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O que faz com que as plantas do gênero Prunus cheguem à antese?

O que faz com que as plantas do gênero Prunus cheguem à antese?



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Em uma pergunta relacionada, pergunto como enganar as árvores frutíferas para que floresçam no final da primavera, prolongando as condições do solo congelado.

No entanto, estou começando a perceber que não entendo realmente o que faz com que as plantas floresçam na primavera. As possibilidades incluem:

  • Fotoperiodismo
  • Temperatura do ar
  • Temperatura do solo / raiz

Parece-me que esta é uma pergunta bastante simples. Estou supondo que as plantas de um determinado gênero teriam um programa genético bastante específico que estipularia quando deveriam florescer. Por exemplo:

Se a temperatura da raiz for maior que X (por mais tempo que Y) e o comprimento do dia for maior que Z, então inicie o florescimento.

Eu estou não procurando os valores específicos (exemplox=10 graus C); os valores provavelmente variam por espécie ou mesmo por planta. Eu só estou me perguntando o que variáveis ​​primárias estão.


É assim que funciona. Todas as manhãs, quando o sol nasce no horizonte - não importa a época do ano - um relógio começa a tiquetaquear dentro das árvores. Após um determinado número de horas, as células das plantas começam a produzir altos níveis de uma molécula conhecida como proteína FT. Essa proteína é responsável por iniciar processos que ajudam a planta a crescer.

Mas a proteína FT tem uma propriedade curiosa: na ausência de luz solar, ela se enrola e morre. Então, quando o sol se põe, ele se degrada rapidamente e se torna inútil para a planta.

Nilsson acredita que essa peculiaridade é a chave para a sazonalidade de certas plantas com flores, incluindo a maioria das árvores que florescem na primavera.

Se uma planta é geneticamente programada para produzir muita proteína FT começando, digamos, 13 horas após o amanhecer, a molécula será abundante durante as últimas horas de luz do dia nos dias mais longos de verão. E essas poucas horas são suficientes para iniciar processos de crescimento cruciais. Portanto, as cerejeiras fazem a maior parte do trabalho pesado do festival da primavera - a formação de botões e flores - no verão e no início do outono.

Conforme o outono avança e os dias encurtam, o mesmo relógio de 13 horas - o número de horas varia por espécie e até por planta individual - significa que a proteína FT será produzida na escuridão e se degradará antes de fazer sua mágica . As árvores interpretam isso como um sinal para deixar cair suas folhas e parar de gerar novos botões.

Quando chega o inverno, a duração do dia e as temperaturas atingem seu ponto mais baixo anual. Nesse ponto, a planta passa por vernalização, período de dormência que tem enorme importância na proteção das árvores, pelos motivos explicados a seguir.

Na primavera, pode-se imaginar que o processo da proteína FT seria revertido: os dias ficam mais longos, a proteína FT é produzida durante o dia e a planta inicia seu processo de crescimento. Surpreendentemente, não é isso que acontece.

Enquanto as cerejeiras reconhecem a chegada do inverno percebendo um declínio à luz do dia, elas detectam a chegada da primavera com base na temperatura. Eles esperam pelo que é chamado de “soma de temperatura” - basicamente, um monte de dias quentes seguidos. (As temperaturas e durações precisas exigidas variam de acordo com a planta.) Quando a soma das temperaturas é atingida, as flores se abrem. É claro que, como o Serviço de Parques Nacionais não pode controlar o clima, o pico da floração nem sempre coincide com o acendimento da lanterna de pedra do Cherry Blossom Festival e os bateristas de taiko japoneses.

O hábito das cerejeiras de marcar o início do inverno com a luz do dia e o final do inverno com a temperatura é revertido em algumas outras plantas. Biólogos de plantas, por exemplo, baseiam grande parte de suas pesquisas genéticas em Arabidopsis thaliana, ou agrião-orelha-de-rato, uma pequena planta que pertence à mesma família do repolho. (“É o rato de laboratório do mundo das plantas”, diz Nilsson, porque seu pequeno genoma permite aos pesquisadores observar de perto seus comportamentos de base genética.) A planta mede a chegada do inverno por uma queda nas temperaturas e decide quando florescer na primavera até duração do dia.

Clique aqui para obter a fonte dessas informações, espero que isso ajude :)

-Sartoaster


Uma resposta fornecida pelo Departamento de Ciências Vegetais da Universidade de Guelph (eles são especializados em Malus):

A floração de Malus e Prunus é impulsionada principalmente pela temperatura do ar. Contanto que resfriamento de inverno suficiente tenha se acumulado para um determinado cultivar, o crescimento da árvore e o desenvolvimento dos botões irão avançar quando as temperaturas do ar estiverem acima de aprox. 5 graus Celsius. Este processo é irreversível. Assim que unidades de calor suficientes (graus-dias) forem acumuladas, as flores se abrirão.

A floração é um processo fisiológico complexo dentro da planta, impulsionado pela temperatura. O período fotográfico provavelmente não desempenha um grande papel em Malus.


o Departamento de Ciências Vegetais da Universidade de Saskatchewan baseia-se na resposta de Guelph:

Nesse contexto, minha resposta seria que o período fotográfico definitivamente não desempenha um grande papel em Malus e Prunus.

As plantas nesses gêneros precisam de seu requisito de resfriamento satisfeito, seguido por temperaturas altas o suficiente para permitir que o crescimento ocorra. Dentro de limites razoáveis, quanto mais alta a temperatura, mais cedo florescerá.

Eu vi macieiras e ameixeiras que foram negligenciadas em uma sala mais fria a 5 graus Celsius de outubro a abril chegarem à antese com apenas luz intermitente / inconsistente suficiente para produzir quase nenhum vestígio de pigmentos de antocianina e clorofila.


De The Principles of Fruit-Growing, de L. H. Bailey (The Rural Science Series):


Espécies invasoras lenhosas

O WIGL Collaborative concentra-se em 28 espécies lenhosas que são regulamentadas como invasoras por pelo menos uma jurisdição dos Grandes Lagos. Este é o seu centro para aprender tudo o que você sempre quis saber sobre essas espécies! Cada espécie tem seu próprio perfil mostrando:

  • Como identificar
  • Sósias de nativos
  • Onde cresce
  • Como é regulado e onde
  • Alternativas de paisagem recomendadas
  • Como controlar isso

Traços comuns de espécies invasoras lenhosas

Cada espécie é diferente, mas certos traços são comuns entre os invasores lenhosos dos Grandes Lagos. Eles frequentemente:

  • Cresce e atinge a maturidade rapidamente em comparação com as plantas nativas
  • Produz muitas sementes a cada ano
  • Folheie no início da primavera e perca as folhas mais tarde no outono, em comparação com as plantas nativas
  • Colonizar áreas rapidamente após eventos de perturbação (inundação, incêndio, desmatamento, etc.)
  • Produz sementes que são facilmente dispersas por pássaros, animais selvagens e pessoas
  • Reproduza a partir do sistema raiz
  • Forma povoamentos densos e de uma única espécie
  • Crescer novamente após dano ao caule se as raízes forem deixadas intactas
  • São adaptados a uma ampla gama de condições de solo e luz
  • Exibir alta variabilidade genética
  • Viva em estreita associação com os humanos

Origens e uso em paisagismo

Outra coisa que as plantas invasoras lenhosas dos Grandes Lagos têm em comum é que quase todas foram trazidas originalmente para a América do Norte intencionalmente como plantas de paisagem. Normalmente, eles foram introduzidos pelo menos cem anos atrás, muito antes de o conceito de espécies invasoras ser desenvolvido e antes que alguém soubesse dos possíveis danos à biodiversidade nativa. Algumas espécies (por exemplo, arbusto alado e baga de porcelana) foram introduzidas para uso em jardins urbanos e suburbanos. Outras espécies (por exemplo, choupo branco e azeitona de outono) foram introduzidas por razões mais utilitárias, como a prevenção da erosão em campos agrícolas e aterros de rodovias. Algumas espécies têm sido amplamente utilizadas em jardins e terrenos de trabalho (por exemplo, madressilva japonesa, alfeneiro de fronteira).

