Em formação

Como a seleção natural afeta o polifenismo sazonal em animais?

Como a seleção natural afeta o polifenismo sazonal em animais?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Como a seleção natural afeta o polifenismo sazonal em animais?

Neste artigo da Wikipedia, há uma declaração a seguir:

Uma vez que esses animais em grupos amplamente separados evoluíram separadamente, a similaridade de coloração se deve à evolução convergente, na presunção de que a seleção natural favorece uma coloração particular em um ambiente particular.

Olhando, por exemplo, coelhos com sapatos de neve, como pode a seleção natural "favorecer" uma determinada coloração durante o inverno e o verão? O ambiente não causa coloração sem nenhum "benefício" para esses animais? Como se pode provar que esses animais mudam de coloração porque é útil para eles?


Como pode ser que a seleção natural "favorece" uma coloração particular durante o inverno e o verão?

Camuflagem, por exemplo. Em regiões onde neva, alguns animais aproveitariam para ter uma cor de pêlo que combinasse com o substrato em que vivem e, portanto, podem ser selecionados por terem pêlo branco no inverno e pêlo não branco no verão.

Considere por exemplo Lepus lepus no verão

vs no inverno

Como se pode provar que esses animais mudam de coloração porque é útil para eles?

Existem muitos projetos experimentais possíveis.

Considerando a cor da pelagem sazonal em resposta à predação, uma abordagem simples e óbvia seria tingir experimentalmente os indivíduos e ver como sua sobrevivência varia dependendo da cor em que foram tingidos.

Às vezes, você pode ter um clado irmão que não é de plástico e pode ser interessante testar contra ele (dependendo da questão exata em jogo).

Estou mais interessado no impacto ecológico na coloração [...] Estou procurando os artigos que fornecem evidências

Casos de adaptação local (como Hoesktra 2006, por exemplo) ou outras evidências de seleção natural na cor da pelagem, como seleção diferencial entre linhagens, são provavelmente muito mais comuns. Mas se você estiver especificamente interessado na variação sazonal, aqui estão alguns artigos que eu poderia encontrar com uma rápida pesquisa acadêmica no Google mostrando uma seleção de variação sazonal para a cor do pelo.

  • Zimova 2013 e Zimova et al. 2016 em lebres com raquetes de neve (que está listado no artigo da wikipedia)
  • Turner 1961 em larvas de pastelaria
  • Talvez Ornborg et al. 2002 em tetas azuis

Como a mudança das estações afeta os animais e os humanos

Amanhã (22 de setembro) às 11h09, horário de verão oriental, o centro do sol cruzará o equador da Terra, marcando o equinócio de outono e o início do outono no hemisfério norte.

Por um breve período, dias e noites ao redor do mundo duram cerca de 12 horas cada (dia e noite não são exatamente iguais, como o termo “equinócio” significa). Então, à medida que a Terra continua seu caminho ao redor do sol, os dias se tornam mais curtos e as noites aumentam, com a mudança se tornando mais pronunciada nas latitudes mais altas, mas permanecendo inexistente no equador.

Essa mudança na quantidade de luz é um sinal para os animais, plantas e, antes da lâmpada, pessoas, da mudança das estações. Para algumas criaturas que vivem em latitudes elevadas, pode ter um efeito profundo em sua biologia, particularmente na reprodução, que deve ser cuidadosamente cronometrada.

Por exemplo, durante longos dias de inverno, os testículos dos hamsters siberianos aumentam para quase 17 vezes seu tamanho durante dias curtos. E há evidências de que pássaros canoros que vivem perto de fontes de luz artificial começam a cantar para atrair parceiros, bem como botar ovos, mais cedo na primavera do que suas contrapartes em lugares que permanecem escuros à noite.

Ciência experiente

Os múltiplos movimentos da Terra & mdash girando em seu eixo e orbitando o sol & mdash estão por trás de tudo, desde o dia e a noite até a mudança das estações.

O eixo da Terra é inclinado em 23,5 graus, o que faz com que os hemisférios norte apontem mais diretamente para o sol na metade do ano, e o hemisfério sul faça o mesmo na outra metade. No hemisfério norte, os dias atingem seus comprimentos máximo e mínimo nos dois solstícios & ndash quando a metade superior do planeta está voltada diretamente para (solstício de verão) ou longe (solstício de inverno) do sol. Enquanto isso, dias e noites são aproximadamente iguais durante os dois equinócios.

Quanto ao motivo pelo qual o início do outono cai em um dia diferente a cada ano, há dois motivos: Nosso ano não é exatamente um número par de dias e a órbita ligeiramente não circular da Terra, mais o puxão gravitacional dos outros planetas, muda constantemente a orientação do nosso planeta ao sol de ano para ano.

A exceção humana

Enquanto tudo isso está acontecendo no céu, os efeitos no solo significam mudanças na luz e nas estações, para aqueles de nós que não vivem perto do equador.

"Não se acredita que os seres humanos sejam tão sazonais, (mas) há exceções a isso", disse Iggy Provencio, biólogo circadiano da Universidade da Virgínia.

Há evidências de picos sazonais de suicídios, que ocorrem com mais frequência no verão, e taxas de natalidade, que também tendem a atingir o pico na primavera e no verão. Ambos, no entanto, são fortemente influenciados por outros fatores, de acordo com um capítulo sobre cronobiologia que Provencio contribuiu para "Comprehensive Textbook of Psychiatry" (Lippincott Williams & amp Wilkins, 2008).

A evidência mais forte da sazonalidade humana vem na forma de transtorno afetivo sazonal, ou SAD. Suas vítimas sofrem episódios depressivos maiores relacionados às estações, geralmente começando no final do outono ou início do inverno, e remitindo na primavera ou verão.

Um estudo de 2001 publicado na revista Archives of General Psychiatry descobriu que pessoas que sofrem de SAD secretam o hormônio melatonina por períodos mais longos durante as noites de inverno do que durante as noites de verão, uma flutuação também observada entre mamíferos cujo comportamento varia sazonalmente. Normalmente, a produção humana de melatonina, que regula o sono e é chamada de hormônio da escuridão, não varia com as estações.

Em latitudes mais altas, o SAD pode afetar 10 por cento da população e estima-se que até 20 por cento da população sofre de uma forma menor do transtorno, embora isso seja controverso, disse Provencio.

A luz do dia importa

Os cientistas sabem que os humanos e outros mamíferos têm um relógio interno que governa nossos ciclos de sono-vigília, entre outras funções diárias. A luz nos fornece pistas não visuais que influenciam coisas como dilatação da pupila, estado de alerta, níveis de melatonina e modulação da frequência cardíaca, de acordo com Provencio.

Receptores de luz na retina dos olhos & ndash bastonetes, cones e um terceiro tipo chamado células ganglionares retinais intrinsecamente fotossensíveis & ndash transmitem informações não visuais usadas para redefinir nossos ritmos circadianos.

O relógio de todo mundo não bate em uma rotação de 24 horas, no entanto. O day & ndash humano médio, gerado por nossos marcapassos circadianos primários, chamados de núcleos supraquiasmáticos e localizados no hipotálamo do cérebro & ndash, dura cerca de 24 horas e 11 minutos, embora possa ser mais longo ou mais curto para os indivíduos. A luz "zera" esse relógio interno, para que nossos corpos fiquem em sincronia com a hora do dia, segundo Provencio.

Pessoas com um ciclo natural mais longo tendem a ser notívagos, enquanto os madrugadores tendem a ser as cotovias da manhã, de acordo com Domien Beersma, chefe do departamento de cronobiologia da Universidade de Groningen, na Holanda. Infelizmente para os noturnos, eles enfrentam a "inércia do sono" depois de uma noite longa e menos descanso do que uma cotovia matinal, disse ele.

Enquanto outros fatores, como a locomoção, podem influenciar os relógios internos dos animais, os humanos dependem principalmente da luz, disse ele.


Conseqüências de aptidão do polifenismo sazonal em borboletas brancas ocidentais.

Palavras-chave .-- Coloração animal, plasticidade do desenvolvimento, borboletas Pontia, adaptação sazonal, análise de sobrevivência.

Muitos ambientes naturais variam sazonalmente. Uma conseqüência de tal variação sazonal é que os organismos podem experimentar pressões seletivas flutuantes em características-chave, cuja relação com a aptidão varia com as condições ambientais. Uma resposta potencialmente adaptativa a ambientes sazonais para organismos multivoltinos (múltiplas gerações por ano) é a produção de diferentes fenótipos em diferentes gerações sazonais, ou polifenismo sazonal (Shapiro 1976). Traços sazonalmente polifênicos foram documentados em muitos organismos, particularmente em insetos (Beck 1968 Shapiro 1976 Brakefield 1987 Moran 1992a, b). Em tais organismos, as condições ambientais durante os estágios imaturos (ou durante a geração dos pais) influenciam a expressão fenotípica durante outros estágios da vida, levando a diferentes fenótipos sazonais. O polifenismo sazonal ocorre mais comumente quando há indícios ambientais experimentados durante um estágio da vida que prevêem com segurança as condições ambientais experimentadas nos estágios subsequentes da vida (Hoffmann 1978 Moran 1992a). O polifenismo sazonal pode potencialmente produzir fenótipos mais adaptativos a cada geração, reduzindo a carga seletiva na população.

As consequências de aptidão do polifenismo sazonal em características quantitativas, no entanto, raramente foram determinadas diretamente em populações naturais. Uma literatura substancial explorou as consequências de adaptação das mudanças de desenvolvimento para e da diapausa, migração ou reprodução sexual (único 1978 Istock 1978 Moran 1992a, b). De forma mais geral, vários estudos experimentais de defesas induzidas em invertebrados marinhos (Zaret 1969, 1972 Harvell 1984, 1986, 1990) e plantas terrestres (Karban e Carey 1984) demonstraram as consequências do polimorfismo de desenvolvimento na presença e ausência de inimigos naturais. Para os insetos, Watt (1969) demonstrou as consequências do polifenismo na melanização das asas para a temperatura corporal durante o banho de sol das borboletas Colias. Wiklund (1975) usou experimentos de campo para demonstrar que o polifenismo sazonal na cor da pupa em Papilio machaon na Suécia afetou a sobrevivência durante o verão, mas não durante o inverno. Shapiro (1976) forneceu evidências de que o polifenismo no padrão de melanina da asa em duas espécies de borboletas Pieris (Pontia) pode afetar a sobrevivência durante as gerações de verão ou outono, ou ambos, no campo na Califórnia central.

Na borboleta branca ocidental, Pontia occidentalis Rearkirk, muitos aspectos do padrão de melanina e do tamanho das asas exibem um polifenismo sazonal impressionante (Shapiro 1976 Kingsolver e Wiernasz 1991a), resultando em fenótipos de asas distintos de "verão" e "primavera". Por exemplo, os indivíduos do verão possuem menos melanina nas asas posteriores ventrais e nas bases das asas posteriores dorsais, e mais melanina nas asas anteriores dorsais mediais, em comparação com os indivíduos da primavera (Kingsolver e Wiernasz 1991a Kingsolver 1995). Por causa dos comportamentos termorregulatórios usados ​​pelas borboletas Pierid, o padrão de melanina da asa pode influenciar a capacidade termorregulatória em diferentes ambientes térmicos (Watt 1968 Kingsolver 1987). As análises das funções do padrão de melanina em Pontia sugerem que alguns aspectos dessa resposta polifênica são adaptativos para ambientes sazonais que variam termicamente (Kingsolver 1987, Kingsolver e Wiernasz 1991a).

Aqui, examino o desempenho e as consequências de sobrevivência do polifenismo sazonal no padrão de melanina da asa em uma população natural de Pontia occidentalis. Diferentes fenótipos de asas (sazonais) foram gerados pela manipulação do ambiente larval no laboratório, liberando os fenótipos sazonais resultantes no campo durante a primavera e o verão. Em seguida, estimamos as consequências do polifenismo em diferentes estações do ano para o voo, padrões de atividade e sobrevivência no campo. Ao medir os padrões de melanina dos indivíduos em cada grupo de tratamento nesses experimentos, avaliamos se as diferenças na sobrevivência entre os grupos de tratamento experimental podem ser explicadas em termos de suas diferenças no padrão de melanina. Além disso, examinamos se há variação entre as famílias de irmãos completos na sobrevivência no campo.

Pontia occidentalis Reakirk, a borboleta branca ocidental, é uma borboleta pierine comum em todo o oeste da América do Norte, principalmente em altitudes e latitudes mais altas. Ocorre principalmente em habitats de prados abertos, onde suas plantas hospedeiras larvais são várias crucíferas herbáceas. A pesquisa de campo descrita aqui foi conduzida no local de Corfu, no centro de Washington, no Columbia National Wildlife Refuge (Grant County, Washington). O local de aproximadamente 10 ha consiste em povoamentos muito densos de duas plantas hospedeiras crucíferas (Lepidium perfoliatum e Cardaria vulgaris) cercadas por regiões de arbustos de artemísia seca e suporta densas populações de adultos (500-5000 adultos) de P. occidentalis de maio a agosto. Entre o final de março e meados de agosto, há 4-5 gerações de adultos a cada ano neste local.

Há um polifenismo sazonal marcante em muitos aspectos do padrão de melanina em P. occidentalis (Shapiro 1976 Kingsolver e Wiernasz 1991a). Experimentos de laboratório em que famílias fullsib do Colorado foram divididas e criadas sob fotoperíodos longos ou curtos mostraram que a melanina nas asas posteriores ventrais (VHW), nas asas posteriores dorsais basais (DHW) e nas asas anteriores dorsais marginais (DFW) exibiram as mudanças polifênicas mais fortes ( Kingsolver e Wiernasz 1991a). Como resultado desta resposta polifênica, existem fenótipos sazonais distintos em muitas populações (incluindo a população de Corfu) em que os indivíduos do verão possuem menos melanina no VHW e DHW basal e mais melanina no DFW medial em comparação com os indivíduos da primavera (Kingsolver 1995) .

Uma função do padrão de melanina da asa em muitas borboletas Pierid, incluindo Pontia, é a termorregulação (Watt 1968 Kingsolver 1987). As borboletas de Pontia occidentalis requerem uma temperatura torácica (corporal) elevada de 28 [degrees] -40 [degrees] C para decolar e sustentar o vôo (Kingsolver 1985), e elas atingem essas temperaturas por postura comportamental (orientação à radiação solar). Pontia usa posturas de aquecer-se e evitar o calor para termorregulação. Durante o frade, o aumento da melanina nas regiões basais das asas anteriores dorsais (DFW) e posteriores (DHW), e a diminuição da melanina nas regiões mediais do DFW e DHW, irão aumentar a temperatura corporal e a capacidade de voo (Kingsolver 1987). Heinrich (1990) questionou recentemente a importância da refletância das regiões da asa medial para a termorregulação, mas as manipulações experimentais diretas da melanina dorsal medial com Pieris napi macdunnoughii (Kingsolver 1987) e com Pontia occidentalis (Kingsolver e Toba dados não publicados) demonstram que aumentou a melanina pode reduzir a temperatura corporal durante o banho de sol em algumas condições ambientais. As mulheres de Pontia occidentalis também às vezes usam uma postura basking lateral (Watt 1968) quando emergem dos locais de descanso pela manhã (dados não publicados de D. Wiernasz) nesta postura, o aumento da melanina nas regiões posteriores da asa posterior ventral (VHW) aumenta temperatura corporal (Watt 1968 King solver 1987). Quando P. occidentalis experimenta temperaturas corporais acima de 40 [degrees] -42 [degrees] C, ele usa uma postura de evitação de calor que reduz o aquecimento radiativo solar nesta postura, o aumento da melanina nas regiões posteriores da asa ventral posterior (VHW) aumenta o corpo temperatura (Kingsolver 1987). Essas análises sugerem que a melanina em cinco regiões de asas diferentes é relevante para a termorregulação: o DFW e DHW basal e medial e o VHW posterior. As fortes respostas polifênicas da melanina nessas regiões de asa, particularmente no VHW posterior e DHW basal, são consistentes com a hipótese de que o polifenismo é adaptativo para termorregulação em ambientes térmicos que variam sazonalmente nesta espécie (Kingsolver 1987, 1995 Kingsolver e Wiernasz 1991a). Watt (1969) e Hoffmann (1978) chegaram a uma conclusão semelhante para a melanina VHW em borboletas Colias.

