjas e envolvem uma substância gelatinosa chamada mesoil. Mesohyl é uma matriz extracelular que consiste em um gel semelhante ao colágeno com células suspensas que desempenham várias funções. A consistência gelatinosa do mesoil atua como um endoesqueleto e mantém a morfologia tubular das esponjas. Além do ósculo, as esponjas têm vários poros chamados óstios em seus corpos que permitem que a água entre na esponja. Em algumas esponjas, os óstios são formados por porócitos, células em forma de tubo único que atuam como válvulas para regular o fluxo de água para a espongocele. Em outras esponjas, os óstios são formados por dobras na parede do corpo da esponja.

          Coanócitos ("Células do colar") estão presentes em vários locais, dependendo do tipo de esponja, mas sempre alinham as porções internas de algum espaço através do qual a água flui (a espongocele em esponjas simples, canais dentro da parede do corpo em esponjas mais complexas, e câmaras espalhadas por todo o corpo nas esponjas mais complexas). Enquanto os pinacócitos revestem a parte externa da esponja, os coanócitos tendem a revestir certas porções internas do corpo da esponja que circundam o mesoil. A estrutura de um coanócito é crítica para sua função, que é gerar uma corrente de água através da esponja e reter e ingerir partículas de alimentos por fagocitose. Observe a semelhança na aparência entre o coanócito esponjoso e os coanoflagelados (Protista).

          Essa semelhança sugere que esponjas e coanoflagelados são intimamente relacionados e provavelmente compartilham uma ancestralidade comum recente. O corpo da célula está embutido em mesoil e contém todas as organelas necessárias para o funcionamento normal da célula, mas projetando-se no “espaço aberto” dentro da esponja está um colar em forma de malha composto de microvilosidades com um único flagelo no centro da coluna. O efeito cumulativo dos flagelos de todos os coanócitos auxilia o movimento da água através da esponja: puxando água para a esponja através dos numerosos óstios, nos espaços revestidos por coanócitos e, eventualmente, para fora através do osculum (ou osculi). Nesse ínterim, as partículas de alimentos, incluindo bactérias e algas transmitidas pela água, são presas pelo colar em forma de peneira dos coanócitos, deslizam para dentro do corpo da célula, são ingeridas por fagocitose e ficam encerradas em um vacúolo alimentar. Por último, os coanócitos se diferenciarão em espermatozoides para a reprodução sexual, onde se desalojarão do mesoil e deixarão a esponja com a água expelida pelo óculo.

          Assista a este vídeo para ver o movimento da água no corpo da esponja.

          As segundas células cruciais nas esponjas são chamadas amebócitos (ou arqueócitos), cujo nome se deve ao fato de que se movem através do mesoil de forma semelhante a uma ameba. Os amebócitos têm uma variedade de funções: entrega de nutrientes de coanócitos para outras células dentro da esponja, dando origem a óvulos para reprodução sexual (que permanecem no mesoil), entrega de espermatozoides fagocitados de coanócitos para óvulos e diferenciando-se em tipos de células mais específicos. Alguns desses tipos de células mais específicos incluem colentitos e lofócitos, que produzem a proteína semelhante ao colágeno para manter o mesoil, esclerócitos, que produzem espículas em algumas esponjas, e espongócitos, que produzem a proteína esponjosa na maioria das esponjas. Essas células produzem colágeno para manter a consistência do mesoil. Os diferentes tipos de células em esponjas são mostrados na figura abaixo.

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          O (a) plano corporal básico da esponja e (b) alguns dos tipos de células especializadas encontrados nas esponjas são mostrados.

          Qual das seguintes afirmações é falsa?

          1. Os coanócitos possuem flagelos que impulsionam a água pelo corpo.
          2. Os pinacócitos podem se transformar em qualquer tipo de célula.
          3. Os linfócitos secretam colágeno.
          4. Os porócitos controlam o fluxo de água através dos poros do corpo esponjoso.

          Responder

          Os pinacócitos podem se transformar em qualquer tipo de célula.