Algumas das espécies invasoras lenhosas cobertas pelo WIGL Collaborative ainda são comercializadas hoje para uso em paisagismo. A bérberis japonesa, a sarça ardente alada, o bordo da Noruega e a pera Callery são muito populares porque são, em sua maioria, atraentes, adaptáveis ​​a quase todas as condições e fáceis de cultivar. No entanto, a opinião popular em relação a essas espécies pode estar mudando lentamente à medida que ganham conhecimento sobre invasão de estradas, bordas de floresta e, às vezes, até mesmo áreas naturais de alta qualidade. Às vezes, se uma espécie está causando (ou é provável que cause) muitos danos ao meio ambiente, à economia ou a outros interesses sociais, as legislaturas estaduais ou agências reguladoras promulgarão leis ou regulamentos para proibir a venda da espécie.

Conteúdo do perfil de espécies invasoras lenhosas e fontes de informação

Nome comum

O nome simples em inglês que é usado com mais frequência na região dos Grandes Lagos. No entanto, você diz "tomayto", eu digo "tomahto" e outra pessoa diz "planta marinara!" É por isso que os nomes científicos são importantes (veja o próximo item).

Nome científico

O nome latino pelo qual a espécie de planta é conhecida. É um nome de duas partes, onde a primeira parte é o nome do gênero e a segunda parte nomeia as espécies. As espécies do mesmo gênero estão intimamente relacionadas entre si (por exemplo, espécies WIGL Elaeagnus umbellata e Elaeagnus angustifolia - outono e azeitonas russas). Às vezes, espécies intimamente relacionadas podem cruzar entre si e produzir híbridos (por exemplo, espécies WIGL Lonicera x Bella - vistosa madressilva de mosca). As espécies geralmente são conhecidas pelo mesmo nome científico por pessoas de todo o mundo. Exceções ocorrem quando a taxonomia (classificação científica) de uma espécie muda ou quando diferentes sistemas de classificação são usados. Listamos sinônimos conhecidos também!

Regulamentos

Cada uma das espécies focais é regulamentada em pelo menos uma jurisdição dos Grandes Lagos, mas algumas são regulamentadas em vários lugares e, às vezes, essas regulamentações são bastante diferentes. Nossa ferramenta de mapa oferece um resumo rápido de como cada espécie é regulamentada pelas jurisdições dos Grandes Lagos. Consulte nossas páginas de Regulamentos para obter mais detalhes sobre como as espécies lenhosas são regulamentadas na região.

Descrição

A espécie é descrita com atenção especial às características que a distinguem de espécies de aparência semelhante. Fizemos o possível para usar uma linguagem não especializada, mas algumas pesquisas na web de termos botânicos podem ser úteis. Uma vez que uma imagem vale mais que mil palavras, também incluímos fotos dos principais recursos de identificação. Nossas referências principais foram o Manual of Woody Landscape Plants, 5ª ed. por Michael A. Dirr (1998), banco de dados online de descrições de árvores e plantas do The Morton Arboretum e banco de dados online Plant Finder do Missouri Botanical Garden. A maioria das nossas fotos veio do banco de dados de imagens do Centro para Espécies Invasivas e Saúde do Ecossistema da Universidade da Geórgia.

Sósias

Descreve as diferenças entre as espécies apresentadas e qualquer similaridade próxima, com atenção especial para espécies nativas de aparência semelhante. Identidade equivocada - Plantas invasoras e seus semelhantes nativos por Sarver et al. (2008) produzido por vários parceiros em Delaware foi muito útil para essas seções.

Sites, fichas técnicas e vídeos

Recursos vinculados produzidos por outras organizações que resumem informações básicas sobre essas espécies. Onde vídeos de alta qualidade que ajudam na identificação das espécies estão disponíveis, nós os compartilhamos também ... e onde eles ainda não existiam, estamos fazendo alguns nossos. Fique ligado!


Introdução

Genômica é a ciência de estudar genomas. É usado para resumir um ramo da genética que envolve o mapeamento do genoma, sequenciamento e análise funcional do genoma completo. Todo o genoma é tomado como objeto de pesquisa, com foco na análise de todas as informações genéticas em genomas inteiros de organismos. O principal objetivo da realização de pesquisas genômicas é interpretar a sequência do genoma inteiro, incluindo variações genômicas e regulação do gene, através da mineração e expressão para obter uma compreensão mais profunda dos mecanismos biológicos, formular estratégias de melhoramento mais eficazes, expandir a amplitude e profundidade da mineração excelentes alelos em recursos de germoplasma e aumentam a operabilidade para melhorar características complexas e a eficiência do cultivo de novas variedades.

As plantas ornamentais, um componente vital da agricultura e horticultura, são de grande importância para embelezar e melhorar o ambiente de vida dos humanos, cultivar o sentimento humano e promover ajustes estruturais na indústria agrícola. O primeiro genoma de planta a ser publicado foi o de Arabidopsis thaliana em 2000 1. Com o surgimento do sequenciamento de última geração e de alto rendimento, as tecnologias de sequenciamento evoluíram continuamente, enquanto seus custos diminuíram continuamente, facilitando o sequenciamento do genoma completo de muitas plantas. De acordo com estatísticas incompletas, o sequenciamento do genoma completo foi concluído para

400 plantas 2. Com esse progresso, dados genéticos mais abundantes são fornecidos para estudos de diversidade de plantas, permitindo que os criadores realizem pesquisas multidimensionais abrangentes nas áreas de genética, genômica e melhoramento molecular. Isso traz novas oportunidades de desenvolvimento e forças motrizes para a criação de mais plantas e, portanto, leva a uma nova revolução da tecnologia de criação. Desde o sequenciamento do genoma da primeira planta ornamental (Prunus Mume) foi concluído em 2012 3, o sequenciamento do genoma completo de mais de 65 plantas ornamentais foi concluído em & lt10 anos. Os resultados do sequenciamento do genoma completo dessas espécies de plantas ornamentais construíram uma enorme plataforma de recursos para a pesquisa de biologia molecular em horticultura ornamental, que não só contribui para a compreensão da estrutura e função do genoma na horticultura ornamental, mas também tem um significado orientador substancial para explorar a origem e evolução de plantas ornamentais, mapeando e clonando os genes funcionais de características importantes e acelerando o curso do melhoramento molecular.

Neste estudo, os resultados da pesquisa de sequenciamento de todo o genoma e resequenciamento de plantas ornamentais são resumidos. Nós fornecemos uma discussão com relação aos dados básicos de estudos do genoma completo de plantas ornamentais importantes, a regulação de características ornamentais importantes e as perspectivas de aplicação.


MATERIAIS E MÉTODOS

Sebes contendo abrunheiro (Prunus spinosa L.), espinheiro (Crataegus monogyna Jacq.), Rosa canina (Rosa canina agg.), amora (Rubus Fruticosus agg.) e ivy (Hedera helix L.) foram localizados em Rothamsted Research e fazendas vizinhas (Hertfordshire, Reino Unido, 51 ° 48 · 9′N, 0 ° 21 · 5′W, Ordnance Survey ref: TL1314) e no 'Allerton Project' do Game & amp Wildlife Conservation Trust fazenda (Loddington, Leicestershire, UK, 52 ° 36 · 5′N, 0 ° 49 · 9′W, UK Ordnance Survey ref: SK7902).

Um experimento preliminar de exclusão de insetos foi realizado em 2005 para estabelecer a necessidade de polinização de insetos para a frutificação e para identificar espécies de plantas para estudo mais detalhado. Em Rothamsted e Loddington, grupos de botões de abrunheiro, espinheiro-alvar, rosa canina, amoreira-brava e hera em uma ou mais sebes foram selecionados antes da antese. Dois tratamentos foram aplicados de acordo com um desenho de blocos ao acaso dentro de cada sebe: (1) BG, 'ensacado' usando musselina ou náilon (mais resistente do que musselina a espinhos e, portanto, usado para rosa canina e amora) para excluir insetos visitantes de flores e (2) OP, 'polinização aberta' - as flores foram deixadas abertas para os insetos visitantes das flores.