O objetivo aqui era determinar algumas das consequências de desempenho e aptidão desta resposta polifênica no padrão de melanina na natureza. Para atingir esse objetivo, primeiro geramos diferentes fenótipos de asas (sazonais) manipulando experimentalmente o ambiente larval (em particular, o fotoperíodo) e conduzimos estudos de recaptura de marcação e comportamentais das borboletas adultas resultantes. Em seguida, estimamos as probabilidades de sobrevivência e recaptura dos fenótipos de asas alternativos (grupos de tratamento) durante as condições climáticas de primavera e verão e determinamos se as diferenças nas probabilidades de sobrevivência entre os grupos de tratamento de criação podem ser atribuídas às diferenças nos padrões de melanina entre os grupos.

Gerando Fenótipos Sazonais Alternativos

Os protocolos de criação e experimentais seguem de perto aqueles usados ​​por Kingsolver e Wiernasz (1991a, b). Para cada experimento, fêmeas acasaladas foram coletadas no local de Corfu, alimentadas diariamente com 20% de água com mel e permitidas a ovipositar no laboratório em ramos de Lepidium perfoliatum, uma das duas plantas hospedeiras larvais comuns neste local. Famílias de irmãos inteiros foram então criadas em câmaras ambientais com dieta de L. perfoliatum cultivado em casa de vegetação. As folhas foram substituídas a cada 1-2 dias para manter a qualidade dos alimentos. Cada família de irmãos completos foi dividida (na eclosão) em dois tratamentos de criação: um tratamento de dia longo (LD), com fotoperíodo 16L: 8D a 24-26 [graus] C por 16 horas e 20 [graus] C por 8 he um tratamento de dia curto (SD), com fotoperíodo de 10L: 14D a 26 [graus] C por 12 he 20 [graus] C por 12 h. As temperaturas "diurnas" mais altas para o tratamento SD foram necessárias para manter as probabilidades de desenvolvimento semelhantes nos dois tratamentos, permitindo assim liberações simultâneas no campo (ver abaixo). Estudos anteriores com outras populações de P. occidentalis e espécies de pierídeos indicam que, para populações de baixa altitude, o fotoperíodo larval é o principal determinante da resposta polifênica, embora a temperatura larval também possa afetar a resposta (Watt 1969 Shapiro 1976 Hoffmann 1978). Nessas condições de criação, a mortalidade total de larvas e pupas foi geralmente & lt10%, e o tempo desde o ovo até o adulto foi

4 semanas Sincronizamos a emergência de adultos transferindo pupas que foram

24 h de distância da eclosão do adulto (determinada pelo aparecimento de padrões de pigmentação nas asas na pupa) para uma câmara ambiental a 6 [graus] C por até 48 h, que interrompeu a eclosão. A experiência anterior sugere que tal tratamento pelo frio neste estágio de desenvolvimento não tem efeitos aparentes na biologia térmica, comportamento, vôo ou sobrevivência no adulto, e o tratamento pelo frio foi usado em indivíduos com LD e SD. Por este truque, obtivemos a emergência simultânea (dentro de 48-72 h) de quase todos os adultos em ambos os grupos de tratamento. Os adultos resultantes foram então usados ​​em experimentos de recaptura de marcação descritos abaixo.

Para verificar a resposta polifênica no padrão das asas em borboletas adultas resultante desses tratamentos de criação, medimos seis características de asas diferentes (para definições, ver fig. 1 ver também Kingsolver 1995). Escolhemos traços que representam aspectos do padrão de melanina previstos para afetar a termorregulação ou que são polifênicos (Kingsolver e Wiernasz 1991a Kingsolver 1995). As características foram medidas filmando as superfícies dorsal e ventral das asas de borboletas vivas contra um fundo com padrões de calibração para os valores de tamanho e intensidade de branco e preto (nível de cinza), sob condições de iluminação controlada. As medidas reais foram feitas posteriormente, utilizando um sistema de análise de imagens de vídeo com um PC Vision + video frame-grabber (Imaging Technology) em um microcomputador 80286 (Tandy 3000HL) e com o software JAVA Image Analysis (Jandel Scientific). Os traços de intensidade (nível de cinza) são definidos em uma escala de nível de cinza onde branco = 0 e preto = 1; portanto, podem ser interpretados como o grau de melanização em uma região de asa.

Antes da análise estatística, os traços de intensidade (hb, ds, pv, foram arcseno, raiz quadrada transformados e os traços métricos (fwl, ft4, fm2) foram transformados em log. Para distinguir efeitos de tamanho e padrão de melanina, regressões lineares (no valores log transformados) de comprimento de asa anterior (fwl) nas características ft4 e fm2 foram realizados e os valores residuais para cada característica métrica (com fwl removido) calculados para cada indivíduo. Análises discriminantes foram usadas para identificar características de asa que melhor distinguem entre LD e Indivíduos SD para cada experiência de criação.

Para estimar as probabilidades de sobrevivência e recaptura e coeficientes de seleção, experimentos de liberação de recaptura (MRR) foram conduzidos no local de Corfu, usando um método de liberação múltipla e recaptura múltipla em coortes de P. occidentalis adulto.

Para cada estudo MRR em que o ambiente de criação foi manipulado, borboletas criadas em laboratório que surgiram durante a noite foram levadas para nosso laboratório em Seattle ou próximo ao local do estudo (sala 280, Cabana Motel, Othello, Washington) e filmadas conforme descrito acima. Nossa experiência mostra que essa técnica permite a medição rápida dos traços morfológicos e do padrão das asas em borboletas vivas, sem efeitos negativos aparentes. Após a filmagem, um número de identificação foi escrito com um marcador de ponta de feltro permanente vermelho ou azul (Sharpie extrafino) na região medial de ambas as asas anteriores ventrais de cada borboleta. Todas as borboletas foram então liberadas na região central do local de estudo à noite, dentro de 24 horas da emergência dos adultos. A gravação, marcação e liberação continuaram por 3-4 dias consecutivos durante cada experimento, até que todos os indivíduos viáveis ​​emergissem.

Esforços intensivos de recaptura foram feitos todos os dias após a liberação inicial, por 4-6 h por dia por cada um de 2-4 observadores (8-20 horas por pessoa por dia). A recaptura foi realizada gastando uma quantidade fixa de tempo em cada um dos 12 subsites no local de estudo, incluindo áreas de alta e baixa densidade de plantas hospedeiras e plantas de nectarização. Após a recaptura, o tempo e o local da recaptura e o desgaste da asa foram anotados para cada indivíduo. Usamos uma classificação de desgaste da asa semelhante à usada por outros (por exemplo, Watt et al 1977 Tabashnik 1981), com cinco classes: classe 1, pouca ou nenhuma perda de escala, perda de escala menor que o diâmetro de uma célula da asa, asa não danificada , embora os cabelos da franja possam ser danificados de classe 2, perda de algumas escamas ou 1-2 pequenos cortes menores que o diâmetro de uma célula da asa, ou ambos) na margem da asa classe 3, 1-2 grandes cortes (o tamanho do diâmetro de uma célula de asa) ou & gt2 pequenos nicks, ou ambos da classe 4, partes das asas ausentes, até 25% da margem total da asa ou sobre duas células da classe 5, mais de 25% da margem da asa ausente. Os esforços de recaptura continuaram diariamente por 9-14 dias, o experimento foi encerrado quando o número de indivíduos recapturados em um dia de amostra foi inferior a 1-2% do número total de indivíduos marcados na população.

Observações comportamentais também foram feitas como parte dos estudos de recaptura. O comportamento do indivíduo ao primeiro avistamento foi registrado para cada recaptura. O comportamento foi classificado em sete categorias: frade (B), vôo (F), prevenção do calor (H), acasalamento / cópula (M), alimentação de néctar (N), repouso (R) e assustado (S) (decolagem e vôo após aparente perturbação do observador). Como estávamos interessados ​​em como as condições meteorológicas podem afetar os comportamentos de indivíduos LD e SD de diferentes maneiras, nos concentramos nas comparações das diferenças de comportamento nos períodos matinais (830-1100 PDT) e à tarde (1200-1400 PDT) durante a primavera. Estudo de 1992, períodos de manhã (730-930 PDT) versus tarde (11001400 PDT) durante o estudo do verão de 1991 e períodos de tempo matutino (730-930 PDT) versus tarde (1100-1400 PDT) durante o estudo do verão de 1992.

As observações comportamentais relatadas aqui foram registradas a cada dia após a liberação de um número substancial de adultos recém-emergidos na noite anterior (3 dias para os estudos da primavera de 1992 e verão de 1991, 4 dias para o estudo do verão de 1992). Para cada grupo de tratamento e sexo, o número de indivíduos observados em cada comportamento durante o período de tempo foi calculado em relação ao número total de indivíduos desse grupo e sexo conhecido por estar vivo no momento (ou seja, recapturado durante ou após o momento período), gerando a fração de indivíduos observados para cada categoria comportamental. Essas frações foram então transformadas em arco-seno e raiz quadrada antes da análise estatística. Para cada estudo de MRR, uma MANOVA (onde os seis comportamentos representavam as variáveis ​​dependentes) foi realizada que incluiu efeitos resultantes da data, período de tempo, grupo de tratamento e interação de período de tempo e tratamento. Os efeitos do tratamento de criação e das interações entre o período de tempo e o tratamento de criação em influenciar a fuga são de particular interesse.

Três estudos separados de criação e MRR foram conduzidos durante a primavera e o verão ao longo de dois anos: (1) 15-26 de julho de 1991 (N = 283 borboletas marcadas) (2) 3-17 de maio de 1992 (N = 425) e (3) 26 de julho a 4 de agosto de 1992 (N = 264).

Estimando Probabilidades de Sobrevivência e Recaptura

Os dados de recaptura de marca consistem em um histórico de recaptura para cada indivíduo, indicando se o indivíduo foi ou não recapturado em cada data de amostragem. A lógica subjacente à análise dos dados de recaptura envolve três etapas principais. Primeiro, a última data de recaptura de um indivíduo fornece uma estimativa mínima (e tendenciosa) de sua expectativa de vida, mas há alguma probabilidade de que o indivíduo tenha sobrevivido 1 ou mais dias após a última data de recaptura. Em segundo lugar, a falha em recapturar um indivíduo em alguma data de amostragem antes de sua última data de recaptura fornece informações sobre a probabilidade de que um indivíduo não seja recapturado, visto que está vivo. Terceiro, a informação sobre a probabilidade de um indivíduo não ser recapturado por 1 ou mais dias consecutivos quando está vivo pode ser usada para estimar a probabilidade de que o indivíduo sobreviveu por algum período de tempo após sua última data de recaptura.

Assim, os dados de recaptura de marca podem ser usados ​​para estimar dois parâmetros-chave: probabilidades de sobrevivência e probabilidades de recaptura. Mais formalmente, seja [f.sub.ik] a probabilidade condicional de que um indivíduo da classe k sobreviva até o dia i + 1, dada a sobrevivência até o dia i. Da mesma forma, seja [P.sub.ik] a probabilidade condicional de que um indivíduo da classe k seja recapturado no dia i, dado que está vivo. (Observe que embora o termo sobrevivência seja normalmente usado, em geral [e no caso presente] não se pode distinguir entre mortalidade e emigração permanente do local de estudo, consulte a Discussão.) Usando generalizações ou casos especiais de Cormack-Jolly-Seber ( CJS) modelo, pode-se empregar métodos de máxima verossimilhança para avaliar como as probabilidades de sobrevivência ou recaptura podem variar entre o período de tempo e entre as classes fenotípicas (por exemplo, entre grupos de tratamento ou entre sexos) (cf. Manly 1985 para um resumo). No entanto, esses modelos não pode ser aplicado diretamente para estimar os efeitos de características fenotípicas quantitativas nas taxas de sobrevivência, o fenótipo de cada indivíduo é único, mas a taxa de sobrevivência de cada indivíduo não é observada diretamente.

Uma extensão dos modelos CJS foi desenvolvida para permitir a estimativa de coeficientes de seleção em características quantitativas (Hoffman 1993 Kingsolver e Smith 1995 Kingsolver 1995). A chave para o modelo é definir uma função de aptidão (sobrevivência), que é então incorporada em um modelo MRR padrão. Seja [[phi] .sub.ijkm] = a probabilidade condicional para o indivíduo j do sexo k no grupo de tratamento m sobreviver até o dia i + 1, dada a sobrevivência até o dia i. Usamos um modelo de regressão logística (log-odds) para [[phi] .sub.ijkm] para definir uma função de aptidão (sobrevivência), que é então incorporada a um modelo MRR padrão.

(1) [Expressão matemática omitida]

onde A = uma constante [B.sub.i] = efeitos do período de tempo i na probabilidade de sobrevivência log-odds [C.sub.k] = efeitos do sexo k na probabilidade log-odds de sobrevivência [D.sub.ik ] = efeitos de interação de tempo e sexo na probabilidade de sobrevivência log-odds Em = efeitos do tratamento com fotoperíodo na probabilidade de sobrevivência log-odds [F.sub.im] = efeitos de interação de tempo e tratamento na probabilidade log-odds de sobrevivência [ Z.sub.qj] = valor fenotípico para a característica q do indivíduo j Q = número total de características fenotípicas [beta.sub.q] = efeitos da característica q na probabilidade de sobrevivência log-odds.

O log-odds (lado esquerdo da eq. (1) para a função de sobrevivência assume valores de infinito negativo a infinito positivo (ao contrário de uma probabilidade), evitando assim problemas com restrições nos valores possíveis dos coeficientes de seleção. O modelo -odds tem sido amplamente utilizado na análise de sobrevivência na literatura biomédica (Kalbfleisch e Prentice 1980 Cox e Snell 1989) e representa um membro da família de modelos lineares generalizados (McCullagh e Nelder 1989). A Equação (1) é uma das uma série de funções de ligação possíveis que podem ser apropriadas na análise de seleção (Manly 1976, 1977 Williams et al. 1990 Lebreton et al. 1992 Smith e Skalski 1995 para uma discussão, ver Kingsolver e Smith 1995). Um modelo de log-odds análogo para as probabilidades de recaptura [P.sub.ijkm] com período de tempo, sexo, tratamento e efeitos de interação é usado aqui, mas sem efeitos de características fenotípicas na recaptura.

Para avaliar se os efeitos do tratamento com fotoperíodo na sobrevivência são o resultado dos efeitos do tratamento no padrão de melanina da asa, usamos o escore de função discriminante dfs (da função discriminante dos grupos de tratamento LD e SD em cada experimento, com base nas seis asas (ver acima) de cada indivíduo como um traço fenotípico na função de aptidão. Para examinar os efeitos do pertencimento à família (irmãos completos) sobre a sobrevivência, definimos um conjunto de variáveis ​​binárias indicando o pertencimento à família. Cada variável indicadora [Z.sub.qj] assume o valor 1 se o indivíduo i for um membro da família q, e o valor 0 caso contrário. Para N famílias, é necessário um total de (N - 1) variáveis ​​indicadoras.

