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Por que as mulheres humanas investem mais no cuidado dos pais do que os homens, de um ponto de vista evolucionário?

Por que as mulheres humanas investem mais no cuidado dos pais do que os homens, de um ponto de vista evolucionário?


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Como o título da pergunta sugere, por que as mulheres humanas investem mais no cuidado dos pais do que os homens, de um ponto de vista evolucionário?

Meu palpite é que o ponto crucial disso é que machos e fêmeas têm biologia reprodutiva diferente, mas isso por si só não seria uma resposta muito satisfatória, por não ser muito abrangente.


Os mamíferos são caracterizados por sua capacidade de fornecer leite aos filhotes, mas a lactação é normalmente restrita às fêmeas. Por que a maioria dos homens não compartilha dessa característica? As modificações morfológicas e fisiológicas necessárias para a lactação masculina são possíveis e, embora restritivas, os fatores ecológicos que poderiam selecionar para a lactação masculina parecem bastante comuns. Até recentemente, não havia evidência de lactação masculina em mamíferos selvagens, mas agora foi relatado em duas espécies de morcegos frugívoros do Velho Mundo. Aqui, revisamos os mecanismos que podem causar a produção de leite em machos e também consideramos a possibilidade de que a lactação dos machos nesses morcegos seja um fenômeno adaptativo único.

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Aspectos de desenvolvimento e evolução da atração feminina por bebês

O etologista austríaco Konrad Lorenz (1971) argumentou que os humanos têm uma propensão natural a serem atraídos pelas características dos rostos dos bebês e que esse viés perceptivo inato evoluiu para aumentar o interesse pelos bebês e a motivação para se envolver no comportamento de cuidar. Para ilustrar seu ponto, ele desenhou silhuetas de bebês e adultos humanos e animais e enfatizou que os rostos dos bebês compartilhavam características distintas, incluindo formato redondo, testa protuberante, olhos grandes e bochechas arredondadas protuberantes. O brinquedo e a indústria cinematográfica produziram, ao longo dos anos, bonecos, bichos de pelúcia e personagens de desenhos animados que cada vez mais se assemelham a bebês humanos (por exemplo, Hinde & amp Barden, 1985). As análises de marketing e o sucesso comercial dessas indústrias parecem ter provado que Lorenz estava certo. Mas é realmente verdade que a maioria das pessoas acha os rostos de bebês atraentes?

Em um estudo recente, um estudante de pós-graduação e eu investigamos as preferências por rostos de bebês em quatro grupos de idade: crianças (6-10 anos), adolescentes (11-15), adultos jovens (19-35) e meia-idade / idosos (46 -75) (Maestripieri & amp Pelka, 2002). Todos os participantes do estudo (n = 112) eram europeus heterossexuais americanos de origens de classe média em Chicago e Los Angeles. Os participantes viram 20 pares de imagens e foram solicitados a identificar qual imagem do par eles preferiam. As imagens incluíram: 5 silhuetas (perfis de rosto) de animais adultos (coelho, gato, cachorro, elefante e urso) combinados com suas contrapartes infantis 5 silhuetas de rostos humanos adultos (3 homens, 2 mulheres) combinados com rostos de bebês humanos 5 cores fotografias de rostos de animais adultos (leão macho, orangotango macho, orangotango fêmea, gorila fêmea, chimpanzé macho) combinados com suas contrapartes infantis e 5 fotografias coloridas de rostos humanos adultos (3 machos, 2 fêmeas) combinados com rostos infantis humanos. Todas as fotografias foram avaliadas quanto à equivalência de atratividade em relação às fotos correspondentes.

Todos os indivíduos, independentemente de sexo e idade, preferiram as fotos de rostos de bebês às fotos de rostos de adultos. No entanto, nenhuma preferência por bebês surgiu para as silhuetas, apesar do fato de que essas silhuetas eram quase idênticas às usadas por Lorenz para ilustrar sua hipótese de viés perceptual. Se alguém argumentar que as respostas às silhuetas fornecem o teste mais válido da hipótese de Lorenz porque, ao contrário das fotos, elas não fornecem pistas de identidade individual e são menos propensas do que as fotos a desencadear crenças e emoções associadas às opiniões de bebês ou adultos, então a conclusão deve ser que nossas descobertas não apóiam a hipótese de Lorenz. As pessoas, em geral, parecem gostar mais de fotos de bebês do que de adultos, mas por outras razões que não um viés perceptivo inato em relação às características faciais infantis.