As espécies de plantas que apresentaram redução na frutificação quando os insetos foram excluídos em 2005 foram estudadas com mais detalhes, em Rothamsted, em 2007, para testar a limitação do pólen e os efeitos da restrição da exposição a insetos visitantes de flores na frutificação. Além disso, um tratamento de saco de tela de tule foi usado junto com o tratamento de saco de malha de náilon ou musselina para fornecer uma melhor avaliação da contribuição da polinização pelo vento. O tule é suficientemente fino para evitar que os insetos atinjam as flores, mas tem uma trama mais grossa (1 · 2 mm) do que o náilon ou a musselina (0 · 5–0 · 7 mm), permitindo que mais pólen transportado pelo ar passe, embora ainda seja um inseto prova. Um experimento em pequena escala foi feito para avaliar a quantidade de pólen transportado pelo ar que entra nas diferentes bolsas. Lâminas revestidas com uma fina camada de vaselina foram colocadas dentro de sacos próximos ao abrunheiro em flor por 5 d. O número de grãos de pólen nas lâminas ensacadas foi comparado com o número presente nas lâminas descobertas. A musselina permitiu a passagem de 3% do pólen transportado pelo ar, o náilon permitiu a passagem de 5% e o tule permitiu a passagem da maior quantidade (40%) (Tabela 1).

Tratamentos experimentais e possíveis rotas de polinização

Ano . Tratamento. Tipo de malha e medidor de amp. Insetos. Vento . Auto . Suplementado manualmente.
2005 BG Musselina / náilon 0,7 mm Não Muito pouco (3-5% de polinização aberta) sim Não
2005 OP sim sim sim Não
2007 M100 Musselina 0,7 mm Não Muito pouco (3% de polinização aberta) sim Não
2007 T100 Tule 1 · 2 mm Não Sim (menos) (40% de polinização aberta) sim Não
2007 T50 Tule 1 · 2 mm Sim (50%) sim sim Não
2007 OP sim sim sim Não
2007 HP sim sim sim sim
Ano . Tratamento. Tipo de malha e medidor de amp. Insetos. Vento . Auto . Suplementado à mão.
2005 BG Musselina / náilon 0,7 mm Não Muito pouco (3-5% de polinização aberta) sim Não
2005 OP sim sim sim Não
2007 M100 Musselina 0,7 mm Não Muito pouco (3% de polinização aberta) sim Não
2007 T100 Tule 1 · 2 mm Não Sim (menos) (40% de polinização aberta) sim Não
2007 T50 Tule 1 · 2 mm Sim (50%) sim sim Não
2007 OP sim sim sim Não
2007 HP sim sim sim sim

Tratamentos experimentais e possíveis rotas de polinização

Ano . Tratamento. Tipo de malha e medidor de amp. Insetos. Vento . Auto . Suplementado à mão.
2005 BG Musselina / náilon 0,7 mm Não Muito pouco (3–5% de polinização aberta) sim Não
2005 OP sim sim sim Não
2007 M100 Musselina 0,7 mm Não Muito pouco (3% de polinização aberta) sim Não
2007 T100 Tule 1 · 2 mm Não Sim (menos) (40% de polinização aberta) sim Não
2007 T50 Tule 1 · 2 mm Sim (50%) sim sim Não
2007 OP sim sim sim Não
2007 HP sim sim sim sim
Ano . Tratamento. Tipo de malha e medidor de amp. Insetos. Vento . Auto . Suplementado à mão.
2005 BG Musselina / náilon 0,7 mm Não Muito pouco (3–5% de polinização aberta) sim Não
2005 OP sim sim sim Não
2007 M100 Musselina 0,7 mm Não Muito pouco (3% de polinização aberta) sim Não
2007 T100 Tule 1 · 2 mm Não Sim (menos) (40% de polinização aberta) sim Não
2007 T50 Tule 1 · 2 mm Sim (50%) sim sim Não
2007 OP sim sim sim Não
2007 HP sim sim sim sim

Grupos de botões foram selecionados antes da antese e cinco tratamentos (Tabela 1) foram aplicados de acordo com um delineamento de blocos ao acaso: (1) M100, botões fechados em sacos de musselina durante toda a floração (2) T100, botões fechados em sacos de tule durante a duração da floração (permitindo uma comparação com a musselina) (3) T50, botões fechados em sacos de tule nupcial por 50% da duração da floração (sacos removidos por 5 dias e substituídos por 5 dias em um ciclo contínuo) (4) OP , 'polinização aberta' - flores livremente expostas aos visitantes de insetos e (5) HP, 'polinização cruzada manual' - flores suplementadas com pólen à mão de uma sebe diferente a cada 2 dias para testar a limitação de pólen. Tamanhos de amostra de experimentos com resultados apresentados neste artigo estão listados na Tabela 2, junto com uma lista de culturas crescendo nos campos adjacentes às sebes. A maioria das sebes estava localizada adjacente a campos sem plantações de florescimento em massa, como a colza oleaginosa de inverno. Isso ocorreu porque as plantações de florescimento em massa são atrativas para os polinizadores e poderiam influenciar as taxas de visitação dos polinizadores e, portanto, a polinização e o frutificação das plantas sebes. Quando as sebes foram localizadas próximas a uma plantação de florescimento em massa, foram feitos esforços para garantir que um número semelhante de sebes fosse localizado próximo a uma plantação de cereais.

Tamanhos de amostras experimentais em um desenho de blocos aleatórios (a replicação final nos gráficos pode ser diferente, pois grupos de botões ocasionalmente faltavam no retorno às sebes)

Espécies. Ano . Local . Tipos de cultura adjacentes. Nº de sebes. Nº de grupos de botões por tratamento (blocos por sebe). Nº de botões por grupo.
Rosa cachorro 2005 Rothamsted Colza / semente de óleo de inverno 3 8 –10 ∼3
2005 Loddington Colza de inverno 1 10 ∼3
Espinheiro 2005 Rothamsted Colza / semente de óleo de inverno 3 10 Desconhecido
2005 Loddington Colza / semente oleaginosa de inverno 3 8 –10 Desconhecido
Blackthorn 2007 Rothamsted Cereais / favas (não em flor) / pasto 6 5 –10 ∼30
Hawthorn 2007 Rothamsted Cereais / pastagens 6 11 ∼15
Hera 2007 Rothamsted Campo / cultura nua no estágio de muda 3 6 ∼30
Espécies. Ano . Local . Tipos de cultura adjacentes. Nº de sebes. Nº de grupos de botões por tratamento (blocos por sebe). Nº de botões por grupo.
Rosa cachorro 2005 Rothamsted Colza / semente oleaginosa de inverno 3 8 –10 ∼3
2005 Loddington Colza de inverno 1 10 ∼3
Espinheiro 2005 Rothamsted Colza / semente oleaginosa de inverno 3 10 Desconhecido
2005 Loddington Colza / semente de óleo de inverno 3 8 –10 Desconhecido
Blackthorn 2007 Rothamsted Cereais / favas (não em flor) / pasto 6 5 –10 ∼30
Hawthorn 2007 Rothamsted Cereais / pastagens 6 11 ∼15
Hera 2007 Rothamsted Campo / cultura nua no estágio de muda 3 6 ∼30

Tamanhos de amostras experimentais em um desenho de blocos aleatórios (a replicação final nos gráficos pode ser diferente, pois grupos de botões ocasionalmente faltavam no retorno às sebes)