Ao incorporar a função de adequação no modelo de marcação-recaptura (ver Kingsolver e Smith 1995 Kingsolver 1995), estimativas de máxima verossimilhança para os parâmetros na eq. (1) pode ser obtido numericamente avaliando a função de verossimilhança. As análises relatadas aqui foram conduzidas usando o programa de software SURPH (Skalski et al. 1993 Smith e Skalski em preparação) implementado em uma estação de trabalho SUN Sparc 2. SURPH fornece uma estrutura flexível para modelagem exploratória e teste de hipótese de dados de recaptura de marca (Hoffman 1993 Skalski et al. 1993 Kingsolver e Smith 1995). Todos os parâmetros do modelo são estimados simultaneamente, maximizando a função de verossimilhança.

Seguimos Lebreton et al. (1992) nos procedimentos iniciais de modelagem. Para comparação com estudos anteriores, primeiro estimamos as probabilidades de sobrevivência e recaptura para o modelo CJS padrão. Usamos gráficos quantil-quantis dos resíduos deste modelo para examinar a qualidade do ajuste. Em seguida, calculamos a probabilidade L do modelo em que as probabilidades de sobrevivência e recaptura dependem do período de tempo, sexo, tratamento e suas interações, mas sem efeitos das características fenotípicas (ou seja, [beta.sub.q] = 0 para todos os Q traços fenotípicos e familiares). As estimativas de probabilidade de sobrevivência e recaptura deste modelo são idênticas às do modelo CJS padrão, exceto que o modelo CJS não restringe essas probabilidades a valores [& lt / =] 1,0. Em seguida, consideramos vários casos especiais desse modelo, nos quais tempo, sexo, tratamento ou efeitos de interação são omitidos, primeiro para modelar probabilidades de recaptura e, em seguida, para modelar probabilidades de sobrevivência. Para cada modelo, calculamos o Akaike Information Criterion AIC = -2 In (L) + 2p, onde p é o número de parâmetros no modelo (Lebreton et al. 1992). AIC representa um compromisso entre a probabilidade total de (suporte para) o modelo, dados os dados e o número de parâmetros necessários para atingir essa probabilidade. Definimos o "melhor" modelo como aquele com o menor valor de AIC (para uma discussão dessa abordagem, ver Lebreton et al. 1992). Usamos testes de razão de verossimilhança para avaliar se o tratamento fotoperiódico contribui significativamente para a probabilidade. Por fim, incluímos o escore da função discriminante (dfs) e as variáveis ​​indicadoras da família no modelo e, novamente, usamos os testes de razão de verossimilhança para avaliar se o padrão de melanina ou a afiliação familiar contribui significativamente para a probabilidade. Relatamos as estimativas das probabilidades de recaptura e sobrevivência para o melhor modelo para cada estudo, conforme identificado pelo critério AIC.

Resposta polifênica aos ambientes de criação

Análises discriminantes mostraram que o tratamento de criação teve um efeito altamente significativo nas características das asas em machos e fêmeas em todos os três estudos (lambda de Wilkes, p & lt 0,001 em todos os casos). A função discriminante classificou corretamente de 71,4 a 81,5% dos indivíduos para homens e mulheres nos três estudos (fig. 2). O sucesso desta classificação é consideravelmente menor do que a taxa de sucesso de 97% relatada para Pontia occidentalis do Colorado (Kingsolver e Wiernasz 1991a). As cargas fatoriais mostraram que a função discriminante foi fortemente correlacionada com a melanina nas asas posteriores ventrais posteriores (VHW) (característica pv) e nas asas posteriores dorsais basais (DHW) (característica hb) para ambos os sexos em todos os três estudos, e com comprimento das asas anteriores (fwl) na maioria dos casos (tabela 1). Assim, as borboletas SD tendem a ter asas anteriores mais curtas e mais melanina no VHW posterior e na DHW basal, em relação aos animais LD. Esses resultados estão em geral de acordo com estudos anteriores de polifenismo nesta espécie (Shapiro 1976 Kingsolver e Wiernasz 1991 a).

Polifenismo e padrões de atividade comportamental

A fração de indivíduos (em relação ao total conhecido com vida em cada sexo e grupo de tratamento) observada para seis categorias de comportamento está resumida nas figuras 3-5. Devido ao pequeno número de observações de prevenção de calor, esse comportamento foi omitido das análises. Para os dois estudos de verão (figs. 3, 5), o comportamento mais frequentemente observado foi o vôo para o estudo da primavera (fig. 4), vôo e néctar foram os comportamentos mais frequentemente observados. O basking foi amplamente ou totalmente restrito aos períodos matinais para borboletas LD e SD em todos os estudos, curiosamente, a frequência relativa e absoluta do basking pareceu mais baixa durante o estudo de primavera do que durante qualquer estudo de verão. O nível absoluto de atividade de vôo foi consistentemente mais alto para homens do que para mulheres em todos os três estudos.

Os resultados das análises de comportamento por MANOVA não revelaram evidências de que o tratamento fotoperiódico ou o tratamento por interações de período de tempo afetaram os padrões de atividade comportamental para homens ou mulheres em qualquer um dos estudos (tabela 2). Houve um efeito significativo ou marginalmente significativo do período de tempo sobre as atividades comportamentais em homens e mulheres, na maioria dos casos, as análises discriminantes sugerem que isso se deveu principalmente à maior frequência de basking nos períodos matinais. Esses resultados não fornecem evidências de que as diferenças nas características das asas entre os grupos de tratamento de criação (fig. 2) influenciaram os padrões temporais de atividade comportamental.

Probabilidades de Recaptura e Sobrevivência

Os valores do Akaike Information Criterion (AIC), nosso critério para identificar o melhor modelo para cada um dos estudos de tratamento fotoperiódico, são apresentados nas tabelas 3-5. Lembre-se de que valores mais baixos de AIC indicam um melhor ajuste do modelo, dado o número de parâmetros (consulte Materiais e Métodos). Para o estudo de julho de 1991 (tabela 3A), o melhor modelo de probabilidades de recaptura incluiu os efeitos do tratamento fotoperiódico, sexo e período de tempo, mas sem interação entre tempo e sexo ou tratamento. Para o estudo de maio de 1992 (tabela 4A), o melhor modelo de probabilidades de recaptura incluiu efeitos de sexo e período de tempo, mas não tratamento, na recaptura, sem interação entre tempo e sexo. Para o estudo de julho de 1992 (tabela 5A), o melhor modelo de probabilidades de recaptura incluiu os efeitos do sexo e do tratamento, mas não do período de tempo, com uma interação entre o tratamento e o sexo. Esses resultados sugerem que o sexo teve um efeito detectável nas probabilidades de recaptura em todos os três estudos e que o tratamento fotoperiódico teve um efeito detectável nas probabilidades de recaptura nos dois estudos de verão.

Usando o melhor modelo (baseado no AIC) para as probabilidades de recaptura, modelamos as probabilidades de sobrevivência para cada estudo. Para o estudo de julho de 1991 (tabela 3B), o melhor modelo de probabilidades de sobrevivência incluiu efeitos do tratamento fotoperiódico, período de tempo e sua interação, mas nenhum efeito de sexo ou associação familiar. Para maio de 1992 (tabela 4B), o melhor modelo de probabilidades de sobrevivência incluiu efeitos de sexo, período de tempo e sua interação, mas nenhum efeito de tratamento ou associação familiar. Para o estudo de julho de 1992 (tabela 5B), o melhor modelo de probabilidades de sobrevivência incluiu efeitos do tratamento e sexo, mas nenhum efeito do período de tempo ou da pertença à família. Esses resultados sugerem que o sexo teve um efeito detectável nas probabilidades de sobrevivência na primavera, mas não nos estudos de verão, que o tratamento fotoperiódico teve um efeito detectável nas probabilidades de sobrevivência nos dois estudos de verão, mas não no estudo de primavera, e que a filiação não foi detectável efeito sobre a sobrevivência em qualquer um dos estudos.

As análises acima identificam o melhor modelo (daqueles considerados) para as probabilidades de recaptura e sobrevivência para cada estudo (tabelas 3-5). Os gráficos das probabilidades estimadas de recaptura e sobrevivência para esses modelos revelaram vários padrões de interesse (figs. 6-8). Primeiro, as probabilidades de recaptura foram maiores para homens do que para mulheres em todos os três estudos (figs. 6-8).Em segundo lugar, no estudo de maio de 1992, as probabilidades de sobrevivência foram maiores para homens do que para mulheres em três dos cinco períodos de tempo, mas o tratamento fotoperiódico não teve efeitos detectáveis ​​na sobrevivência (fig. 7). Terceiro, nos dois estudos de verão, as probabilidades de sobrevivência foram maiores para o grupo de tratamento com LD em dois dos quatro períodos de tempo em julho de 1991 (fig. 6) e em todos os períodos de tempo em julho de 1992 (fig. 8). Isso é consistente com a previsão de que as condições de criação no verão (dias longos) gerarão adultos cuja sobrevivência é maior durante as condições quentes do verão. Usamos testes de razão de verossimilhança para examinar se a omissão dos efeitos do tratamento na sobrevida diminuiu significativamente a probabilidade do modelo. A omissão dos efeitos do tratamento fotoperiódico do modelo para probabilidades de sobrevivência diminuiu significativamente a probabilidade do modelo para o estudo de julho de 1991 (X2 = 13,084 P = 0,0109) e para o estudo de julho de 1992 (X2 = 7,275 P = 0,0070). Esses testes confirmam que o tratamento fotoperiódico teve efeitos significativos nas probabilidades de sobrevivência nos dois estudos de verão, mas não no estudo de primavera.

Os efeitos do tratamento fotoperiódico na sobrevivência nos dois estudos de verão são o resultado das diferenças polifênicas nas características das asas entre os grupos de tratamento? Abordamos essa questão usando os escores de função discriminante (dfs) derivados de cada experimento de criação (tabela 1) como uma covariável no modelo de sobrevivência. Ao remover o tratamento fotoperiódico e adicionar dfs ao modelo de sobrevivência, podemos avaliar se os traços polifênicos das asas (medidos por dfs) ​​sofreram seleção, explicando assim as diferenças de sobrevivência entre os grupos de tratamento fotoperiódico. Para o estudo de julho de 1991, adicionar dfs a um modelo sem tratamento fotoperiódico aumentou o AIC, indicando um ajuste mais pobre aos dados (tabela 3B). Isso é consistente com o resultado de que o tratamento fotoperiódico (e, portanto, DFS) teve diferentes efeitos na sobrevivência durante diferentes períodos de tempo (fig. 6). Para o estudo de maio de 1992, adicionar dfs ao melhor modelo (que não tem efeitos de tratamento) também aumentou o AIC (tabela 4B), apoiando a conclusão de que o polifenismo das asas não afetou a sobrevivência neste estudo. Para o estudo de julho de 1992, adicionar dfs a um modelo sem tratamento fotoperiódico diminuiu o AIC (tabela 5B) e um teste de razão de verossimilhança mostrou que adicionar dfs aumentou significativamente a probabilidade do modelo (X2 = 7,941 P = 0,0048). O coeficiente de seleção direcional estimado para dfs foi -0,204 + 0,073, indicando a seleção para valores diminuídos de dfs. Lembre-se de que os fenótipos de asa de verão têm valores mais baixos de dfs do que os fenótipos de primavera (tabela 1). Assim, para este estudo, as diferenças de sobrevivência entre os grupos de tratamento fotoperiódico podem ser explicadas por suas diferenças nas características das asas polifênicas. Adicionar dfs aos modelos incluindo efeitos de tratamento fotoperiódico aumentou o AIC em todos os três casos (tabelas 3-5).

Polifenismo e variação sazonal nas características das asas

Nossos tratamentos experimentais geraram com sucesso fenótipos de asas sazonais distintos para esta população de Pontia occidentalis (fig. 2), e as diferenças nas características das asas entre os grupos de tratamento LD e SD correspondem qualitativamente às encontradas em estudos de laboratório e de campo anteriores desta espécie (Shapiro 1976 Kingsolver e Wiernasz 1991a). No entanto, nosso protocolo experimental não gerou os fenótipos sazonais mais extremos possíveis neste sistema, em particular para os fenótipos do início da primavera. Isso provavelmente se deve às temperaturas diurnas relativamente altas usadas no tratamento de dia curto, que foram necessárias para produzir tempos de emergência semelhantes nos dois grupos de tratamento (ver Materiais e Métodos). Estudos de laboratório anteriores nos quais dias curtos foram combinados com temperaturas baixas produziram fenótipos de primavera mais extremos, resultando em quase nenhuma sobreposição nos fenótipos entre os tipos de primavera e verão (compare com a fig. 2) (Shapiro 1976 Kingsolver e Wiernasz 1991a). Da mesma forma, as diferenças nas características das asas vistas em campo entre as temporadas de voo no final de março e meados de julho nesta população são maiores do que as geradas no estudo atual (Kingsolver em preparação). Assim, os animais SD usados ​​nos experimentos aqui têm padrões de asas semelhantes aos observados no campo em maio, enquanto os animais LD têm padrões semelhantes aos observados no campo em julho. Observe que nossos estudos de MRR foram realizados em maio e julho.

Nossos estudos de campo também não incluem os possíveis extremos de condições climáticas vividas por adultos nesta população, em particular as condições mais frias da primavera. Isso ocorre porque nossos lançamentos experimentais de primavera ocorreram em maio, durante a segunda geração adulta do ano, não no final de março - início de abril, durante a primeira geração do ano. Não fomos capazes de manter um número suficiente de animais em diapausa durante o inverno para iniciar os protocolos de oviposição e criação necessários para uma soltura em março. Nossa incapacidade de gerar fenótipos extremos de asas de primavera ou de examinar as condições climáticas do início da primavera neste estudo é relevante para interpretar os resultados de nossos experimentos de campo, especialmente para os estudos de primavera (veja abaixo).

Polifenismo, padrões de atividade e probabilidades de recaptura

As diferenças nos padrões de asas entre as formas de primavera e verão desta espécie são consistentes com a hipótese de que o polifenismo sazonal é adaptativo para termorregulação em condições climáticas sazonais (Kingsolver e Wiernasz 1991a). Em particular, a melanina diminuída nas asas posteriores dorsais basais (característica hb) e no VHW posterior (característica pv) resultante de condições de criação em dias longos (tabela 1) são previstos para produzir temperatura corporal mais baixa durante o aquecer e evitar o calor, respectivamente, durante as condições quentes do verão (veja acima). Portanto, pode-se esperar que as diferenças na capacidade termorregulatória afetem os padrões temporais de vôo e atividade, e a habilidade de escapar de predadores.

No entanto, nossas observações comportamentais não forneceram evidências de que as diferenças nas características das asas entre os animais LD e SD afetaram os padrões de atividade comportamental em qualquer um dos três experimentos de campo (tabela 2, figs. 3-5). O único efeito consistente que detectamos foi uma diferença nos padrões de atividade entre os períodos da manhã e da tarde, resultante em grande parte do aumento da frequência de basking durante a manhã - dificilmente um resultado surpreendente. Uma dificuldade com os dados comportamentais é que o comportamento de evitar o calor que essas borboletas exibem quando experimentam uma temperatura corporal elevada acima de 42 [graus] C (Watt 1968 Kingsolver 1987) foi muito raramente observado, mesmo durante o tempo quente nos estudos de verão (ver abaixo ) Durante o comportamento de evitação de calor, a borboleta permanece em repouso com as asas fechadas e orientadas paralelamente à radiação solar direta, o que torna o animal bastante enigmático para (pelo menos) observadores humanos, de modo que a evitação de calor provavelmente não será representada em nossas observações comportamentais.