          Em algumas esponjas, esclerócitos secretar pequeno espículas em mesoil, que são compostos de carbonato de cálcio ou sílica, dependendo do tipo de esponja. Essas espículas servem para fornecer rigidez adicional ao corpo da esponja. Além disso, as espículas, quando presentes externamente, podem afastar predadores. Outro tipo de proteína, a esponja, também pode estar presente no mesoil de algumas esponjas.

          Você pode assistir ao vídeo abaixo para fazer um tour de perto pela esponja e suas células.

          A presença e composição de espículas / esponjas são as características diferenciadoras das três classes de esponjas (veja a figura abaixo): A classe Calcarea contém espículas de carbonato de cálcio e nenhuma esponja, a classe Hexactinellida contém espículas siliciosas de seis raios e nenhuma esponja, e a classe Demospongia contém esponja e pode ou não ter espículas, se houver, essas espículas são siliciosas. As espículas estão mais conspicuamente presentes na classe Hexactinellida, a ordem que consiste em esponjas de vidro. Algumas das espículas podem atingir proporções gigantes (em relação ao intervalo de tamanho típico de esponjas de vidro de 3 a 10 mm), como visto em Monorhaphis chuni, que cresce até 3 m de comprimento.

          (uma) Clathrina clathrus pertence à classe Calcarea, (b) Estaurocalipto spp. (nome comum: esponja amarela de Picasso) pertence à classe Hexactinellida, e (c) Acarnus erithacus pertence à classe Demospongia. (crédito a: modificação da obra por Parent Géry crédito b: modificação da obra pelo Monterey Bay Aquarium Research Institute, NOAA crédito c: modificação da obra por Sanctuary Integrated Monitoring Network, Monterey Bay National Marine Sanctuary, NOAA)

          Recurso:

          Use o Guia interativo de esponjas para identificar espécies de esponjas com base em sua forma externa, esqueleto mineral, fibra e arquitetura esquelética.

          [Atribuições e licenças]

          Este artigo está licenciado sob uma licença CC BY-NC-SA 4.0.

          Observe que o (s) vídeo (s) nesta lição são fornecidos sob uma licença padrão do YouTube.


          Classe Cubozoa

          Esta classe inclui geleias que têm uma medusa em forma de caixa, ou um sino com seção transversal quadrada, portanto, são coloquialmente conhecidas como "água-viva de caixa". Essas espécies podem atingir tamanhos de 15 a 25 cm. Os cubozoários apresentam características morfológicas e anatômicas gerais semelhantes às dos cifozoários. Uma diferença importante entre as duas classes é a disposição dos tentáculos. Este é o grupo mais venenoso de todos os cnidários (veja a figura abaixo).

          Os cubozoários contêm almofadas musculares chamadas pedalia nos cantos do dossel de sino quadrado, com um ou mais tentáculos presos a cada pedália. Esses animais são ainda classificados em ordens com base na presença de um ou vários tentáculos por pedálio. Em alguns casos, o sistema digestivo pode se estender até a pedália. Os nematocistos podem ser dispostos em uma configuração em espiral ao longo dos tentáculos, esse arranjo ajuda a subjugar e capturar a presa de maneira eficaz. Os cubozoários existem em uma forma polipóide que se desenvolve a partir de uma larva de planula. Esses pólipos apresentam mobilidade limitada ao longo do substrato e, como os cifozoários, podem brotar para formar mais pólipos para colonizar um habitat. As formas de pólipos então se transformam em formas medusoides.

          A (a) minúscula geléia de cubazo Malo Kingi tem a forma de dedal e, como todas as geleias de cubozoário, (b) tem quatro pedais musculares aos quais os tentáculos se fixam. M. kingi é uma das duas espécies de geléias conhecidas por causar a síndrome de Irukandji, uma condição caracterizada por dores musculares excruciantes, vômitos, aumento da frequência cardíaca e sintomas psicológicos. Acredita-se que duas pessoas na Austrália, onde geleias de Irukandji são mais comumente encontradas, morreram por picadas de Irukandji. (c) Uma placa em uma praia no norte da Austrália avisa os nadadores sobre o perigo. (crédito c: modificação da obra de Peter Shanks)


          Assista o vídeo: Protostome vs Deuterostome Embryo Development (Agosto 2022).