Espécies. Ano . Local . Tipos de cultura adjacentes. Nº de sebes. Nº de grupos de botões por tratamento (blocos por sebe). Nº de botões por grupo.
Rosa cachorro 2005 Rothamsted Colza / semente de óleo de inverno 3 8 –10 ∼3
2005 Loddington Colza de inverno 1 10 ∼3
Espinheiro 2005 Rothamsted Colza / semente de óleo de inverno 3 10 Desconhecido
2005 Loddington Colza / semente oleaginosa de inverno 3 8 –10 Desconhecido
Blackthorn 2007 Rothamsted Cereais / favas (não em flor) / pasto 6 5 –10 ∼30
Hawthorn 2007 Rothamsted Cereais / pastagens 6 11 ∼15
Hera 2007 Rothamsted Campo / cultura nua no estágio de muda 3 6 ∼30
Espécies. Ano . Local . Tipos de cultura adjacentes. Nº de sebes. Nº de grupos de botões por tratamento (blocos por sebe). Nº de botões por grupo.
Rosa cachorro 2005 Rothamsted Colza / semente oleaginosa de inverno 3 8 –10 ∼3
2005 Loddington Colza de inverno 1 10 ∼3
Espinheiro 2005 Rothamsted Colza / semente oleaginosa de inverno 3 10 Desconhecido
2005 Loddington Colza / semente oleaginosa de inverno 3 8 –10 Desconhecido
Blackthorn 2007 Rothamsted Cereais / favas (não em flor) / pasto 6 5 –10 ∼30
Hawthorn 2007 Rothamsted Cereais / pastagens 6 11 ∼15
Hera 2007 Rothamsted Campo / cultura nua no estágio de muda 3 6 ∼30

Para todos os tratamentos de polinização, grupos de botões de flores foram marcados antes da antese com tinta esmalte à prova de intempéries. Aqueles atribuídos aos tratamentos ensacados (BG, T50, M100, T100) foram cobertos com uma estrutura de arame e uma bolsa de malha foi colocada sobre a estrutura e presa com um laço rotativo rotulado. A ponta do saco foi selada no galho com fita isolante para evitar que os insetos entrassem. A estrutura de arame evitou a probabilidade de contato entre a bolsa e os órgãos reprodutivos das flores e evitou que os estigmas se projetassem através da bolsa.

As flores no tratamento HP em 2007 foram suplementadas com pólen de flores coletadas de uma sebe diferente, menos de 1 h antes, pois a viabilidade do pólen diminui com o tempo e pode afetar o sucesso da polinização cruzada manual (Stone et al., 1995). Anteras descascadas de flores doadoras foram limpas sobre o estigma da flor receptora, cobrindo a superfície do estigma. Todas as flores no tratamento HP foram polinizadas manualmente em dias alternados para maximizar a distribuição de pólen quando os estigmas eram receptivos. Cada grupo de tratamentos (bloco) foi posicionado em intervalos de pelo menos 3 m ao longo da cerca viva, ao longo de uma faixa de altura de aprox. 0,5–2 m acima do solo (determinado pela facilidade de acesso às gemas).

Após a floração, os sacos foram retirados para evitar o sombreamento dos frutos em desenvolvimento. Poucos dias depois, o número de frutas imaturas (ou seja, frutas pequenas e verdes) foi contado em todos os tratamentos. Isso forneceu informações sobre os níveis iniciais de polinização, seja por autopolinização ou polinização cruzada. Em plantas produtoras de frutas, a abscisão de frutos imaturos não fertilizados (que pode ser devido à polinização inadequada) ocorre logo após a floração (Jackson, 1999 Tromp e Wertheim, 2005). Frutos maduros que foram polinizados com sucesso, fertilizados e retidos pela planta foram contados mais tarde na temporada, pouco antes do amadurecimento, ou seja, antes que os pássaros fossem atraídos por eles como fonte de alimento. Na hera, o amadurecimento dos frutos é altamente assíncrono e as inflorescências foram cobertas com rede para evitar a predação de pássaros antes que os frutos maduros fossem contados.

Análise estatística

Para o experimento de 2005, a proporção média (P) de flores que definiram (1) frutos imaturos e (2) frutos maduros foi comparada para os tratamentos ensacado (BG) e polinização aberta (OP) usando ANOVA em GenStat (Payne et al., 2007). Como alguns grupos de botões não geram frutos, a proporção original foi primeiro ajustada usando Padj = (r + 0·5)/(n + 1), onde r é o número de frutas e n o número de botões. Essas proporções ajustadas foram transformadas para a escala logit antes da análise. Médias transformadas de volta e intervalos de confiança são apresentados. Quando os experimentos foram realizados em Rothamsted e Loddington, o efeito principal do local e a interação entre o local e o tratamento (ou seja, flores ensacadas ou de polinização aberta) foram incluídos como efeitos fixos no modelo. A estrutura de bloqueio aninhada das ANOVAs de acordo com a notação de Wilkinson e Rogers (1973) foi a seguinte: SITE / HEDGE / POSITION ou 'posições dentro de sebes dentro de sites' onde o símbolo / é o operador de aninhamento (A / B = A + A · B). Esta análise não pôde ser aplicada a dados de amoreira-brava, que produz botões de flores por um longo período, tornando difícil obter uma contagem precisa do número de botões ensacados. A frutificação de amora foi, portanto, medida de acordo com a presença / ausência de frutos em cada grupo de tratamento de botões, e esses dados foram analisados ​​usando um χ 2 teste.

Para o experimento de 2007, a proporção média de flores que geraram (1) frutos imaturos e (2) frutos maduros para os tratamentos ensacados (T50, M100, T100), polinização aberta (OP) e polinização suplementar (HP) também foram comparados para cada espécie de planta usando ANOVA em GenStat (Payne et al., 2007). O efeito geral do tratamento foi dividido em quatro específicos 1 d.f. contrastes: a comparação dos intervalos de confiança foi usada para examinar as diferenças entre a polinização aberta (OP) e os tratamentos de ensacamento (BG, M100, T100, T50). As médias retrotransformadas e os intervalos de confiança dos modelos são apresentados (exceto para os tratamentos em que nenhum fruto foi definido).

flores ensacadas (M100, T100, T50) vs. flores abertas (OP e HP)

polinização aberta (OP) vs. polinização cruzada manual (HP)

flores continuamente ensacadas (M100, T100) vs. flores ensacadas durante metade da floração (T50)

flores ensacadas com musselina (M100) vs. flores ensacadas com tule (T100).


Prunus campanulata (Cereja de Taiwan)

Prunus campanulata é uma cerejeira com flor nativa de Taiwan, China e Vietnã que foi introduzida como ornamental na Austrália, Japão, Nova Zelândia, Reino Unido e EUA. Na Nova Zelândia, & # 160P. campanulata& # 160 invade o.

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Fotos

TítuloHábito de floração
RubricaHábito de floração de Prunus campanulata (cereja de Taiwan). Kula, Maui, Havaí, EUA. Março de 2007.
direito autoral© Forest & amp Kim Starr - CC BY 4.0
TítuloFlores
RubricaFlores de Prunus campanulata (cereja de Taiwan). Kula, Maui, Havaí, EUA. Março de 2007.
direito autoral© Forest & amp Kim Starr - CC BY 4.0
TítuloFlores
RubricaFlores de Prunus campanulata (cereja de Taiwan). Rice Park Kula, Maui, Havaí, EUA. Abril de 2014.
direito autoral© Forest & amp Kim Starr - CC BY 4.0
TítuloFlores
RubricaFlores de Prunus campanulata (cereja de Taiwan). Ceret Park, São Paulo, Brasil. Junho de 2010.
direito autoral© mauroguanandi / via flickr - CC BY 2.0
TítuloSai
RubricaFolhas jovens e brácteas de Prunus campanulata (cereja de Taiwan). Rice Park Kula, Maui, Havaí, EUA. Abril de 2014.
direito autoral© Forest & amp Kim Starr - CC BY 4.0
TítuloSai
RubricaFolhas de Prunus campanulata (cereja de Taiwan). Jardim Botânico de Kula, Maui, Havaí, EUA. Março de 2011.
direito autoral© Forest & amp Kim Starr - CC BY 4.0
TítuloLatido
RubricaCasca de Prunus campanulata (cereja de Taiwan). Rice Park Kula, Maui, Havaí, EUA. Abril de 2014.
direito autoral© Forest & amp Kim Starr - CC BY 4.0
TítuloFrutas
RubricaFrutos e folhas de Prunus campanulata (cereja de Taiwan). Fazenda Shibuya Kula, Maui, Havaí, EUA. Março de 2011.
direito autoral© Forest & amp Kim Starr - CC BY 4.0
TítuloFrutas
RubricaFrutos de Prunus campanulata (cereja de Taiwan). Rice Park Kula, Maui, Havaí, EUA. Abril de 2014.
direito autoral© Forest & amp Kim Starr - CC BY 4.0

Identidade

Nome científico preferido

Nome comum preferido

Outros Nomes Científicos

  • Cerasus campanulata (Maxim.) A. Vassiliev
  • Cerasus campanulata (Maxim.) T. T. Yu e amp C. L. Li
  • Cerasus cerasoides (D. Don) S.Ya.
  • Prunus cerasoides D. Don
  • Prunus pendula Maxim.