As probabilidades de recaptura podem refletir tanto os padrões de atividade (a maioria das recapturas ocorre durante ou apenas após um vôo observado) e a habilidade das borboletas de escapar da recaptura uma vez observada. Em um dos três estudos de tratamento fotoperiódico (verão de 1992), as probabilidades de recaptura foram consistentemente maiores para indivíduos com LD do que com SD (fig. 8), como seria de se esperar se a capacidade termorregulatória afetasse a atividade de vôo. Em todos os três estudos de tratamento fotoperiódico, as probabilidades de recaptura foram consistentemente maiores para os homens do que para as mulheres (figs. 6-8) da mesma forma, nossas observações comportamentais encontraram níveis absolutos mais elevados de atividade de voo para homens do que para mulheres em todos os três estudos (figs. 3 -5). Esses resultados sugerem que a atividade de voo é um componente importante do sucesso da recaptura.

A falha de nossas observações comportamentais em detectar diferenças nos padrões de atividade entre os fenótipos LD e SD pode refletir a "grosseria" temporal de nossos dados comportamentais, por exemplo, tais diferenças só podem ser importantes durante o início do vôo no início da manhã (Kingsolver 1987) , ou durante breves períodos de calor durante o meio da tarde (Kingsolver e Watt 1983). Em contraste, Watt et al. (1983, 1985) detectaram diferenças na iniciação temporal do vôo e no sucesso de acasalamento entre os diferentes genótipos PGI em borboletas Colias.

Nossos estudos consideraram apenas um único componente da aptidão, a sobrevivência adulta, ao examinar as consequências do polifenismo. No entanto, várias linhas de evidência sugerem que a sobrevivência também pode ser relevante para o sucesso reprodutivo ao longo da vida em ambos os sexos. Vários estudos com borboletas pierid temperadas sugerem que a fecundidade realizada das fêmeas é fortemente limitada pelo tempo total de atividade de voo disponível durante sua vida (por exemplo, Kingsolver 1983, 1989 Hayes 1984 Courtney 1986 Springer e Boggs 1986). Nos machos, o considerável espermatóforo transferido para as fêmeas durante a cópula resulta em um período refratário entre os acasalamentos de 1 ou mais dias, portanto, a longevidade é provavelmente um fator importante que limita o sucesso total de acasalamento dos machos (Rutowski e Gilchrist 1986).

Os resultados de nossos experimentos de tratamento fotoperiódico produziram resultados bastante diferentes sobre os determinantes das probabilidades de sobrevivência na primavera em comparação com os estudos de verão. No estudo da primavera de 1992, as probabilidades de sobrevivência eram maiores para os machos do que para as fêmeas, mas não houve efeitos detectáveis ​​do tratamento fotoperiódico na sobrevivência. Em contraste, nos dois estudos de verão, houve efeitos significativos do tratamento fotoperiódico na sobrevivência, mas nenhum efeito detectável do sexo. Esses resultados são consistentes com estudos de seleção da variação natural nas características das asas nessa população, que mostraram que os padrões de seleção das características das asas diferem na primavera e no verão (Kingsolver 1995).

Nos estudos de verão, as probabilidades de sobrevivência foram consistentemente mais altas para LD do que para indivíduos SD em 1992, e essa diferença de sobrevivência pode ser explicada em termos de seleção de características de asas polifênicas (dfs), conforme previsto pela hipótese adaptativa para polifenismo de asas (fig. . 8). No entanto, no verão de 1991, houve uma interação significativa entre o tratamento fotoperiódico e o período de tempo, de modo que as probabilidades de sobrevivência foram maiores para indivíduos com LD do que para indivíduos com SD em apenas dois dos quatro períodos de tempo (fig. 6). Essas diferenças podem refletir diferenças nas condições climáticas durante os dois verões. Durante os dois estudos de verão, o tempo esteve constantemente ensolarado. No entanto, as temperaturas do ar ambiente medidas no local de Corfu (a uma altura de

20 cm acima do solo, medido em intervalos de 15 s com um termopar blindado Cu-Co e em média em intervalos de 10 min) durante o meio-dia diferiu substancialmente para os dois estudos de verão. Para o período da tarde de 1300-1600 PDT, a temperatura média do ar foi de 34,8 [graus] C durante o estudo do verão de 1991 (8 dias de amostragem de temperatura), com 25% das medições excedendo 36,6 [graus] C, e as temperaturas do ar nunca ultrapassaram 41 [graus] C durante 9 d de medições de temperatura. Em contraste, durante o estudo do verão de 1992, a temperatura média do ar à tarde foi de 38,3 [graus] C, com 25% das medições excedendo 39,2 [graus] C e as temperaturas do ar excedendo 41 [graus] C em 2 dos 6 dias de medições de temperatura. Assim, as diferenças de sobrevivência mais claras entre os indivíduos LD e SD encontradas durante nosso estudo do verão de 1992 podem estar relacionadas às condições térmicas mais extremas vistas durante este estudo.

A falha em detectar os efeitos do polifenismo nas probabilidades de sobrevivência no estudo da primavera pode ter várias causas. Em primeiro lugar, como observado acima, os indivíduos SD usados ​​nesses experimentos não representam os fenótipos mais extremos do início da primavera, nem foram os estudos da primavera conduzidos durante a primeira temporada de voo adulto do ano. Pode ser que a seleção no polifenismo opere apenas durante os primeiros períodos de voo na primavera. Em segundo lugar, as condições climáticas durante o estudo da primavera de 1992 foram excepcionalmente quentes e ensolaradas para o início de maio. O tempo esteve predominantemente ensolarado em 10 dos 13 dias de medições de temperatura durante o estudo. Para o período da tarde 1300-1600 PDT, as temperaturas do ar ambiente em média 26,5 [graus] C, com 25% das medições excedendo 30,8 [graus] C. Terceiro, a hipótese nula também é possível que diferenças polifênicas podem não ter efeitos sobre a sobrevivência dos adultos durante as condições climáticas da primavera.

Shapiro (1976) conduziu experimentos semelhantes aos relatados aqui com Pontia occidentalis e P. protodice no Vale Central perto de Davis, Califórnia (elevação 6 m) em 1973. O P. occidentalis em seus experimentos foram derivados de uma população em Donner Pass, Califórnia (altitude 2675 m) nas montanhas de Sierra Nevada. Os animais foram criados sob fotoperíodos de dias longos (LD) e dias curtos (SD), e P. occidentalis machos LD e SD foram marcados e soltos no campo em meados de agosto (38 machos), meados de setembro (28 machos) , e meados de outubro (29 homens). Shapiro não tentou distinguir os processos de sobrevivência de recaptura em suas análises, portanto, as "probabilidades de sobrevivência" de seus estudos incluem efeitos de sobrevivência e recaptura. As análises da tábua de vida sugeriram que as probabilidades de sobrevivência eram maiores para os machos LD do que para os machos SD nas liberações de agosto e setembro, sem diferenças aparentes de sobrevivência entre os machos LD e SD na liberação de outubro. Os resultados relatados aqui, portanto, parecem bastante semelhantes aos resultados de Shapiro para P. occidentalis em ambos os estudos, diferenças de sobrevivência foram detectadas durante as condições mais quentes do verão, mas não em condições mais frias de primavera ou outono. Shapiro conduziu experimentos semelhantes no mesmo local com a espécie irmã, P. protodice (que também é sazonalmente polifênica), derivada de uma população nas proximidades de Sacramento, na qual os machos LD e SD foram novamente marcados e liberados em meados de agosto (71 machos), meados de setembro (97 homens) e meados de outubro (75 homens). As análises da tábua de vida sugeriram que as probabilidades de sobrevivência foram maiores para LD do que para SD P. protodice no lançamento de meados de agosto, e que a sobrevivência foi maior para SD do que para LD P. protodice no lançamento de meados de outubro. Os resultados de Shapiro para P. protodice são claramente consistentes com uma hipótese adaptativa para polifenismo sazonal.

Estudos anteriores documentaram variações fenotípicas e genéticas significativas em características de melanina de asa em P. occidentalis (Kingsolver e Wiernasz 1991b). No entanto, os resultados aqui não fornecem nenhuma evidência de que a variação genética nos traços de melanina geram variação substancial na sobrevivência dos membros da família não tiveram efeitos detectáveis ​​nas probabilidades de sobrevivência em nenhum de nossos estudos. Análises posteriores indicaram que uma ou duas famílias em cada estudo tinham probabilidades de sobrevivência detectavelmente diferentes (usando o critério AIC) do que o resto das famílias. A aparente falta de variação genética substancial na aptidão nesses estudos é importante, porque implica que a seleção de características de asa pode não se traduzir em respostas evolutivas à seleção (Kingsolver 1995).

Para que um polimorfismo de desenvolvimento (como o polifenismo sazonal) seja mantido evolutivamente em uma população, a aptidão média relativa de cada fenótipo alternativo deve ser a mais alta em seu ambiente apropriado (Levins 1968 Moran 1992a). Os estudos experimentais de campo disponíveis que examinam as consequências de aptidão de polimorfismos de desenvolvimento são bastante misturados na documentação de diferenças de aptidão entre fenótipos alternativos em cada ambiente (resumos em Shapiro 1976 Karban e Carey 1984 Harvell 1990). Se isso é resultado dos desafios metodológicos na medição de componentes de aptidão em tais experimentos, ou um reflexo das relações variáveis ​​entre fenótipo e aptidão em ambientes com flutuação temporal, ainda está para ser visto.

[Figuras 1 a 7 ILUSTRAÇÃO OMITIDA]

Muito obrigado a G. Gilchrist, K. Izumi, G. Petrocelli, E. Sotka, M. Wells, J. Winterer e C. Wright por sua ajuda na criação de animais e nos experimentos de recaptura de marca, e a S. Toba por sua assistência em todos os aspectos da criação de animais, coleta e análise de dados. Agradecimentos especiais a S. Smith pelo aconselhamento estatístico e pela ajuda e modificações do SURPH. Agradecemos à equipe do Cabana Motel por sua indulgência com nossas maratonas de videoteipe na sala 280. O Serviço de Pesca e Vida Selvagem dos EUA (escritório de Othello, Washington) generosamente nos permitiu realizar esses estudos nas terras do Refúgio Nacional de Vida Selvagem de Columbia ao longo da Corfu Road. Os computadores da Sun usados ​​nesses estudos foram disponibilizados por meio de uma bolsa do M. J. Murdoch Charitable Trust. Esta pesquisa foi apoiada pelas concessões da National Science Foundation BSR-890130 e ISN 92-20748 ao autor. Ambas as versões Unix (X-windows) e PC (Microsoft Windows) do SURPH estão disponíveis para download pela World Wide Web em http://www.cqs.washington.edu/[nearly igual a] warren / surph.shtml.

Beck, S. D. 1968. Insect photoperiodism. Academic Press, New York.

Brakefield. P. M. 1987. Polifenismo tropical de estação seca e chuvosa na borboleta Melanitis leda (Satyrinae): plasticidade fenotípica e correlatos climáticos. Biological Journal of the Linnean Society 31: 175-191.

Courtney, S. R 1986. A ecologia de borboletas Pierid: dinâmica e interações. Advances in Ecological Research 15: 51-131.

Cox, D. R. e E. J. Snell. 1989. Análise de dados binários. Chapman e Hall, Londres.

Dingle, H. 1978. Migration and diapause in tropical, temperate, and island milkweed bugs. Evolução da migração de insetos e diapausa Pp. 254-276 em H. Dingle, ed. Springer, Nova York.

Harvell, C. D. 1984. Defesa induzida por predador em um briozoário marinho. Science 224: 1357- 1359.

-. 1986. A ecologia e evolução das defesas induzíveis em um briozoário marinho: pistas, custos e consequências. American Naturalist 128: 810-823.

-. 1990. A ecologia e evolução das defesas induzíveis. Quarterly Review of Biology 65: 323-340.

Hayes, J. L. 1984. Colias alexandra: um modelo para o estudo de populações naturais de borboletas. Journal of Research on the Lepidoptera 23: 133-124.

Heinrich, B. 1990. A "refletância" é real? Journal of Experimental Biology 154: 31 43.

Hoffman, A. 1993. Quantificando a seleção em populações selvagens usando projetos de destino conhecido e recaptura de marca. Ph.D. diss. Universidade de Washington, Seattle.

Hoffmann, R. 1978. Incerteza ambiental e evolução da adaptação fisiológica em borboletas Colias. American Naturalist 112: 999-1015.

Istock, C. A. 1978. Seleção natural e variação da história de vida: teoria mais lições de um mosquito. Pp.171-190 em H. Dingle, ed. Evolução da migração de insetos e diapausa. Springer, Nova York.

Kalbfleisch, J. D. e R. L. Prentice. 1980. A análise de dados de tempo de falha. Wiley, Nova York.

Karban, R. e J. A. Carey. 1984.Resistência induzida de mudas de algodão a ácaros. Science 225: 53-54.

Kingsolver, J. G. 1983. Significado ecológico da atividade de vôo em borboletas Colias: implicações para a estratégia reprodutiva e estrutura da população. Ecology 64: 546-551.

-. 1987. Evolução e coadaptação do comportamento termorregulador e padrão de pigmentação da asa em borboletas Pierid. Evolution 41: 472-490.

-. 1989. Tempo e a dinâmica populacional de insetos: integrando a ecologia fisiológica e populacional. Physiological Zoology 62: 314-334.

-. 1995. Seleção de viabilidade em características sazonalmente polifênicas: padrão de melanina de asa em borboletas brancas ocidentais. Evolution 49: 932-941.

Kingsolver, J. G. e S. G. Smith. 1995. Estimativa de seleção em características qualitativas usando dados de captura-recaptura. Evolution 49: 384-388.

Kingsolver, J. G. e W. B. Watt. 1983. Estratégias termorregulatórias em borboletas Colias: estresse térmico e os limites para adaptação em ambientes temporalmente variáveis. American Naturalist 121: 32-55.

-. 1984. Restrições mecanísticas e modelos de otimização: estratégias termorregulatórias em borboletas Colias. Ecology 65: 1835-1839.

Kingsolver, J. G. e D. C. Wiernasz. 1991a. Polifenismo sazonal no padrão asa-melanina e adaptação termorregulatória em borboletas Pieris. American Naturalist 137: 816-830.

-. 1991b. Desenvolvimento, função e genética quantitativa do padrão de melanina da asa em borboletas Pieris. Evolution 45: 1480-1492.

Lebreton, J. D., K. R. Burnham, J. Clobert e D. R. Anderson. 1992. Modelagem de sobrevivência e teste de hipóteses biológicas usando animais marcados: uma abordagem unificada com estudos de caso. Ecological Monographs 62: 67-118.

Levins, R. 1968. Evolução em ambientes em mudança. Princeton University Press, Princeton, N.J.

Manly, B. E J. 1976. Alguns exemplos de funções de aptidão exponencial dupla. Heredity 36: 229-234.

-. 1977. Um novo índice para a intensidade da seleção natural. Heredity 38: 321-328.

-. 1985. As estatísticas da seleção natural nas populações animais. Chapman e Hall, Londres.

McCullagh, R e J. A. Nelder. 1989. Modelos lineares generalizados, 2ª ed. Chapman e Hall, Nova York.

Moran, N. A. 1992a. A manutenção evolutiva de fenótipos alternativos. American Naturalist 139: 971-989.

-. 1992b. A evolução dos ciclos de vida dos pulgões. Annual Review of Entomology 37: 321-348.

Rutowski, R. L. e G. W. Gilchrist. 1986. Copulation in Colias eurytheme: patterns and frequency. Journal of Zoology, London 209: 115-124.