As mulheres humanas acham os rostos de bebês mais atraentes do que os homens?

Uma versão modificada da hipótese de Lorenz é que existe um viés perceptivo para achar rostos de bebês atraentes, mas só está presente, ou é mais pronunciado, em mulheres do que em homens, porque as mulheres foram as principais cuidadoras de bebês durante grande parte de nossa história evolutiva. Consistente com essa hipótese, alguns estudos anteriores mostraram que as mulheres são mais atraídas por fotos de rostos de bebês do que os homens, mas essa diferença é aparente em alguns grupos de idade, mas não em outros (por exemplo, Berman, 1980 Feldman, Nash, & amp Cutrona, 1977 Fullard & amp Reiling, 1976).

Em nosso estudo, as mulheres em todos os 4 grupos de idade mostraram uma preferência maior por silhuetas e fotos de bebês humanos e animais do que os homens. A diferença de sexo era maior para as silhuetas dos humanos e mínima para as fotos dos animais. A atração feminina por silhuetas de rostos infantis foi maior entre crianças e adolescentes e menor nas faixas etárias mais velhas. Em contraste, o interesse masculino por bebês permaneceu estável nas quatro faixas etárias. Assim, pode haver um viés perceptivo no sentido de achar atraentes as características faciais infantis, mas é mais provável que esse viés seja encontrado ou expresso em mulheres humanas do que em homens. Por que as meninas são tão atraídas por rostos de bebês?

A função da atração feminina precoce para bebês

Diferenças sexuais iniciais na atração por rostos de bebês, ou bebês em geral, podem ser o produto da socialização (por exemplo, em muitas culturas, os pais e a sociedade encorajam as meninas a brincar de boneca ou a cuidar dos irmãos mais novos Edwards 1993) ou variáveis ​​biológicas, como como exposição pré-natal a hormônios (Herman, Measday, & amp Wallen, 2003 Leveroni & amp Berenbaum, 1998), ou uma combinação de ambos. Independentemente de suas causas, a função da atração feminina precoce por bebês provavelmente é facilitar a aquisição de habilidades parentais por meio da observação e da experiência prática. Nessa visão, o interesse feminino por bebês deve surgir no início do desenvolvimento e permanecer elevado até o primeiro evento reprodutivo, para garantir que as mulheres tenham experiência parental e motivação suficientes para criar o primeiro filho com sucesso. Depois do primeiro filho, o interesse contínuo por todos os bebês (em oposição ao próprio filho) não será mais crucial para a sobrevivência da prole. Se essa hipótese estiver correta, pode-se esperar que uma mudança no interesse feminino pelos bebês ocorra na puberdade, quando as meninas se tornam sexualmente maduras e potencialmente férteis.

A puberdade e o ambiente inicial afetam as preferências femininas por rostos de bebês?

Um estudo anterior relatou que meninas de 12 anos que atingiram a menarca eram mais atraídas por fotos de rostos de bebês do que meninas da mesma idade que não haviam atingido a menarca (Goldberg, Blumberg & amp Kriger, 1982). Os autores deste estudo sugeriram que possíveis mudanças neuroendócrinas associadas ao início da menstruação podem aumentar a atenção seletiva e a capacidade de resposta às características infantis, e que tais mudanças de atenção funcionariam para aumentar as oportunidades de observar e responder aos bebês nos anos entre a menarca e a gravidez real . Uma explicação alternativa, entretanto, é que meninas com menarca precoce têm maior interesse em bebês do que meninas com menarca tardia, mesmo antes do início da menarca. Se essa interpretação estiver correta, então o achado a ser explicado não seria por que meninas pós-menarca têm maior interesse em bebês do que meninas pré-menarca, mas por que meninas que atingem a puberdade precoce estão mais interessadas em bebês do que meninas que chegam à puberdade tarde.