Nomes Comuns Internacionais

  • Inglês: bellflower cereja bellflower cereja Formosan cereja
  • Francês: cerisier de Formose

Nomes Comuns Locais

  • China: zhong hua ying tao
  • Alemanha: Glocken-Kirsche Kirschbaum, Taiwan-
  • Nova Zelândia: árvore tui
  • Taiwan: Taiwan-Kirsche

Código EPPO

Resumo de invasividade

Prunus campanulata é uma cerejeira com flor nativa de Taiwan, China e Vietnã que foi introduzida como ornamental na Austrália, Japão, Nova Zelândia, Reino Unido e EUA. Na Nova Zelândia, & # 160P. campanulata& # 160 invade o sub-bosque de florestas indígenas relativamente intactas e é considerado invasor em algumas áreas, especialmente na Ilha do Norte, onde se espalhou e domina a vegetação nativa. Lá, na região de Northland, é proibido vender, propagar, reproduzir, distribuir ou de outra forma espalhar P. campanulata e na região de Waikato, o Conselho Regional exige que os residentes erradiquem P. campanulata em bens pessoais.

Árvore Taxonômica

  • Domínio: Eukaryota
  • Reino: Plantae
  • Filo: Spermatophyta
  • Subfilo: Angiospermas
  • Classe: Dicotiledôneas
  • Pedido: Rosales
  • Família: Rosaceae
  • Gênero: Prunus
  • Espécie: Prunus campanulata

Notas sobre taxonomia e nomenclatura

O gênero Prunus é subdividido em cinco subgêneros: Pranophora, Amygdalus, Padus, Cerasus e Laurocerasus (Gilani et al., 2010). P. campanulata está no subgênero Cerasus (USDA-ARS, 2018). & # 160

P. campanulata foi descrito pela primeira vez por Maximowicz em 1883, reduzido como a variedade P. cerasoides var. campanulata em 1910, e mudou várias vezes desde então (Wang e Xiang, 1998). Desde 1985, a Flora da China a lista como Cerasus campanulata (Wang et al., Flora of China Editorial Committee, 2018, 1998). Em 1998, Wang e Xiang sugeriram que P. campanulata deve ser reduzido como uma variedade de Cerasus cerasoides, como a principal diferença é que flores de P. campanulata aparecem antes das folhas, embora essa característica varie com a altitude e o clima (Wang e Xiang, 1998). & # 160

Descrição

P. campanulata é uma pequena árvore decídua com flores que cresce até 8 m de altura (Flora of China Editorial Committee, 2018 NZFlora, 2018). Possui flores em forma de sino vermelhas profundas características, de até 2,2 cm de diâmetro, que ficam penduradas em cachos do final do inverno ao início da primavera (GISD, 2011). Os cachos contêm 1-5 flores em rebentos muito curtos que se alongam após a antese (NZFlora, 2018). As flores podem aparecer nos ramos antes que as folhas surjam (GISD, 2011). Sépalas são triangulares, 3-6 mm, magenta a vermelho escuro, glabras, brilhantes tornando-se espalhadas ou reflexas. Existem cinco pétalas, com 5-12 mm de diâmetro, corola aparecendo campanulada e eventualmente se espalhando, amplamente elíptico-oval, de rosa profundo a rosa-magenta (NZFlora, 2018). As flores têm de 39 a 41 estames e o estilo é peludo e geralmente mais longo do que os estames (Flora of China Editorial Committee, 2018). Os filamentos são purificados de magenta a carmesim. Os frutos são ovóides, 12 x 10 mm, glabros, escarlates brilhantes, com uma pedra lisa (NZFlora, 2018). As folhas são serrilhadas, o que é típico de outras espécies de cerejas, com 4-7 cm de comprimento e 2-3,5 cm de largura, verde brilhante na emergência, mudando para verde escuro no verão e bronze no outono (GISD, 2011). Os pecíolos das folhas são 12-20 mm e peludos, e as lâminas obovam a amplamente elípticas (NZFlora, 2018). & # 160A casca é marrom-escura, os ramos são marrons a marrom-arroxeado e os ramos jovens são verdes e peludos (Comitê Editorial da Flora da China, 2018).

Tipo de Planta

Distribuição

P. campanulata é nativa de Taiwan, China e Vietnã e foi introduzida como ornamental na Austrália, Japão, Nova Zelândia, Reino Unido e EUA (GISD, 2011).

Tabela de Distribuição

A distribuição nesta tabela de resumo é baseada em todas as informações disponíveis. Quando várias referências são citadas, elas podem fornecer informações conflitantes sobre o status. Mais detalhes podem estar disponíveis para referências individuais na seção Detalhes da tabela de distribuição, que pode ser selecionada em Gerar relatório.

Europa

América do Norte

Oceânia

História da Introdução e Divulgação

Na Nova Zelândia, P. campanulata acredita-se que tenha escapado de jardins, onde foi plantado como ornamental após ser importado da Ásia na década de 1960 (Scoop Media, 2011). Em 1988, a espécie foi naturalizada em partes da Nova Zelândia (NZPCN, 2014). & # 160

Apresentações

Introduzido aIntroduzido deAnoRazãoApresentado porEstabelecido na natureza atravésReferênciasNotas
Reprodução naturalReabastecimento contínuo
Nova Zelândia Ásia Década de 1960 Finalidades ornamentais (causa do caminho) sim Não Scoop Media (2011)

Risco de introdução

Onde P. campanulata ainda está disponível como ornamental, pode continuar a se espalhar de jardins e parques para áreas naturais.

Habitat

Em Taiwan, P. campanulata é amplamente distribuída em florestas de folhas largas a 500-2000 m de altitude (Ou e Chen, 2002). Na China, é encontrado em florestas em ravinas e em margens de floresta a 100-1300 m acima do nível do mar (Flora of China Editorial Committee, 2018).

Na Nova Zelândia, é encontrado em florestas, zonas ribeirinhas, áreas urbanas, encostas e matagais (Webb et al., 1988 GISD, 2011). Em Northland, Nova Zelândia, P. campanulata prefere floresta nativa, incluindo fragmentos urbanos, mata secundária em regeneração e floresta relativamente intacta por meio de clareiras de dossel, bordas e margens ciliares. Também ocorre nas margens das estradas e, ocasionalmente, como epífita. Fragmentos de floresta urbana são os habitats mais invadidos (NRC, 2018).

Lista de Habitat

CategoriaSubcategoriaHabitatPresençaStatus
Terrestre GerenciouÁreas urbanas / periurbanas Presente, sem mais detalhes Nocivo (praga ou invasor)
Terrestre GerenciouÁreas urbanas / periurbanas Presente, sem mais detalhes Natural
Terrestre Natural / Semi-naturalFlorestas naturais Presente, sem mais detalhes Nocivo (praga ou invasor)
Terrestre Natural / Semi-naturalFlorestas naturais Presente, sem mais detalhes Natural
Terrestre Natural / Semi-naturalMargens dos rios Presente, sem mais detalhes Nocivo (praga ou invasor)
Terrestre Natural / Semi-naturalMargens dos rios Presente, sem mais detalhes Natural

Biologia e Ecologia

P. campanulata é diplóide com 2n = 16 e cariótipo A1 (Wang et al., 2018), mas a análise & # 160AFLP mostrou que as populações de P. campanulata no Japão, China e Taiwan são geneticamente diferentes (Kanazawa et al., 2016).