Skalski, J. R., A. Hoffman e S. G. Smith. 1993. Testing the meaning of individual- and cohort-level covariates in animal survival studies. Pp. 9-28 em J. D. Lebreton e R M. North, eds. Indivíduos marcados no estudo de populações de pássaros. Birkhaser, Basel, Suíça.

Smith, S. G. e J. R. Skalski. 1995. Avaliação da significância estatística dos efeitos das covariáveis ​​do grupo na sobrevivência usando a análise do desvio dos dados de liberação-recaptura. Journal of Applied Ecology.

Springer, R e C. Boggs. 1986. Alocação de recursos para oócitos: variação hereditária com a altitude em Colias philodice eriphyle. American Naturalist 127: 252-256.

Tabashnik, B. E. 1981. Population structure of pierid butterflies. III. População de pragas de Colias philodice eriphyle. Oecologia 47: 175-183.

Watt, W. B. 1968. Adaptive meaning of pigment polymorphisms in Colias butterflies. I. Variação do pigmento melânico em relação à termorregulação. Evolution 22: 437-458.

-. 1969. Adaptive meaning of pigment polymorphisms in Colias butterlies. II. Termorregulação e variação da melanina controlada fotoperiodicamente em Euritema de Colias. Proceedings of the National Academy of Sciences, EUA 63: 767-774.

Watt, W. B., F. S. Chew, L. R. G. Snyder, A. G. Watt e D. E. Rothschild. 1977. Population structure of Pierid butterflies. I. Números e movimentos de algumas espécies de Colias montanas. Oecologia 27: 1-22.

Watt, W. B., R. C. Cassin e M. S. Swan. 1983. Adaptation at specific loci. III. O comportamento de campo e as diferenças de sobrevivência entre os genótipos de Colias PGI são previsíveis a partir da bioquímica in vitro. Genetics 103: 725-739.

Watt, W. B., R A. Carter e S. M. Blower. 1985. Adaptation at specific loci. 4. Sucesso diferencial de acasalamento entre genótipos de alozimas glicolíticas de borboletas Colias. Genetics 109: 157-175.

Watt, W. B., R A. Carter e K. Donohue. 1986. A escolha de "bons genótipos" pelas fêmeas como parceiros é promovida por um sistema de acasalamento de insetos. Science 233: 1187-1190.

Wiklund, C. 1975. Polimorfismo da cor da pupa em Papilio machaon L. e a sobrevivência no campo das pupas crípticas vs. não crípticas. Transactions of the Royal Entomological Society of London 127: 73-84.

Williams, C. J., W. W. Anderson e J. Arnold. 1990. Métodos de modelagem linear generalizada para experimentos de componentes de seleção. Theoretical Population Biology 37: 389 423.

Zaret, T. M. 1969. Polimorfismo equilibrado por predação em Ceriodaphnia cornuta Sars. Limnology and Oceanography 14: 301-303.

-. 1972. Predadores, presa invisível e a natureza do polimorfismo nos Cladocera (classe Crustacea). Limnology and Oceanography 17: 171-184.


Quais animais sobreviverão às mudanças climáticas?

Peixe esgana-gata de Threespine. Crédito: McGill University

A mudança climática está exacerbando problemas como a perda de habitat e as oscilações de temperatura que já levaram muitas espécies animais ao limite. Mas os cientistas podem prever quais animais serão capazes de se adaptar e sobreviver? Usando o sequenciamento do genoma, pesquisadores da Universidade McGill mostram que alguns peixes, como o stickleback de três pinheiros, podem se adaptar muito rapidamente a mudanças sazonais extremas. Suas descobertas podem ajudar os cientistas a prever o futuro evolutivo dessas populações.

Um tema popular de estudo entre os ecologistas evolucionistas, o esgana-gata são conhecidos por suas diferentes formas, tamanhos e comportamentos - eles podem até viver tanto na água do mar quanto na água doce, e sob uma ampla gama de temperaturas. Mas o que torna essa espécie tão resistente?

Identificar a base genética das adaptações, por exemplo, para água doce ou em resposta às mudanças climáticas, pode ser um desafio. "A versão moderna da ideia de Darwin de evolução por seleção natural postula que organismos com genes que favorecem a sobrevivência e a reprodução tenderão a deixar mais descendentes do que seus pares, fazendo com que os genes aumentem em frequência ao longo das gerações. Como resultado, as populações se adaptam ou mais adequado aos seus ambientes ao longo do tempo ", diz o autor principal Alan Garcia-Elfring, um candidato a doutorado sob a supervisão de Rowan Barrett, o Canadá Research Chair of Biodiversity Science na McGill University.

"No entanto, esse processo normalmente foi estudado retrospectivamente, em populações que se adaptaram a seus ambientes atuais há muito tempo. Isso pode dificultar a compreensão da sequência de eventos - por exemplo, quais características foram mais importantes e quando - que levaram a sua adaptação ", acrescenta.

Seleção natural em tempo real

Estuário de Santa Cruz. Crédito: McGill University

Para estudar a seleção natural em ação, os pesquisadores rastrearam seis populações de peixes stickleback três pinheiros antes e depois das mudanças sazonais em seu ambiente, usando o sequenciamento do genoma. Sticklebacks encontrados em diferentes estuários ao longo da costa da Califórnia fornecem uma rara oportunidade de estudar a seleção natural em tempo real. Mudanças sazonais causadas por invernos chuvosos e verões secos resultam em mudanças drásticas na estrutura do habitat e no equilíbrio entre sal e água doce, e apenas os peixes capazes de tolerar essas mudanças rápidas sobrevivem na próxima estação.

Os estuários são periodicamente isolados do oceano devido à formação de bancos de areia durante os meses secos de verão. "Essas mudanças provavelmente se assemelham às mudanças de habitat experimentadas pelas populações de stickleback quando colonizaram muitos lagos de água doce recém-criados do oceano depois que as geleiras recuaram 10.000 anos atrás", disse o professor Barrett. "Esperamos obter informações sobre as mudanças genéticas que podem ter resultado da seleção natural há muito tempo."

Notavelmente, os pesquisadores descobriram evidências de mudanças genéticas impulsionadas pelas mudanças sazonais no habitat que refletiam as diferenças encontradas entre as populações de água doce e salgada estabelecidas há muito tempo. "Essas mudanças genéticas ocorreram em populações independentes ao longo de uma única temporada, destacando a rapidez com que os efeitos da seleção natural podem ser detectados", diz Alan Garcia-Elfring.

"As descobertas são importantes porque sugerem que podemos ser capazes de usar as diferenças genéticas que evoluíram no passado como uma forma de prever como as populações podem se adaptar a estressores ambientais como as mudanças climáticas no futuro", diz ele.

A pesquisa ressalta a importância de estudar as espécies em ambientes dinâmicos, como estuários construídos com barras, para obter uma melhor compreensão de como a seleção natural opera. Em pesquisas futuras, eles planejam investigar o quão repetíveis são as mudanças genéticas observadas, testando se elas aparecem ano após ano. Fazer isso demonstraria sua capacidade de prever com segurança o futuro evolutivo dessas populações.


Reconhecimentos

Agradecemos a F. Nijhout e D. Pfennig por fornecer comentários valiosos em uma versão anterior deste artigo. O volume se beneficiou da preciosa ajuda prestada por numerosos colegas que revisaram os artigos. Por isso, agradecemos W. Arthur, RBR Azevedo, L. Bonato, C. Braendle, I. Brigandt, AL Cardini, C. DiTeresi, MG Hadfield, J. Heinze, BS Heming, RA Jenner, J. Lennox, GB Müller , C. Nielsen, R. Otte, J. Oettler, JS Robert, A. Schmidt-Rhaesa, K. Sterelny e MA Wund. Agradecemos também a vários autores que, além de contribuírem com um artigo, também atuaram como revisores e a D. Maruzzo que nos ajudou na edição dos manuscritos.


INFORMAÇÕES DE APOIO

Informações adicionais de suporte podem ser encontradas na versão online deste artigo no site do editor:

Figura S1. Aparência de estruturas genitais no Leptidea sinapis complexo de espécies crípticas. Falo (à esquerda) e cápsula (à direita).

Figura S2. Comparações de pares (entre espécies e gerações) de estruturas genitais realizadas no espaço de forma usando contornos (cada um representando a forma média para a espécie ou geração).

Figura S3. Comparações de pares (entre espécies e gerações) de estruturas genitais realizadas no espaço do formulário usando contornos (cada um representando a forma média para a espécie ou geração).

Figura S4. A regressão da forma para o tamanho representado como gráficos de dispersão bidimensionais que representam os escores de regressão vs. logaritmo natural do tamanho do centroide (sensu Drake & amp Klingenberg, 2008) contornos das estruturas genitais nas laterais ajudam a visualizar as diferenças na forma que ocorrem no tamanho mínimo e máximo, respectivamente.

Figura S5. Gráficos de dispersão de componentes principais tridimensionais de estruturas genitais em espaço livre de alometria.

Tabela S1. Estimativas de tamanho (A) e forma (B) de erro de apresentação e digitalização (individual / apresentação e resíduos, respectivamente) dentro de cada estrutura genital (separadamente por espécie) de acordo com Fruciano (2016). Abreviações: df, graus de liberdade IC, coeficiente de correlação intraclasse MS, quadrados médios R 2, coeficiente de determinação SS, soma dos quadrados ..

Tabela S2. Resultados de testes omnibus e comparações planejadas (entre espécies e gerações) envolvendo tamanho (A), forma (B), forma (C), alometria (D) e resíduos livres de alometria (E). P os valores não são corrigidos usando a taxa de descoberta falsa. Abreviações: df, graus de liberdade F, F-valor MS, quadrados médios R 2, coeficiente de determinação SS, soma dos quadrados Z, Z-pontuação.


MATERIAL E MÉTODOS

Materiais

Examinamos 351 espécimes machos pertencentes ao L. sinapis complexo de espécies (sensu Dincă et al., 2011b). As mulheres foram excluídas devido a um erro de apresentação não desprezível (consulte a subseção ‘Métodos’ abaixo). Leptidea sinapis e L. reali foram coletados em várias localidades do centro da Itália, todas situadas em um raio de 50 km de um ponto (42 ° 59′N, 12 ° 44′E) localizado nos arredores de Foligno. Leptidea juvernica foi coletado em duas localidades do centro-sul da Suécia, Riala (59 ° 38′N, 18 ° 32′E) e Kronängen (58 ° 58′N, 17 ° 09′E). A identidade da espécie foi confirmada usando uma combinação de morfologia genital e dados de distribuição de estudos usando técnicas moleculares (Fumi, 2008 Friberg et al., 2008c Dincă et al., 2011b, 2013). A morfologia genital de L. sinapis é claramente distinguível de L. reali e L. juvernica, enquanto as duas últimas espécies têm morfologias genitais muito semelhantes. No entanto, as evidências de estudos moleculares e comportamentais mostram que essas duas espécies têm distribuições alopátricas e não cruzam mesmo em simpatria artificial (Dincă et al., 2013). Com o objetivo de capturar todas as fontes potenciais de variação morfológica da genitália, incluímos todas as gerações que essas espécies produzem nessas áreas. Portanto, levamos em consideração duas gerações para L. juvernica e L. reali e três gerações para L. sinapis. Em todas as três espécies, a primeira e a segunda gerações são facilmente distinguíveis usando o padrão de asa, mas a terceira geração de L. sinapis não pode ser separado de forma confiável da segunda geração usando caracteres habituais (Verity, 1947). Atribuímos os espécimes coletados entre agosto e setembro à terceira geração de L. sinapis, porque este é o período de voo usual desta espécie na Itália central (Verity, 1947, ver Tabela 1 para tamanhos de amostra).

Número de espécimes para cada espécie e geração

Espécies. L. juvernica . L. reali . L. sinapis .
. N = 104 . N = 90 . N = 157 .
Geração (N) Primeiro Segundo Primeiro Segundo Primeiro Segundo Terceiro
44 60 49 41 50 53 54
Estrutura (N)
Falo 43 59 48 38 49 53 53
Cápsula 42 56 46 39 49 52 51
Saccus 40 56 47 37 45 51 50
Uncus 43 57 43 39 48 52 50
Espécies. L. juvernica . L. reali . L. sinapis .
. N = 104 . N = 90 . N = 157 .
Geração (N) Primeiro Segundo Primeiro Segundo Primeiro Segundo Terceiro
44 60 49 41 50 53 54
Estrutura (N)
Falo 43 59 48 38 49 53 53
Cápsula 42 56 46 39 49 52 51
Saccus 40 56 47 37 45 51 50
Uncus 43 57 43 39 48 52 50

Número de espécimes para cada espécie e geração

Espécies. L. juvernica . L. reali . L. sinapis .
. N = 104 . N = 90 . N = 157 .
Geração (N) Primeiro Segundo Primeiro Segundo Primeiro Segundo Terceiro
44 60 49 41 50 53 54
Estrutura (N)
Falo 43 59 48 38 49 53 53
Cápsula 42 56 46 39 49 52 51
Saccus 40 56 47 37 45 51 50
Uncus 43 57 43 39 48 52 50
Espécies. L. juvernica . L. reali . L. sinapis .
. N = 104 . N = 90 . N = 157 .
Geração (N) Primeiro Segundo Primeiro Segundo Primeiro Segundo Terceiro
44 60 49 41 50 53 54
Estrutura (N)
Falo 43 59 48 38 49 53 53
Cápsula 42 56 46 39 49 52 51
Saccus 40 56 47 37 45 51 50
Uncus 43 57 43 39 48 52 50

Métodos

Dentro do gênero Leptidea, a genitália masculina é caracterizada pela fusão entre tegúmen, vinculo e válvulas em uma estrutura única, a cápsula, onde os limites das três estruturas anteriores não são reconhecíveis. A cápsula tem dois apêndices articulados, o saccus e o uncus (Kuznetsov & amp Stekol’nikov, 1997 Fig. 1 cf. estruturas genitais em cada espécie, Supporting Information, Fig. S1). Para capturar a morfologia de Leptidea genitália masculina por meio do GMM, foram produzidas fotografias digitais tiradas em vista lateral por meio de microscópio estereoscópico com o aparelho descrito por Fumi (2008). Fotografamos separadamente o falo e a cápsula para torná-lo totalmente visível (fig. 1). Os contornos de Leptidea a genitália masculina tem muitos tratos grandes sem localizações de pontos homólogos entre os indivíduos. Assim, sua forma não pode ser quantificada usando marcos tradicionais. Em vez disso, usamos semi-pontos de referência, que permitem descrições adequadas da forma de tais contornos de tratos, geralmente chamados de curvas em toda a literatura do GMM, sem perda excessiva de informações (Gunz et al., 2005 Van Bocxlaer & amp Schultheiss, 2010 Zelditch et al., 2012 Gunz & amp Mitteroecker, 2013). Usamos a abordagem recursiva de MacLeod (1999) para determinar o número de pontos de referência uniformemente espaçados, escolhendo uma cobertura de 95% do perímetro de cada curva. Examinamos as seguintes estruturas genitais: falo, cápsula, saco e uncus (fig. 1). Colocamos pontos coordenados bidimensionais (2D), representados por nove pontos de referência e 164 semimarcos distribuídos em três curvas no falo, sete pontos de referência e 119 pontos de referência em cinco curvas na cápsula, três pontos de referência e 79 pontos de referência em duas curvas no saco e quatro marcos e 57 semimarcos em três curvas no unco (fig. 1). A preparação da genitália, a fotografia e o posicionamento dos pontos de referência foram executados por um operador (M. Fumi) usando tpsDig2 (versão 2.32 Rohlf 2015).

Vista lateral de Leptidea estruturas genitais masculinas: falo (A), cápsula (B), saco (C) e uncus (D). Círculos vermelhos indicam localizações de pontos de referência (pontos de referência fixos são reconhecíveis pelo número de pontos de referência deslizantes).

Vista lateral de Leptidea estruturas genitais masculinas: falo (A), cápsula (B), saco (C) e uncus (D). Círculos vermelhos indicam localizações de pontos de referência (pontos de referência fixos são reconhecíveis pelo número de pontos de referência deslizantes).

O exame da genitália do inseto sob uma cobertura de vidro pode produzir alguma distorção nessas estruturas (Kristensen et al., 2007). Portanto, realizamos um estudo piloto para quantificar duas fontes de erro: aquele proveniente do reposicionamento do mesmo espécime para fotografias diferentes, ou seja, erro de apresentação (sensu Arnqvist & amp Mårtensson, 1998) e aquele originado de um ponto de referência na mesma apresentação, ou seja, erro de digitalização (sensu Arnqvist & amp Mårtensson, 1998). Para realizar tal estimativa, usamos 15 espécimes por espécie e estrutura. O estudo piloto revelou que o erro de digitalização foi insignificante em todas as estruturas (Informações de apoio, Tabela S1), enquanto as apresentações diferiam dentro das amostras em certa medida (Informações de apoio, Tabela S1). Para minimizar os efeitos do erro de apresentação, optamos por fazer duas apresentações diferentes para cada espécime e usar sua média em análises estatísticas subsequentes (Arnqvist & amp Mårtensson, 1998 Fruciano, 2016). A inspeção subsequente de parcelas de caixa e bigode revelou que o tamanho de um pequeno conjunto de apresentações era muito diferente de seu grupo (espécie ou geração). A análise visual das fotografias revelou que isso era atribuível a erros de apresentação (em muitos casos, essas estruturas genitais tinham uma orientação inadequada). Portanto, removemos esses espécimes atípicos (três, seis, sete e sete no falo, cápsula, saco e unco, respectivamente) de nossos conjuntos de dados antes da análise estatística.

Desenho estatístico

Testamos as diferenças de tamanho, forma, forma e alometria entre e dentro das espécies (ou seja, entre as gerações) usando testes omnibus ad hoc e oito contrastes planejados de pares.Consideramos espécies (três níveis) e geração (três níveis em L. sinapis e dois níveis em L. juvernica e L. reali) como fatores fixos. Usamos um desenho aninhado tendo espécies como o fator principal, geração como um fator aninhado dentro de espécies e indivíduos dentro de cada geração como resíduos. Escolhemos um desenho aninhado porque consideramos as espécies como um fator com maior influência sobre o tamanho e a forma da genitália do que a geração do fator, que, pelo contrário, deve ser fortemente restringida do ponto de vista genético e de desenvolvimento por pertencer a um dessas três espécies. Além disso, um design aninhado permitiu a quantificação da variância explicada por cada nível de replicação (Logan, 2010).

Os testes abrangentes fornecem um esboço geral dos dados e um particionamento dos componentes de variância. O teste de significância baseou-se nos contrastes planejados. Realizamos três contrastes entre espécies e cinco contrastes entre gerações (dentro da espécie), correspondentes aos testados no desenho aninhado. Procuramos distribuições bimodais da morfologia genital em contrastes planejados envolvendo espécies ou gerações. Nós nos concentramos na magnitude das diferenças nessas comparações, porque uma diferença estatisticamente significativa entre os grupos pode não ser biologicamente relevante. Portanto, comparamos os resultados dos contrastes acima dentro da morfologia genital funcional de L. sinapis descrito e ilustrado por Lorkovic (1993).

Análise estatística

As quatro matrizes de coordenadas brutas resultantes da colocação de pontos de referência e semi-pontos de referência nas fotografias de estruturas genitais foram submetidas aos seguintes procedimentos. Semi-marcos foram autorizados a deslizar ao longo das curvas, minimizando a energia de flexão (Gunz et al., 2005 Zelditch et al., 2012 Gunz & amp Mitteroecker, 2013). Após deslizamento de semi-marco, os marcos e semi-marcos foram tratados como pontos homólogos e sobrepostos pela análise Procrustes generalizada no espaço de forma completa (Mitteroecker & amp Gunz, 2009 Zelditch et al., 2012 Gunz & amp Mitteroecker, 2013). Este procedimento removeu todas as informações não relacionadas à forma, incluindo variação de escala, posição e orientação. Em seguida, as coordenadas foram projetadas em um espaço euclidiano tangente ao espaço de forma, permitindo a aplicação de estatísticas multivariadas. Todas essas etapas foram realizadas por meio da função ‘ProcSym’ no pacote Morpho (v.2.31 Schlager, 2016), que gerou um conjunto de ‘Coordenadas Procrustes’. Em seguida, verificamos que as diferenças entre o espaço de forma tangente e total eram insignificantes usando a função ‘regdist’ no Morpho. A correlação entre a tangente e o espaço de forma total foi muito próxima de um em todos os conjuntos de dados (sempre & gt 0,99997), indicando que a distorção trazida pela projeção de coordenadas no espaço tangente era insignificante. Finalmente, calculamos a média das apresentações de indivíduos para limitar os erros de apresentação.

Todas as análises estatísticas subsequentes das quatro estruturas genitais envolveram o tamanho, representado pelo tamanho do centróide (raiz quadrada das distâncias euclidianas quadradas somadas de todos os pontos de referência e semi-pontos de referência até o centroide), forma (coordenadas de Procrustes) e forma (coordenadas de Procrustes aumentadas pelo logaritmo natural do tamanho do centróide e, portanto, representando o efeito combinado de tamanho e forma Mitteroecker et al., 2004, 2005, 2013 Klingenberg, 2016). A análise da forma é a descrição mais abrangente de um objeto e deve ser usada quando existem diferenças de tamanho e forma dentro de um conjunto de dados (Mitteroecker et al., 2013). Esta abordagem contrasta com a tradicional de taxonomistas que buscavam caracteres invariáveis ​​ao tamanho (Mutanen et al., Canção de 2007, 2009). Grandes diferenças de tamanho na genitália podem levar a uma incompatibilidade mecânica, mesmo quando suas formas não diferem (Song, 2009).

Examinamos a ocupação do morfoespaço (forma e espaço) para cada espécie e geração, além das principais tendências de variação da forma, usando análise de componentes principais (PCA). No entanto, em dados de alta dimensão, como os de muitos estudos morfométricos, o uso de PCA 'clássico' na matriz de variância-covariância tem algumas falhas, nomeadamente a suposição de distribuição normal multivariada de dados e uma sensibilidade à ocorrência de outliers (Ezard et al., 2010). Adotamos uma abordagem robusta contra as armadilhas acima usando o PCA de busca de projeção (Todorov & amp Filzmoser, 2009). O PCA de busca de projeção, conforme implementado no pacote rrcov (v.1.4-3 Todorov, 2016), não requer uma pesquisa pelo número de componentes principais a serem retidos. O número de componentes principais sobre os quais projetar toda a variação que ocorre em um conjunto de dados (ou seja, 100%) pode ser decidido a priori. Escolhemos, respectivamente, três e dois componentes principais para descrever as principais tendências de diferenciação das estruturas genitais na forma e no espaço de forma.

A forma e a forma são variáveis ​​multivariadas. Quando as coordenadas de forma contêm um grande número de semi-pontos de referência, como em nossos dados, uma abordagem permutacional é considerada mais confiável do que o uso de estatísticas multivariadas clássicas, como MANOVA ou MANCOVA (Zelditch et al., 2012 Collyer et al., 2015). Portanto, testamos as diferenças entre as espécies e dentro das espécies no tamanho genital (uma variável univariada que examinamos como multivariada para usar a mesma medida de tamanho de efeito, conforme explicado abaixo), forma e forma em testes globais, nos oito planejados comparações e para erro de apresentação e digitalização (seguindo a abordagem de Klingenberg & amp MacIntyre, 1998) usando a função 'procD.lm' no pacote geomorph (v.3.0.3 Adams et al., 2016). A fim de visualizar diferenças entre espécies e gerações em forma e forma, combinamos os contornos médios das estruturas genitais de cada espécie e geração.

O tamanho costuma covariar com a forma, e essa covariação, chamada alometria (Monteiro, 1999), em muitos casos é responsável por uma proporção pequena a moderada da variação total da forma (Klingenberg, 2016). Para testar a alometria, usamos um modelo linear multivariado regredindo a forma para o tamanho (o logaritmo natural do tamanho do centroide), juntamente com os fatores espécie e geração. Assim, seguindo Klingenberg (1998), a alometria envolve dois níveis diferentes, o evolucionário (entre as espécies) e o estático (entre as gerações dentro das espécies). O objetivo principal do modelo é duplo. Em primeiro lugar, permite a quantificação da porcentagem de variância na forma explicada pelo tamanho, um aspecto que também pode ser visualizado por meio de gráficos de dispersão 2D representando pontuações de regressão vs. tamanho do centróide calculado de acordo com Drake & amp Klingenberg (2008). Em segundo lugar, este modelo testa a significância estatística dos termos de interação (tamanho por espécie e tamanho por geração). Quando um termo de interação não é significativo, as mudanças de forma relacionadas ao tamanho são constantes entre os grupos. Por outro lado, quando um termo de interação atinge significância estatística, isso implica que as mudanças de forma relacionadas ao tamanho diferem entre os grupos em sua extensão conforme o tamanho varia. Nos casos em que os vetores alométricos não se cruzaram, realizamos uma regressão multivariada agrupada dentro do grupo (por espécie e geração) de forma em tamanho. Assim, obtivemos os resíduos livres de alometria, componente não alométrico que, ao contrário das coordenadas de Procrustes, não retém a variação de forma decorrente do tamanho. Esse componente não alométrico foi usado para avaliar se as diferenças de forma entre os grupos, separadamente no nível interespecífico e intraespecífico, eram principalmente uma consequência da alometria. Portanto, testamos as diferenças entre os grupos nos centróides, realizando contrastes planejados no componente não alométrico. Em seguida, comparamos a quantidade de variância na forma explicada pelos fatores espécie ou geração (dependendo do nível sendo levado em consideração), expressa como somas de quadrados, entre contrastes planejados realizados em espaço livre de alometria e espaço de forma, respectivamente. Se uma parte consistente das diferenças detectadas anteriormente no espaço de forma desaparecesse, teríamos vetores alométricos amplamente sobrepostos, uma relação geralmente conhecida como escala ontogenética (Mitteroecker et al., 2005 Gerber et al., 2011). Por outro lado, se uma porção consistente de diferenças na forma permanecesse, então essas diferenças seriam derivadas de uma transposição lateral entre vetores (sensu Gerber et al., 2011). Visualizamos o efeito de uma eliminação do componente relacionado ao tamanho por meio de diagramas de dispersão do PCA, adotando o mesmo raciocínio usado para o espaço de forma. Testamos a alometria e calculamos o componente não alométrico usando a função procD.lm no pacote geomorph (Adams et al., 2016).

Em todos os cálculos estatísticos envolvendo um procedimento permutacional, executamos 9.999 iterações. Usamos soma de quadrados tipo I (sequencial) para particionar a variância contabilizada para cada termo inserido no design aninhado em relação ao tamanho, forma, forma e alometria. Todas as comparações estatísticas são fornecidas com uma medida de tamanho de efeito, o Z- pontuação, indicando a magnitude do efeito como um desvio padrão das somas dos quadrados da distribuição de amostragem (Collyer et al., 2015, Adams & amp Collyer, 2016). o Z-score foi calculado usando a opção 'SS' da função procD.lm de geomorph (v.3.0.5 Adams et al., 2017). Em todas as outras análises, P os valores foram calculados usando geomorph (v.3.0.3). Em todas as comparações planejadas, optamos por um equilíbrio entre os erros do tipo I e do tipo II devido ao alto número de comparações (32 por estrutura, para um total de 128). Adotamos uma abordagem de taxa de descoberta falsa (sensu Benjamini & amp Hochberg, 1995), usando o procedimento desenvolvido para dados correlacionados (Benjamini & amp Yekutieli, 2001) para corrigir P valores de comparações univariadas e multivariadas. Nós agregamos todos os P valores obtidos a partir de comparações e corrigidos para testes múltiplos usando a função 'p.adjust' no pacote R. Nós consideramos Z- pontua valores entre 1,5 e 2,5 desvios padrão como uma medida de tamanho de efeito pequeno, valores entre 2,6 e 4,0 como uma medida de tamanho de efeito intermediário e uma medida de tamanho de efeito grande para valores ≥ 4,1. Realizamos todas as análises estatísticas no ambiente R (R Core Team, 2016).


Referências

Burt WH. Conceitos de territorialidade e área de vida aplicados a mamíferos. J Mammal. 194324: 346–52.

Börger L, Dalziel BD, Fryxell JM. Existem mecanismos gerais de comportamento de área de vida dos animais? Uma revisão e perspectivas para pesquisas futuras. Ecol Lett. 200811: 637–50.

Forester JD, Im HK, Rathouz PJ. Contabilização do movimento dos animais na estimativa das funções de seleção de recursos: amostragem e análise de dados. Ecologia. 200990: 3554–65.

Avgar T., Potts JR, Lewis MA, Boyce MS. Análise integrada de seleção de etapas: preenchendo a lacuna entre a seleção de recursos e o movimento dos animais. Methods Ecol Evol. 20167: 619–30.

Van Moorter B, Rolandsen CM, Basille M, Gaillard J-M. O movimento é a cola que conecta áreas de vida e seleção de habitat. J Anim Ecol. 201685: 21–31.

Manly BFL, McDonald L, Thomas D, McDonald TL, Erickson WP. Seleção de recursos por animais: desenho estatístico e análise para estudos de campo. Holanda: Kluwer Academic Publisher 2007.

Moorcroft PR. Abordagens mecanicistas para compreender e prever o uso do espaço pelos mamíferos: avanços recentes, direções futuras. J Mammal. 201293: 903–16.

Van Beest FM, Rivrud IM, Loe LE, Milner JM, Mysterud A. O que determina a variação no tamanho da área de vida em escalas espaço-temporais em um grande herbívoro de caça? J Anim Ecol. 201180: 771–85.

Johnson DH. A comparação de medidas de uso e disponibilidade para avaliar a preferência de recursos. Ecologia. 198061: 65–71.

Giuggioli L, Kenkre VM. Consequências das interações animais em sua dinâmica: emergência de áreas de vida e territorialidade. Mov Ecol. 20142: 20.

Van Beest FM, Mysterud A, Loe LE, Milner JM. Quantidade, qualidade e esgotamento da forragem como mecanismos dependentes de escala que conduzem a seleção de habitat de um herbívoro de grande porte. J Anim Ecol. 201079: 910–22.

Mueller T, Olson KA, Dressler G, Leimgruber P, Fuller TK, Nicolson C, et al. Como a dinâmica da paisagem liga os padrões de movimento a nível individual e populacional: uma comparação multiespécies de dados de realocação de ungulados. Glob Ecol Biogeogr. 201120: 683–94.

Teitelbaum CS, Fagan WF, Fleming CH, Dressler G, Calabrese JM, Leimgruber P, et al. Até onde ir? Determinantes da distância de migração em mamíferos terrestres. Ecol Lett. 201518: 545–52.

Dahle B, Swenson JE. Tamanho da variação sazonal em relação às estratégias reprodutivas em ursos pardos Ursus arctos. J Anim Ecol. 200372: 660–7.

Pettorelli N, Ryan S, Mueller T, Bunnefeld N, Jędrzejewska B, Lima M, et al. O índice de vegetação por diferença normalizada (NDVI). Clim Res. 201146: 15–27.