Muitos cultivares de cerejas com flores têm se originado de P. campanulata (Kanazawa et al., 2016). A análise AFLP mostrou que Prunus × Kanzakura cv. Atami-zakura é o híbrido F1 de P. jamasakura [Prunus serrulata f. espontânea] e P. campanulata. Também mostrou que Prunus × Kanzakura cv. Kawazu-zakura é o híbrido F1 de P. lannesiana var. speciosa [Prunus speciosa] e P. campanulata (Ogawa et al., 2012). Chloroplast DNA analysis suggests that natural crossing between hybrids of P. speciosa e P. campanulata often occur in Izu, Japan. It is hypothesized that these hybrid varieties developed near a human settlement where the two species were planted as a genetic resource for breeding desirable traits, such as the dark red petals of P. campanulata (Ohta et al., 2011).

No P. campanulata, 84 unigenes are associated with a response to cold stress, with upregulation of the DRP, MYB, HSP, GPX and GA20-ox genes, and downregulation of TIL and CDPK (Zhang et al., 2015a). Dois P. campanulata MADS-box family genes involved in petal and stamen development were found to be very similar to the same genes in other members of the Rosaceae (Huang et al., 2017).

Biologia Reprodutiva

P. campanulata is insect-pollinated, and it flowers and seeds within 1-2 years (GISD, 2011). Seeds are long-lived and widely dispersed (Weedbusters, 2018). P. campanulata can also spread vegetatively (GISD, 2011).

The seeds exhibit physiological and morphological dormancy, which requires both warm and cold conditions to break (Lee et al., 2006 Chen et al., 2007 GISD, 2011). Dormancy may be broken by 4 to 6 weeks of warm conditions, followed by 8 weeks of cold conditions, and is promoted by removal of the endocarp and seed coat. Dormancy break is accompanied by a decrease in abscisic acid content of the covering layers and germination is accompanied by an increase in embryonic gibberellic acid (Chen at al., 2007).

Fisiologia e Fenologia

Different strains of P. campanulata have been shown to have different leaf functional characteristics, which can be used to select strains suitable as ornamental street tree species (Hong et al., 2015).

It is one of the earliest flowering cherries, starting in early spring or late winter (GISD, 2011). In China, it flowers from January to March and fruits from April to May (Flora of China Editorial Committee, 2018). In New Zealand, it flowers from July to September (Webb et al., 1988 NZFlora, 2018).

Requerimentos ambientais

P. campanulata prefers part-shade or sun, is hardy to -12˚C and prefers fertile, light, well-drained soil (GISD, 2011). The species is tolerant of warm and cold climates, and low to medium rainfall (Weedbusters, 2018).

In 11 natural populations of P. campanulata in China, flower colour and the number of flowers per plant were significantly correlated to longitude, latitude and annual rainfall, petal width was correlated to longitude and altitude, the number of flowers per plant, petal width and flowering habit were correlated to hours of sunshine, and petal width was correlated to annual mean temperature and frost-free period (Chen, 2008).


Conclusões

Together with the eIF(iso)4E–like factor [56], ParPMC1 e ParPMC2 are, to our knowledge, the first factors required for PPV susceptibility identified in Prunus, the natural hosts of PPV. Functional analyses are currently in progress to elucidate the exact role of ParPMC1 e ParPMC2 genes in PPV resistance. Meanwhile, silencing of these and other recessive genes, such as the eIF(iso)4E–like factor, by genome editing technologies seems a promising strategy to exploit host-derived resistance in Prunus pyramiding durable resistance to PPV. Furthermore, closer analysis of other DEGs in the susceptible cultivar ‘Canino’ may allow the identification of additional host S-genes involved in viral infection.


Pêssego

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Pêssego, (Prunus persica), fruit tree of the rose family (Rosaceae), grown throughout the warmer temperate regions of both the Northern and Southern hemispheres. Peaches are widely eaten fresh and are also baked in pies and cobblers canned peaches are a staple commodity in many regions. Yellow-fleshed varieties are especially rich in vitamin A.

The peach probably originated in China and then spread westward through Asia to the Mediterranean countries and later to other parts of Europe. The Spanish explorers took the peach to the New World, and as early as 1600 the fruit was found in Mexico. For centuries the cultivation and selection of new varieties of peaches were largely confined to the gardens of the nobility, and large-scale commercial peach growing did not begin until the 19th century, in the United States. The early plantings were seedling peaches, inevitably variable, and often of poor quality. The practice of grafting superior strains onto hardy seedling rootstocks, which came later in the century, led to the development of large commercial orchards.

Small to medium-sized, peach trees seldom reach 6.5 metres (21 feet) in height. Under cultivation, however, they are usually kept between 3 and 4 metres (10 and 13 feet) by pruning. The leaves are glossy green, lance-shaped, and long pointed they usually have glands at their bases that secrete a fluid to attract ants and other insects. The flowers, borne in the leaf axils, are arranged singly or in groups of two or three at nodes along the shoots of the previous season’s growth. The five petals, usually pink but occasionally white, five sepals, and three whorls of stamens are borne on the outer rim of the short tube, known as the hypanthium, that forms the base of the flower.

The peach develops from a single ovary that ripens into both a fleshy, juicy exterior that forms the edible part of the fruit and a hard interior, called the stone or pit, that encloses the seed(s). Of the two ovules in the ovary, usually only one becomes fertilized and develops into a seed. This frequently results in one half of the fruit being slightly larger than the other. The flesh may be white, yellow, or red. Varieties may be freestone types, which have stones that separate easily from the ripe flesh, or clingstones, which have flesh that adheres firmly to the stone. The skin of most ripe peaches is downy or fuzzy peaches with smooth skins are called nectarines. Most peach varieties produce more fruits than can be maintained and developed to full size. Some shedding of fruitlets takes place naturally, about a month to six weeks after full bloom, but the number remaining may have to be reduced further by hand thinning.

Peach trees are relatively short-lived as compared with some other fruit trees. In some regions orchards are replanted after 8 to 10 years, while in others trees may produce satisfactorily for 20 to 25 years or more, depending upon their resistance to diseases, pests, and winter damage. They are intolerant of severe cold and cannot be grown successfully where temperatures normally fall to −23 to −26 °C (−10 to −15 °F). On the other hand, they do not grow satisfactorily where the winters are too mild, and most varieties require some winter chilling to induce them to burst into growth after the annual dormant period. The peach does well on various soil types but in general it grows best on well-drained sandy or gravelly loams. On most soils the peach responds well to nitrogen-rich fertilizers or manures, without which satisfactory growth cannot be obtained. Trees are usually pruned annually to prevent them from becoming too tall the upright shoots are pruned back to outgrowing laterals to produce a spreading tree and keep it open to sunlight.

Thousands of varieties of the peach have been developed. Yellow-fleshed varieties such as Elberta, Redhaven, and Halford are preferred in North America, while both yellow- and white-fleshed types are popular in Europe. Worldwide, the peach is one of the most important of the deciduous-tree fruits, and China, Italy, Spain, and the United States are major producers.

The Editors of Encyclopaedia Britannica Este artigo foi revisado e atualizado mais recentemente por Adam Augustyn, Editor Gerente, Reference Content.


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Conclusões

The present study describes the morpho-functional processes of flower development in cultivated strawberry (F.× ananassa) and reveals which steps are susceptible to damage from chilling at 2 °C. It identifies a close relationship between flower developmental stages and the size of the flower bud as it develops over ∼18 days. Flower developmental stages in F.× ananassa were defined by macroscopic and microscopic morpho-functional changes in the reproductive structures as flower bud size increased. Most of these changes reflect those described recently for F. vesca during flower differentiation ( Hollender et al. 2012), but additional stages were identified in F.× ananassa buds of intermediate sizes (Table 1).