Neumann W, Martinuzzi S, Estes AB, Pidgeon AM, Dettki H, Ericsson G, et al. Oportunidades para a aplicação de dados avançados de sensoriamento remoto em estudos ecológicos de movimentação de animais terrestres. Mov Ecol. 20153: 8.

Ferguson SH, Taylor MK, Born EW, Rosing-Asvid A, Messier F. Determinantes do tamanho da área de vida dos ursos polares (Ursus maritimus) Ecol Lett. 19992: 311–8.

Morellet N, Bonenfant C, Börger L, Ossi F, Cagnacci F, Heurich M, et al. A sazonalidade, o tempo e o clima afetam o tamanho da área de vida do veado em um amplo gradiente latitudinal na Europa. J Anim Ecol. 201382: 1326–39.

Acevedo P, Cassinello J. Biologia, ecologia e status do ibex ibérico Capra Pyrenaica: revisão crítica e prospecto de pesquisa. Mamm Rev. 200939: 17–32.

Scillitani L, Sturaro E, Mônaco A, Rossi L, Ramanzin M. Fatores que afetam o tamanho da área de vida do íbex alpino masculino (Capra Ibex Ibex) no Maciço de Marmolada. Hystrix. Ital J Mammal. 201223: 19–27.

Villaret JC, Bon R, Rivet A. Segregação sexual de habitat pelo íbex alpino nos Alpes franceses. J Mammal. 199778: 1273–81.

Grignolio S, Rossi I, Bertolotto E, Bassano B, Apollonio M. Influência da criança no uso do espaço e seleção de habitat de íbex alpino feminino. J Wildl Manag. 200771: 713–9.

Mysterud A, Pérez-Barbería FJ, Gordon IJ. O efeito da estação, sexo e estilo de alimentação na área de vida em relação à escala de massa corporal em ruminantes temperados. Oecologia. 2001127: 30–9.

Saïd S, Gaillard J, Duncan P, Guillon N, Guillon N, Servanty S, et al. Correlatos ecológicos do tamanho da área de vida na primavera-verão para a corça fêmea (Capreolus capreolus) em uma floresta decídua. J Zool. 2005267: 301–8.

Granados JE, Pérez JM, Márquez FJ, Serrano E, Soriguer RC, Fandos P. La cabra montés (Capra Pyrenaica, Schinz 1838). Galemys. 200113: 3–37.

Martínez T. Utilização de l’analyse micrographique des fèces pour l’étude du régime alimentaire du bouquetin de la Sierra Nevada (Espanha). Mamíferos. 198852: 465–74.

Fortin D, Beyer HL, Boyce MS, Smith DW, Duchesne T, Mao JS. Os lobos influenciam os movimentos dos alces: o comportamento molda uma cascata trófica no Parque Nacional de Yellowstone. Ecologia. 200586: 1320–30.

Thurfjell H, Ciuti S, Boyce MS. Aplicações de funções de seleção de etapas em ecologia e conservação. Mov Ecol. 20142: 1–12. https://doi.org/10.1186/2051-3933-2-4.

Fieberg J, Matthiopoulos J, Hebblewhite M, Boyce MS, Frair JL. Correlação e estudos de seleção de habitat: problema, pista falsa ou oportunidade? Philos T R Soc B. 2010365: 2233–44.

McCune B, Keon D. Equações para radiação incidente direta anual potencial e carga de calor. J Veg Sci. 200213: 603–6.

Shafer A, Northrup JM, White KS, Boyce MS, Côté SD, Coltman DW. A seleção de habitat prevê parentesco genético em um ungulado alpino. Ecologia. 201293: 1317–29.

R Equipe Central de Desenvolvimento. R: Uma linguagem e ambiente para computação estatística. R Foundation for Statistical Computing, Viena, Áustria. ISBN 3–900051–07-0, URL http://www.R-project.org. 2015

Therneau T. Um pacote para análise de sobrevivência em S. versão 2.38. URL http // CRANR-project.org / package = Surviv. 2015

Avgar T, Lele SR, Keim JL, Boyce MS. Força de seleção relativa: quantificando o tamanho do efeito na inferência de seleção de habitat e etapas. Ecol Evol. 20177: 5322–30.

Prokopenko CM, Boyce MS, Avgar T. Caracterizando as respostas comportamentais da vida selvagem às estradas usando a análise de seleção de etapas integrada. J Appl Ecol. 201754: 470–9.

Calenge C. O pacote “adehabitat” para o software R: uma ferramenta para a análise do uso do espaço e habitat por animais. Ecol Model. 2006197: 516–9.

Worton BJ. Métodos de kernel para estimar a distribuição de utilização em estudos de área de vida. Ecologia. 198970: 164–8.

Börger L, Franconi N, Ferretti F, Meschi F, De MG, Gantz A, et al. Uma abordagem integrada para identificar os determinantes espaço-temporais e individuais do tamanho da área de vida dos animais. Am Nat. 2006168: 471–85.

Bates D, Maechler M, Bolker B, Walker S. Fitting linear mixed-effects models using lme4. J Stat Softw. 201567: 1–48.

Bartón K. MuMIn: Inferência de vários modelos. Pacote R versão 1.15.6. 2016. http // CRANR-project.org / package = MuMIn.

Mitchell MS, Powell RAA. Modelo mecanístico de área de vida para uso otimizado de recursos distribuídos espacialmente. Ecol Model. 2004177: 209–32.

Spiegel O, Leu ST, Bull CM, Sih A. Qual é a sua jogada? O movimento como elo entre personalidade e dinâmica espacial em populações animais. Ecol Lett. 201720: 3-18.

Bleich VC, Bowyer RT, Wehausen JD. Segregação sexual em ovelhas da montanha: recursos ou predação? Wildl Monogr. 1997134: 3–50.

MB principal. Reconciliar explicações ecológicas concorrentes para a segregação sexual em ungulados. Ecologia. 200889: 693–704.

Alados CL. Tamanho do grupo e composição do íbex espanhol (Capra Pyrenaica Schinz) nas serras de Cazorla e Segura. In: A biologia e o manejo dos ungulados da montanha. Croom-helm London 1985. p. 147

Stephens DW, Krebs JR. Teoria de forrageamento. New Jersey: Princeton University Press 1986.

McGarigal K., Zeller KA, Cushman SA. Modelagem de seleção de habitat em várias escalas: introdução à edição especial. Landsc Ecol. 201631: 1157–60.

Kie JG, Matthiopoulos J, Fieberg J, Powell RA, Cagnacci F, Mitchell MS, et al. O conceito de alcance doméstico: os estimadores tradicionais ainda são relevantes com a tecnologia de telemetria moderna? Philos Trans R Soc B Biol Sei. 2010365: 2221–31.

Pérez JM, Granados JE, Soriguer RC, Fandos P, Márquez FJ, Crampe JP. Problemas de distribuição, status e conservação do íbex espanhol, Capra Pyrenaica (Mammalia: Artiodactyla). Mamm Rev. 200232: 26–39.

Signer J, Fieberg J, Avgar T. Distribuições de utilização de estimativa de funções de seleção de etapas ajustadas. Ecosfera. 20178: e01771.


45.2 Histórias de vida e seleção natural

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Descreva como os padrões de história de vida são influenciados pela seleção natural
  • Explicar diferentes padrões de história de vida e como diferentes estratégias reprodutivas afetam a sobrevivência das espécies

A história de vida de uma espécie descreve a série de eventos ao longo de sua vida, por exemplo, como os recursos são alocados para crescimento, manutenção e reprodução. Os traços da história de vida afetam a tabela de vida de um organismo. A história de vida de uma espécie é determinada geneticamente e moldada pelo meio ambiente e pela seleção natural.

Padrões de história de vida e orçamentos de energia

A energia é necessária para todos os organismos vivos para seu crescimento, manutenção e reprodução ao mesmo tempo, a energia é muitas vezes um fator limitante importante na determinação da sobrevivência de um organismo. As plantas, por exemplo, adquirem energia do sol por meio da fotossíntese, mas devem gastar essa energia para crescer, manter a saúde e produzir sementes ricas em energia para produzir a próxima geração. Os animais têm o fardo adicional de usar algumas de suas reservas de energia para adquirir alimentos. Além disso, alguns animais devem gastar energia cuidando de seus filhos. Assim, todas as espécies têm um orçamento de energia: elas devem equilibrar a ingestão de energia com o uso de energia para o metabolismo, reprodução, cuidado dos pais e armazenamento de energia (como os ursos acumulando gordura corporal para a hibernação no inverno).

Cuidado parental e fecundidade

A fecundidade é a capacidade reprodutiva potencial de um indivíduo dentro de uma população. Em outras palavras, fecundidade descreve quantos filhos poderiam idealmente ser produzidos se um indivíduo tivesse tantos filhos quanto possível, repetindo o ciclo reprodutivo o mais rápido possível após o nascimento dos filhos. Em animais, a fecundidade está inversamente relacionada à quantidade de cuidado parental dispensado a uma prole individual. Espécies, como muitos invertebrados marinhos, que produzem muitos descendentes geralmente fornecem pouco ou nenhum cuidado para os descendentes (eles não teriam a energia ou a capacidade para fazê-lo de qualquer maneira). A maior parte de seu orçamento de energia é usada para produzir muitos filhotes minúsculos. Os animais com essa estratégia costumam ser autossuficientes desde muito cedo. Isso se deve à troca de energia que esses organismos fizeram para maximizar sua aptidão evolutiva. Como sua energia é usada para produzir descendentes em vez de cuidar dos pais, faz sentido que esses descendentes tenham alguma capacidade de se mover dentro de seu ambiente e encontrar comida e talvez abrigo. Mesmo com essas habilidades, seu pequeno tamanho os torna extremamente vulneráveis ​​à predação, então a produção de muitos descendentes permite que um número suficiente deles sobreviva para manter a espécie.

As espécies animais que têm poucos filhotes durante um evento reprodutivo geralmente prestam cuidados parentais extensos, dedicando grande parte de seu orçamento de energia a essas atividades, às vezes às custas de sua própria saúde. Esse é o caso de muitos mamíferos, como humanos, cangurus e pandas. Os descendentes dessas espécies são relativamente indefesos ao nascer e precisam se desenvolver antes de atingir a autossuficiência.

Plantas com baixa fecundidade produzem poucas sementes ricas em energia (como cocos e castanhas) com cada uma tendo uma boa chance de germinar em um novo organismo. Plantas com alta fecundidade geralmente têm muitas sementes pequenas e pobres em energia (como orquídeas) que têm uma pouca chance de sobreviver. Embora possa parecer que os cocos e as castanhas têm uma chance melhor de sobreviver, a troca de energia da orquídea também é muito eficaz. É uma questão de onde a energia é usada, para um grande número de sementes ou para menos sementes com mais energia.

Reprodução precoce versus tardia

O momento da reprodução em uma história de vida também afeta a sobrevivência das espécies. Os organismos que se reproduzem em idade precoce têm uma chance maior de produzir descendentes, mas isso geralmente ocorre às custas de seu crescimento e da manutenção de sua saúde. Por outro lado, organismos que começam a se reproduzir mais tarde na vida costumam ter maior fecundidade ou são mais capazes de cuidar dos pais, mas correm o risco de não sobreviver até a idade reprodutiva. Exemplos disso podem ser vistos em peixes. Peixes pequenos, como os guppies, usam sua energia para se reproduzir rapidamente, mas nunca atingem o tamanho que lhes daria defesa contra alguns predadores. Peixes maiores, como o bluegill ou o tubarão, usam sua energia para atingir um tamanho grande, mas o fazem com o risco de morrer antes de se reproduzirem ou pelo menos se reproduzirem ao máximo. Essas diferentes estratégias e compensações de energia são essenciais para entender a evolução de cada espécie, pois ela maximiza sua adequação e preenche seu nicho. Em termos de orçamento de energia, algumas espécies “explodem tudo” e usam a maior parte de suas reservas de energia para se reproduzir antes de morrer. Outras espécies atrasam a reprodução para se tornarem indivíduos mais fortes e experientes e para se certificarem de que são fortes o suficiente para fornecer cuidados parentais, se necessário.

Eventos de reprodução única versus múltipla

Algumas características da história de vida, como fecundidade, tempo de reprodução e cuidado parental, podem ser agrupadas em estratégias gerais que são usadas por várias espécies. A semelparidade ocorre quando uma espécie se reproduz apenas uma vez durante sua vida e depois morre. Essas espécies usam a maior parte de seu orçamento de recursos durante um único evento reprodutivo, sacrificando sua saúde a ponto de não sobreviverem. Exemplos de semelparidade são o bambu, que floresce uma vez e depois morre, e o salmão Chinook (Figura 45.7a), que usa a maior parte de suas reservas de energia para migrar do oceano para sua área de nidificação de água doce, onde se reproduz e depois morre. Os cientistas propuseram explicações alternativas para a vantagem evolutiva da morte pós-reprodução do Chinook: um suicídio programado causado por uma liberação maciça de hormônios corticosteróides, presumivelmente para que os pais possam se tornar alimento para a prole, ou simples exaustão causada pelas demandas de energia da reprodução estes ainda estão sendo debatidos.

Iteroparidade descreve espécies que se reproduzem repetidamente durante suas vidas. Alguns animais conseguem acasalar apenas uma vez por ano, mas sobrevivem a várias temporadas de acasalamento. O antílope pronghorn é um exemplo de animal que entra em um ciclo estral sazonal (“cio”): uma condição fisiológica induzida por hormônios que prepara o corpo para um acasalamento bem-sucedido (Figura 45.7b). As fêmeas dessas espécies acasalam apenas durante a fase de estro do ciclo. Um padrão diferente é observado em primatas, incluindo humanos e chimpanzés, que podem tentar a reprodução a qualquer momento durante seus anos reprodutivos, embora seus ciclos menstruais tornem a gravidez provável apenas alguns dias por mês durante a ovulação (Figura 45.7c).

Link para aprendizagem

Jogue este jogo de acasalamento PBS baseado na evolução para aprender mais sobre estratégias reprodutivas.


Como a seleção natural afeta o polifenismo sazonal em animais? - Biologia

Animais que não conseguem se adaptar a ambientes em mudança estão em perigo. Foto: Brian Dewey

Se não reduzirmos nossas emissões de carbono e, em vez disso, permitirmos que as temperaturas globais aumentem 4,5˚C, até metade dos animais e plantas em algumas das áreas de maior biodiversidade do mundo podem ser extintos até 2100, de acordo com um novo estudo. Na verdade, mesmo se conseguirmos limitar o aquecimento global à meta do acordo climático de Paris de 2˚ C, áreas como a Amazônia e Galápagos ainda podem perder um quarto de suas espécies, dizem os pesquisadores, que estudaram os efeitos do clima mudança em 80.000 plantas e animais em 35 áreas. Outro estudo descobriu que extinções locais (quando uma espécie se extingue em uma determinada área, mas ainda existe em outro lugar) já estão ocorrendo em 47 por cento das 976 espécies estudadas, em todos os tipos de habitat e zona climática.

Com o aumento das temperaturas, os padrões de precipitação mudando e o clima ficando menos previsível e mais extremo, um estudo de 2016 determinou que as mudanças climáticas já estão afetando significativamente os organismos e ecossistemas terrestres e aquáticos. Os animais não estão apenas mudando seu alcance e alterando o tempo de estágios-chave da vida - eles também exibem diferenças em suas proporções sexuais, tolerância ao calor e em seus corpos. Algumas dessas mudanças podem ajudar uma espécie a se adaptar, enquanto outras podem acelerar seu desaparecimento.