Stages of flower development and key events in pollen and carpel development of cultivated (F.× ananassa) and wild strawberry (F. vesca Hollender et al. 2012). Italics denote those events that are inferred from F. vesca. The asterisk indicates those events vulnerable to chilling injury. 1 Described in stage 12 on F. vesca.

F. vesca floral stage . F.× ananassa floral stage . F.× ananassa bud length (cm) . Days before anthesis . Pollen . Fig. . Carpel . Fig. .
77 <0.1 >18 Endothecium, middle layer and tapetum arise from parietal cells. PMCs appear. Round carpel primordia reach the receptacle apex. No cell differentiation of epidermal layer.
88 0.1 18–17 *PMCs enter in meiosis. Tapetum cells present. Four anther locules are clearly distinct. 3A–E Receptacle fully covered with carpels. 4A
99a 0.2 16–15 *PMCs in meiosis. Tetrads confined and imbibed in callose. 3F Thumb-like carpel primordia at the receptacle apex. 4B and C
9b 0.3 14 Meiosis is complete and callose wall holding tetrads together start to disintegrate. 3G Bowling pin-shaped carpel primordia at the receptacle base. Indented carpel walls e MMC might be visible. 4D
1010a 0.4 13–12 Round microspores are loose in the locule surrounded by a callose layer. Complete tetrad disintegration. 3H–J Central carpel constriction divide organ into two almost equal apical and basal parts. MMC might enter in meiosis. 4E and F
10b 0.5–0.6 11–10 *Microspore exine wall develops. Tapetum degeneration is initiated. 3K and L Rapid elongation of style and ovary expansion. 4I
1111a 0.7–0.9 9–6 *Tapetum is fully degraded and endothecium cells increase in size. Pollen final size reached. 3M–O Idem. Music-note like carpels at the receptacle base. 4J–L
11b 1–1.2 5–3 *Pollen mitotic division occurs (not obvious, deduced by chilling at 2 °C) 3P–U *Fully formed embryo sac. Final size of music-note like carpels. 1 Scalloped stigmas with high metabolic activity. 4M–P
1313a 1.3 2–1 Anther dehiscence 3V–Z Scalloped and mature stigmas with moist secretion for pollen adhesion. 4Q–T
13b 1.4–1.5 0 Anthesis
F. vesca floral stage . F.× ananassa floral stage . F.× ananassa bud length (cm) . Days before anthesis . Pollen . Fig. . Carpel . Fig. .
77 <0.1 >18 Endothecium, middle layer and tapetum arise from parietal cells. PMCs appear. Round carpel primordia reach the receptacle apex. No cell differentiation of epidermal layer.
88 0.1 18–17 *PMCs enter in meiosis. Tapetum cells present. Four anther locules are clearly distinct. 3A–E Receptacle fully covered with carpels. 4A
99a 0.2 16–15 *PMCs in meiosis. Tetrads confined and imbibed in callose. 3F Thumb-like carpel primordia at the receptacle apex. 4B and C
9b 0.3 14 Meiosis is complete and callose wall holding tetrads together start to disintegrate. 3G Bowling pin-shaped carpel primordia at the receptacle base. Indented carpel walls e MMC might be visible. 4D
1010a 0.4 13–12 Round microspores are loose in the locule surrounded by a callose layer. Complete tetrad disintegration. 3H–J Central carpel constriction divide organ into two almost equal apical and basal parts. MMC might enter in meiosis. 4E and F
10b 0.5–0.6 11–10 *Microspore exine wall develops. Tapetum degeneration is initiated. 3K and L Rapid elongation of style and ovary expansion. 4I
1111a 0.7–0.9 9–6 *Tapetum is fully degraded and endothecium cells increase in size. Pollen final size reached. 3M–O Idem. Music-note like carpels at the receptacle base. 4J–L
11b 1–1.2 5–3 *Pollen mitotic division occurs (not obvious, deduced by chilling at 2 °C) 3P–U *Fully formed embryo sac. Final size of music-note like carpels. 1 Scalloped stigmas with high metabolic activity. 4M–P
1313a 1.3 2–1 Anther dehiscence 3V–Z Scalloped and mature stigmas with moist secretion for pollen adhesion. 4Q–T
13b 1.4–1.5 0 Anthesis

Stages of flower development and key events in pollen and carpel development of cultivated (F.× ananassa) and wild strawberry (F. vesca Hollender et al. 2012). Italics denote those events that are inferred from F. vesca. The asterisk indicates those events vulnerable to chilling injury. 1 Described in stage 12 on F. vesca.

F. vesca floral stage . F.× ananassa floral stage . F.× ananassa bud length (cm) . Days before anthesis . Pollen . Fig. . Carpel . Fig. .
77 <0.1 >18 Endothecium, middle layer and tapetum arise from parietal cells. PMCs appear. Round carpel primordia reach the receptacle apex. No cell differentiation of epidermal layer.
88 0.1 18–17 *PMCs enter in meiosis. Tapetum cells present. Four anther locules are clearly distinct. 3A–E Receptacle fully covered with carpels. 4A
99a 0.2 16–15 *PMCs in meiosis. Tetrads confined and imbibed in callose. 3F Thumb-like carpel primordia at the receptacle apex. 4B and C
9b 0.3 14 Meiosis is complete and callose wall holding tetrads together start to disintegrate. 3G Bowling pin-shaped carpel primordia at the receptacle base. Indented carpel walls e MMC might be visible. 4D
1010a 0.4 13–12 Round microspores are loose in the locule surrounded by a callose layer. Complete tetrad disintegration. 3H–J Central carpel constriction divide organ into two almost equal apical and basal parts. MMC might enter in meiosis. 4E and F
10b 0.5–0.6 11–10 *Microspore exine wall develops. Tapetum degeneration is initiated. 3K and L Rapid elongation of style and ovary expansion. 4I
1111a 0.7–0.9 9–6 *Tapetum is fully degraded and endothecium cells increase in size. Pollen final size reached. 3M–O Idem. Music-note like carpels at the receptacle base. 4J–L
11b 1–1.2 5–3 *Pollen mitotic division occurs (not obvious, deduced by chilling at 2 °C) 3P–U *Fully formed embryo sac. Final size of music-note like carpels. 1 Scalloped stigmas with high metabolic activity. 4M–P
1313a 1.3 2–1 Anther dehiscence 3V–Z Scalloped and mature stigmas with moist secretion for pollen adhesion. 4Q–T
13b 1.4–1.5 0 Anthesis
F. vesca floral stage . F.× ananassa floral stage . F.× ananassa bud length (cm) . Days before anthesis . Pollen . Fig. . Carpel . Fig. .
77 <0.1 >18 Endothecium, middle layer and tapetum arise from parietal cells. PMCs appear. Round carpel primordia reach the receptacle apex. No cell differentiation of epidermal layer.
88 0.1 18–17 *PMCs enter in meiosis. Tapetum cells present. Four anther locules are clearly distinct. 3A–E Receptacle fully covered with carpels. 4A
99a 0.2 16–15 *PMCs in meiosis. Tetrads confined and imbibed in callose. 3F Thumb-like carpel primordia at the receptacle apex. 4B and C
9b 0.3 14 Meiosis is complete and callose wall holding tetrads together start to disintegrate. 3G Bowling pin-shaped carpel primordia at the receptacle base. Indented carpel walls e MMC might be visible. 4D
1010a 0.4 13–12 Round microspores are loose in the locule surrounded by a callose layer. Complete tetrad disintegration. 3H–J Central carpel constriction divide organ into two almost equal apical and basal parts. MMC might enter in meiosis. 4E and F
10b 0.5–0.6 11–10 *Microspore exine wall develops. Tapetum degeneration is initiated. 3K and L Rapid elongation of style and ovary expansion. 4I
1111a 0.7–0.9 9–6 *Tapetum is fully degraded and endothecium cells increase in size. Pollen final size reached. 3M–O Idem. Music-note like carpels at the receptacle base. 4J–L
11b 1–1.2 5–3 *Pollen mitotic division occurs (not obvious, deduced by chilling at 2 °C) 3P–U *Fully formed embryo sac. Final size of music-note like carpels. 1 Scalloped stigmas with high metabolic activity. 4M–P
1313a 1.3 2–1 Anther dehiscence 3V–Z Scalloped and mature stigmas with moist secretion for pollen adhesion. 4Q–T
13b 1.4–1.5 0 Anthesis

In addition to contributing to the knowledge of the floral biology of Rosaceae, and strawberry, the present study implicates particular developmental processes as potentially sensitive to low temperature. The findings will also aid future comparative studies of species or cultivars aimed at identifying differences in tolerance and susceptibility. Such work will benefit breeders and growers working in areas where sudden down-shifts of temperature take place during the cropping cycle, especially during flowering.


Applications of genome information in Prunus improvement: MAB, MAI, genomic selection, and visualization of the genome-wide genetics of elite individuals

Routine application of MAB has long been the main avenue to which stone fruit breeders have expected to benefit from genomics advances. The ability to predict the phenotype before it is expressed and especially in the early stages of each plant’s life is of high value in crops that can take ≥5 years before the phenotype can be assessed in the field. Several collaborative attempts to translate that vast information of QTL and gene analysis in user-friendly informative DNA tests have been attempted 164,165 (www.fruitbreedomics.com www.rosbreed.org). However, only a limited number of reports on development, validation, and successful implementation of MAB have been published so far 79,87,94,102,133,166,167,168,169,170,171,172 . To aid in publicly sharing DNA information, the promises, progress, and prospects of using DNA-based information in breeding in Rosaceae and other horticultural crops have been recently summarized 173,174,175 and steps to translate promising QTL information to a trait-predictive DNA tests have been proposed 176 . With additional Prunus genome sequences being released, an exponential increase in discovery of marker–trait associations is expected. A shift in selection approaches to molecular genotyping and DNA informed breeding efforts have proven useful and are now economically feasible on much larger scales.

The variability of wild and cultivated compatible relatives of Prunus species is an enormous reservoir that may contain useful alleles to be integrated into target species, particularly those that have less diversity such as the peach 20,177 . However, this variability has seldom been used in Prunus breeding because of: (1) poor knowledge of the inheritance of traits of interest that could be introgressed from exotic sources (2) limited availability of interspecific crosses and incomplete knowledge of intercrossability among species, and (3) the several generations required to recover an elite genetic background to result in commercially valuable fruit tree cultivars. A method to address these drawbacks, MAI, was proposed and tested successfully in peach × almond crosses 142 . MAI consists of generating a large BC1 population (N > 1000) from an interspecific hybrid. A small collection of seedlings (15–25) with a few introgressions (the “prIL set”) and overall containing the whole donor genome can be selected from this progeny. These individuals, when backcrossed again or selfed, will produce with reasonable frequency genotypes with the genetic background of the recurrent species, peach in this case, and a single fragment in homozygosis or heterozygosis of the donor parent (almond). In the case of the peach × almond progeny used, the first individuals with a single introgression were extracted 9 years after the beginning of the experiment 142 . Currently, a collection of introgression lines (ILs) heterozygous or homozygous for a single introgressed almond fragment is available with 85% and 45% coverage of the almond genome, respectively (P. Arús unpublished results). Phenotyping the prIL set is also an opportunity for identifying, with low resolution, the genome positions of major genes with dominant or additive almond alleles. The characters of interest can be examined in a genetic background very close to that of the recurrent parent and therefore with limited influence of the donor variability at other genetic regions. This situation makes the prIL set an interesting tool for assessment of the variability supplied by an exotic genome and is an affordable means for long-term storage of the exotic genome in an elite background, often only one generation away from a commercial cultivar. Implementing MAI approaches to other crop × wild or exotic Prunus species is an interesting objective for ensuring future availability of the overall diversity of this genus for breeding purposes.

Genomic selection is a molecular genotyping technique that shows promise in fruit tree crops for enhancing breeding efficiency via increased prediction accuracy and selection intensity and decreased generational interval 178,179,180 . Application of genomic selection in plant breeding is still fairly new and requires further investigation of the most appropriate model(s) and the optimal number of markers and plants to use 181,182 . Preliminary reports on the factors affecting accuracy of genomic prediction in fruit crops suggested importance of relatedness between the reference and validation individuals, with prediction accuracy increasing in highly related material 178,180 . In addition, multicycle analysis in strawberry 180 and peach 179 showed a steady increase of prediction accuracy for all traits as data were aggregated across cycles in the reference population.

Genetic architecture of the trait influences the size of the reference population needed to accurately estimate the SNP effects. The smaller the largest SNP effects are, the larger a reference population is needed 178 . Modeling for the optimal number of markers in apricot 61 and strawberry 180 suggested that prediction accuracy of 88–97% is achieved with

500–1000 informative, non-redundant, randomly distributed markers. Evaluation of the feasibility of genomic selection in peach for highly polygenic traits linked to yield and fruit quality suggested similar prediction accuracy with over 60% for fruit weight, sugar content, and titratable acidity 179 .

Genomic information can also be used to estimate genetic relationships among germplasm populations by modeling the performance of an individual in different environments 183,184 and to estimate an individuals’ breeding value 49,179,184,185 . High correlation (0.88 P < 0.0001) between predicted genomic breeding value and fruit size was observed in cherry 185 . An initial study on predicting genomic breeding value for fruit weight, sugar content, and titratable acidity in peach showed promising results for application of genomic selection in peach breeding programs 179 .

A new opportunity is available for breeders to effectively access and make decisions on the genetics of their germplasm. The breakthrough has four components. The first is a technological advance in genotyping technologies that efficiently provide genome-wide genetic polymorphism data SNP arrays are particularly useful here because the same loci are assessed on all plants. The second component is conceptual, giving explicit attention to each elite germplasm individual (parents, selections, and cultivars) just as breeders do. The common way to deal with large genotypic datasets is a quantitative summary across the germplasm, but this approach easily overlooks each germplasm individual. The third component is an analytical synthesis of genome-wide genotypic data into three genetic vectors of breeding relevance: (1) allelic variation (patterns of similarity among alleles within each locus) (2) linkage (patterns of recombination among loci within each individual) and (3) relatedness (patterns of shared ancestry among individuals within a population). Together, the patterns of alleles over loci over generations can provide emergent genetic knowledge on elite germplasm individuals to improve the precision with which individuals are used in breeding. The key qualitative leap in information now available is the positioning of all recombination events that have led to each plant. SNP datasets of pedigree-connected material must be carefully curated by removing errors, ascertaining all pedigree connections, phasing each individual, and imputing missing data 186 . Haploblocking (section “Haploblocking Prunus genomes”) also helps. The fourth component is enabling user experience of the holistic “genotype” of each elite individual. It is proposed that sensory experience of DNA information that focuses on elite individuals, just as for phenotypic information, would help breeders better understand what they have and then target development of what they want. While DNA-based genetic information cannot yet be heard or tasted, one way for breeders to “experience the genotype” of an elite individual is by seeing it. Visual aids are well recognized as vital tools for transmitting information for long-term memory retrieval and empowering users to leverage their creativity and understand large data patterns 187 . While improvements in graphical genotyping software are desired as the fifth component to facilitate routine use of genome-wide genetic information in breeding decisions, in the meantime ad hoc collation of the above information can be made as “haplotype mosaics” (Fig. 3). Software is in development to display a circular format for haplotype mosaic visualization. In sweet cherry, visualizing the genetics of elite genomes has recently been used to reveal new pedigree relationships among cultivars and trace origins and distributions of valuable trait locus alleles in ancestors and parents 188 .