Mova, adapte ou morra

Os animais podem reagir às mudanças climáticas de apenas três maneiras: eles podem se mover, se adaptar ou morrer.

Muitos animais estão se movendo para altitudes e latitudes mais altas para escapar das altas temperaturas, mas as mudanças climáticas podem estar acontecendo muito rapidamente para que a maioria das espécies as ultrapasse. Em qualquer caso, a mudança nem sempre é uma solução simples - entrar em um novo território pode significar encontrar mais competição por comida ou interagir com espécies desconhecidas. Alguns animais, como o pika americano parecido com o hamster, estão no ponto mais distante de seu alcance. Os pikas precisam das condições úmidas e frescas das montanhas alpinas de Sierra Nevadas e Western Rockies, mas o habitat rochoso de que precisam está ficando mais quente, seco e com menos neve. Porque eles já vivem no alto das montanhas, quando seu terreno se torna habitável, não há para onde ir. Outros animais que tentam se deslocar para climas mais frios podem ser cercados por rodovias ou outras estruturas feitas pelo homem.

Além disso, alguns impactos do aumento das temperaturas não podem ser superados. As borboletas monarca seguem o exemplo da duração do dia e da temperatura para voar para o sul do Canadá e passar o inverno no México. Ultimamente, a migração das borboletas para o sul foi atrasada em até seis semanas porque as temperaturas mais altas do que o normal não as sinalizam para voar para o sul. Os cientistas também descobriram que o início de temperaturas mais amenas no México estimula as borboletas a retornarem ao norte para colocar seus ovos na primavera.

Borboletas-monarca no México. Foto: Pablo Leautaud

À medida que as temperaturas aumentam, suas migrações podem ficar fora de sincronia com o período de florescimento das plantas produtoras de néctar das quais dependem para se alimentar. A extração de madeira onde hibernam no México e a diminuição do habitat das asclépias, onde se reproduzem e suas larvas se alimentam, devido à seca, ao calor e aos herbicidas, são fatores adicionais no declínio da monarca. Seus números diminuíram 95% nas últimas duas décadas.

À medida que as temperaturas aumentam no Ártico e o gelo marinho derrete, os ursos polares também estão perdendo sua fonte de alimento, pois muitas vezes são incapazes de encontrar o gelo marinho que usam para caçar focas, descansar e procriar. Os papagaios-do-mar no Golfo do Maine normalmente comem pescada branca e arenque, mas à medida que os oceanos aquecem, esses peixes se movem mais para o norte. Os papagaios-do-mar estão tentando alimentar seus filhotes com peixes-manteiga, mas os papagaios-do-mar bebês são incapazes de engolir os peixes maiores, então muitos estão morrendo de fome.

Algumas espécies estão se adaptando

Alguns animais, entretanto, parecem estar se adaptando às mudanças nas condições. Como a primavera chega mais cedo, os insetos surgem mais cedo. Algumas aves migratórias põem seus ovos mais cedo para acompanhar a disponibilidade de insetos para que seus filhotes tenham alimento. Nos últimos 65 anos, a data em que as borboletas fêmeas no sul da Austrália emergem de seus casulos mudou 1,6 dias antes a cada década, pois as temperaturas lá aumentaram 0,14˚C por década.

Os recifes de coral, que na verdade são colônias de animais individuais chamados pólipos, sofreram extenso branqueamento com o aquecimento dos oceanos - quando superaquecidos, eles expelem as algas simbióticas coloridas que vivem dentro deles. Cientistas que estudam corais em torno da Samoa Americana descobriram que muitos corais em piscinas de água mais quente não haviam branqueado.

Um recife de coral na Samoa Americana. Foto: NOAA

Quando eles expuseram esses corais a temperaturas ainda mais altas no laboratório, eles descobriram que apenas 20% deles expeliram suas algas, enquanto 55% dos corais de piscinas mais frias também expostos ao alto calor expeliram as suas. E quando os corais de uma piscina fria foram movidos para uma piscina quente por um ano, sua tolerância ao calor melhorou - apenas 32,5% agora ejetam suas algas. Eles se adaptaram sem nenhuma mudança genética.

Esta pesquisa de coral ilustra a diferença entre a evolução por meio da seleção natural ao longo de muitas gerações e a adaptação por meio da plasticidade fenotípica - a capacidade de um organismo de mudar suas características físicas, comportamentais e de desenvolvimento durante sua vida em resposta às mudanças no ambiente. ("Plasticidade" aqui significa flexível ou maleável. Não tem nada a ver com os produtos à base de hidrocarbonetos que estão entupindo nossos aterros e oceanos.) Os corais que vivem nas piscinas quentes evoluíram ao longo de muitas gerações, pois a seleção natural favoreceu a sobrevivência da maioria corais tolerantes ao calor e permitiram que se reproduzissem. Mas os corais da piscina fria expostos à água mais quente também foram capazes de se adaptar porque tinham plasticidade fenotípica.

Como funciona a plasticidade fenotípica?

Quando alguns animais (e plantas) encontram os impactos das mudanças climáticas em seu ambiente, eles respondem mudando o comportamento e mudando-se para uma área mais fria, modificando seus corpos físicos para lidar melhor com o calor ou alterando o tempo de certas atividades para corresponder às mudanças nas estações. Essas mudanças “plásticas” ocorrem porque alguns genes podem produzir mais de um efeito quando expostos a diferentes ambientes.

Compostos orgânicos, chamados grupos metil, se ligam ao DNA e determinam a expressão do gene. Foto: Christoph Bock

A epigenética - como os fatores ambientais fazem com que os genes sejam ativados ou desativados - trazem plasticidade fenotípica principalmente por meio da produção de compostos orgânicos que se ligam ao DNA ou da modificação das proteínas em torno do DNA. Isso determina se e como um gene será expresso, mas não alterar a própria sequência de DNA de qualquer maneira. Em alguns casos, essas mudanças podem ser repassadas para a próxima geração, mas as mudanças epigenéticas também podem ser revertidas se os estresses ambientais forem eliminados.

Os cientistas não sabem se todas as espécies têm capacidade para respostas epigenéticas. Para aqueles que o fazem, as mudanças epigenéticas podem dar-lhes tempo para desenvolver adaptações genéticas às mudanças nas condições ambientais. E, a longo prazo, a plasticidade fenotípica pode se tornar uma adaptação evolutiva se os indivíduos com capacidade genética para a plasticidade fenotípica forem mais adequados ao novo ambiente e sobreviver para se reproduzir mais.

“Como qualquer característica, a plasticidade fenotípica pode sofrer seleção natural”, enviou por e-mail Dustin Rubinstein, professor associado do Departamento de Ecologia, Evolução e Biologia Ambiental da Universidade de Columbia. “Isso significa que quando há um benefício em ter uma resposta plástica ao ambiente, isso pode ser favorecido pela seleção natural ... Alguns traços (como comportamentos) podem ser mais propensos a serem plásticos do que outros.”

Para espécies que levam muito tempo para amadurecer e se reproduzem com pouca frequência, a epigenética pode dar a elas a flexibilidade para serem capazes de se adaptar a condições que mudam rapidamente. Espécies com expectativa de vida mais curta se reproduzem com mais frequência, e a rápida sucessão de gerações as ajuda a desenvolver adaptações genéticas por meio da seleção natural muito mais rapidamente.

Exemplos de mudanças epigenéticas

As cobaias da América do Sul normalmente acasalam a uma temperatura de cerca de 5˚C. Depois de manter os machos a 30˚C por dois meses, os cientistas realizando um estudo encontraram evidências de mudanças epigenéticas em pelo menos dez genes ligados à modificação da temperatura corporal. A prole das cobaias também apresentava alterações epigenéticas, mas eram diferentes das de seus pais. Parece que os pais produziram suas próprias mudanças epigenéticas em resposta ao calor, mas repassaram aos filhos um conjunto diferente de mudanças de “preparação”.

Ilustração de um patim comum, Woods Hole, MA.
Foto: David Starr Jordan

Uma população de peixes raia de inverno do sul do Golfo de St. Lawrence tem um tamanho corporal muito menor do que outras populações de raia de inverno ao longo da costa atlântica. Os cientistas descobriram que esses patins se adaptaram às temperaturas da água 10˚C mais altas do golfo, reduzindo o tamanho do corpo em 45 por cento em comparação com outras populações. (Como o conteúdo de oxigênio diminui quando os oceanos aquecem, é difícil para peixes maiores obter oxigênio suficiente.) Os cientistas detectaram 3.653 mudanças na expressão gênica que refletiam mudanças no tamanho do corpo e em alguns traços de história de vida e fisiologia. Apesar dessas mudanças epigenéticas, o DNA desses patins de inverno - que viveram no sul do Golfo de St. Lawrence por 7.000 anos - era idêntico ao de outra população de patins do Atlântico.

Quando a plasticidade fenotípica não é protetora

“É importante não confundir as respostas das espécies e a adaptação como um indicador de que tudo ficará bem”, disse o ecologista Brett Scheffers, da Universidade da Flórida.

Um excelente exemplo é a tartaruga-verde, cujo sexo é determinado pela temperatura da areia ao redor de seu ovo à medida que se desenvolve. Temperaturas de incubação mais altas produzem mais fêmeas.

Uma tartaruga verde recém-nascida, provavelmente uma fêmea. Foto: GreensMPs

Os cientistas examinaram tartarugas ao redor da Grande Barreira de Corais, uma grande e importante área de reprodução de tartarugas no Pacífico. Eles descobriram que as tartarugas das praias de nidificação mais frias do sul eram de 65 a 69 por cento fêmeas, enquanto as das praias de desova mais quentes do norte eram 87 por cento fêmeas. Em tartarugas jovens, as fêmeas agora superam os machos em cerca de 116 para 1. As tartarugas são tão sensíveis que, se as temperaturas subirem alguns graus Celsius mais, certas áreas podem acabar produzindo apenas fêmeas, resultando em extinções locais.

Os ratos-do-campo nascidos no outono nascem com uma pelagem mais espessa do que os nascidos na primavera, graças aos sinais ambientais que a mãe transmite por meio de seus hormônios enquanto o filhote está no útero. Essas respostas adaptativas preditivas, que se acredita serem controladas pela epigenética, guiam o metabolismo e a fisiologia do animal para permitir que ele se adapte ao ambiente em que supostamente nascerá. Mas se for adequado para a vida em um determinado tipo de ambiente, pode acabar sendo mal adaptado quando as condições mudam - por exemplo, se os invernos ficarem mais quentes.

A borboleta marrom da África. Foto: Charlesjsharp

A plasticidade fenotípica pode até limitar a evolução adaptativa. Uma borboleta do Malawi acelera seu crescimento e reprodução e vive uma vida curta quando nasce em uma época quente e úmida do ano; se nasce em uma estação seca e fria, ela leva uma vida longa inativa com reprodução retardada. Embora a borboleta tenha muita variedade na expressão gênica, os cientistas descobriram muito pouca variação gênica real para essa plasticidade. As borboletas se adaptaram a pistas ambientais muito específicas, previsíveis e consistentes. A seleção natural promoveu essas reações cuidadosamente ajustadas porque qualquer desvio dessas respostas precisas teria sido mal-adaptativo. Consequentemente, com o tempo, a seleção natural eliminou a variação genética que teria permitido mais plasticidade. Portanto, paradoxalmente, a plasticidade fenotípica em habitats sazonais pode produzir espécies que são especialistas em seus ambientes particulares, mas são mais vulneráveis ​​às mudanças climáticas.

Ele também acreditava que as espécies em regiões com um clima muito consistente terão mais dificuldade para se adaptar às mudanças climáticas.Por exemplo, como os trópicos tiveram pouca variabilidade climática ao longo de milhares de anos, acredita-se que as espécies tropicais têm menos diversidade em seus genes para lidar com as mudanças nas condições.

Evolução para o resgate?

Scott Mills, professor de biologia da vida selvagem na Universidade de Montana, tem pesquisado padrões globais de mudanças na cor da pelagem em oito espécies de lebres, doninhas e raposas. Ele descobriu que indivíduos que ficam brancos no inverno são mais comuns em latitudes mais altas, mas para alguns animais, a incompatibilidade de seus casacos brancos com menos neve levou a uma redução em seu alcance.

“Sabemos que o fato de um animal ser marrom ou não no inverno ou branco no inverno tem um componente genético muito forte”, disse Mills. “E o traço de mudança de cor da pelagem não tem muita plasticidade. Não parece haver nenhuma capacidade óbvia para eles terem plasticidade comportamental - se comportar de forma a reduzir a incompatibilidade ou reduzir a morte pela incompatibilidade. ” Conforme a queda de neve diminui, haverá mais e mais incompatibilidades, então, se essas espécies quiserem sobreviver, elas terão que evoluir.

A pesquisa de Mills identificou algumas populações desses animais com indivíduos que ficam brancos e outros que permanecem marrons no inverno. Como esses grupos têm essa variabilidade genética, eles têm a melhor chance de se adaptar, uma vez que a evolução opera mais rápido quando há ampla variação dentro de uma população para a seleção natural agir.

Tanto a plasticidade fenotípica quanto a mudança evolutiva são mais prováveis ​​de ocorrer em populações maiores de animais e naquelas conectadas a outras populações. Um grupo grande e diverso terá mais indivíduos com genes que permitem a plasticidade fenotípica, que pode ser favorecida pela seleção natural. Além disso, as espécies “generalistas” - aquelas que podem viver em ambientes com uma ampla variedade de condições - geralmente têm mais variação em suas características que podem ser herdadas.

“Uma das maiores descobertas nos últimos 20 anos na biologia”, disse Mills, “é que mudanças evolutivas significativas podem acontecer rapidamente. A evolução não é apenas para fósseis - a evolução pode acontecer em escalas de tempo ecológicas em cinco a 10 gerações. Isso levou a mais antecipação de que a mudança evolutiva pode ser capaz de desempenhar um papel no resgate de espécies ... Com o trabalho e o foco certos, isso pode se tornar outra ferramenta no kit de ferramentas de conservação. ”

O que precisa ser feito

Os seres humanos dependem da biodiversidade - a variedade de vida na Terra - e dos ecossistemas funcionais para obter alimentos, água potável e nossa saúde. Se outras espécies forem incapazes de se adaptar às mudanças climáticas, as consequências para os humanos podem ser terríveis. A sociedade precisa implementar estratégias para ajudar a vida selvagem a se adaptar aos impactos do clima. Isso significa identificar e proteger zonas onde as espécies apresentam variabilidade genética e preservar os ecossistemas naturais marinhos e terrestres.

Viaduto de vida selvagem em Cingapura. Foto: Benjamin P. Y-H. Lee

Significa aumentar a conectividade propositalmente entre áreas naturais e fornecer trechos de terra para onde os animais podem migrar. Essas medidas permitiriam que as espécies viajassem para áreas mais frias e permitiriam populações maiores e mais conectadas que podem promover a diversidade genética necessária para a plasticidade fenotípica e a evolução adaptativa.

A Plataforma Intergovernamental de Políticas Científicas sobre Biodiversidade e Serviços Ecossistêmicos (IPBES) acaba de lançar quatro relatórios sobre biodiversidade. Escritos por mais de 550 especialistas de 100 países, os relatórios descobriram que a biodiversidade está diminuindo em todas as regiões do mundo, colocando em risco “economias, meios de subsistência, segurança alimentar e a qualidade de vida em todos os lugares”. Nas palavras do presidente do IPBES, Robert Watson: “A hora de agir foi ontem ou anteontem”.


Assista o vídeo: 6 wskazówek, jak wybrać sweter. Cz. 1. jakość, cena, skład materiału. ZOPHIA Stylistka (Agosto 2022).