Sabe-se que o momento da menarca é afetado por fatores genéticos e nutricionais (por exemplo, Brooks-Gunn, 1988). Vários estudos recentes também mostraram que a menarca precoce está associada à ausência do pai de casa e / ou conflito familiar precoce e estresse (por exemplo, Ellis & amp Garber, 2000 Kim & amp Smith, 1998 Wierson, Long, & amp Forehand, 1993). Esses achados são consistentes com a hipótese de que, em algumas circunstâncias, a menarca precoce pode ser parte de uma estratégia reprodutiva que enfatiza a reprodução precoce em ambientes estressantes ou em situações em que o compromisso masculino com relacionamentos ou investimento parental masculino não é esperado (Belsky, Steinberg, & amp Draper, 1991 Chisholm, 1999 Draper & amp Harpending, 1982). Uma vez que o interesse precoce em bebês pode estar funcionalmente relacionado ao sucesso das tentativas reprodutivas precoces, as meninas que chegam à menarca precocemente devem demonstrar interesse mais cedo e mais intenso pelos bebês do que as meninas que chegam à menarca tardia.

Meus alunos de pós-graduação e eu testamos essa hipótese em uma amostra de meninas adolescentes (n = 83 61 europeu-americanas, 19 afro-americanas, 1 hispânica e 2 mestiças) recrutadas em Chicago e Boston (Maestripieri et al. Sob revisão) . A idade das meninas variou de 11 a 14 anos. As meninas exibiram uma clara preferência por imagens de bebês e adultos, independentemente da menarca. Consistente com nossa hipótese, descobrimos que as meninas com menarca precoce tinham uma preferência significativamente maior por rostos de bebês humanos, e em particular por suas silhuetas, do que meninas com menarca tardia. Uma vez controlados os possíveis efeitos de idade, raça e experiência anterior com bebês, a associação entre o momento da menarca e o interesse em bebês tornou-se fraca. Além disso, descobriu-se que essa associação era impulsionada principalmente por outra variável, a ausência do pai, que estava forte e independentemente correlacionada com o momento da menarca e com as preferências por estímulos infantis. Na verdade, a ausência do pai foi associada a uma preferência geral maior por rostos de bebês nos 4 conjuntos de fotos e independentemente da idade e experiência anterior com bebês.

Nossos resultados sugerem que as meninas com ausência do pai chegam à menarca mais cedo e apresentam maior atração pelos rostos dos bebês do que meninas com a presença do pai da mesma idade, o que pode sugerir maior prontidão para a paternidade ou uma tendência maior de encontrar oportunidades para adquirir experiência parental. Em outras palavras, por serem mais atraídas pelos estímulos infantis, as meninas que amadurecem rapidamente podem adquirir habilidades parentais cruciais mais cedo na vida e estar mais bem equipadas para a reprodução precoce e a criação dos filhos. Os mecanismos pelos quais a ausência do pai pode levar à expressão dessa estratégia de vida precisam ser mais bem tratados em pesquisas futuras (mas veja Comings, Muhleman, Johnson & amp MacMurray, 2002). Estudos futuros também devem investigar o papel das variáveis ​​biológicas e ambientais no desenvolvimento do interesse feminino por bebês durante a infância e a adolescência e a relação entre essa variável e a parentalidade posterior.

Agradecimentos

Este trabalho foi financiado por uma bolsa do Center for Early Childhood Research (McCormick / Tribune Foundation) e pelos subsídios do NIH R01-MH62577 e K02-MH63097. Agradeço a Nicole DeBias, Kristina Durante, Suzanne Pelka, Jim Roney e Geertrui Spaepen por suas contribuições úteis para esta pesquisa.

Belsky, J., Steinberg, L. & amp Draper, P. (1991). Experiência na infância, desenvolvimento interpessoal e estratégia reprodutiva: uma teoria evolutiva da socialização. Child Development, 62, 647-670.

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Edwards, C. P. (1993). Diferenças sexuais comportamentais em crianças de diversas culturas: O caso da nutrição para bebês. Em M. E. Pereira & amp L. A. Fairbanks (Eds.), Juvenile primates. História de vida, desenvolvimento e comportamento (pp. 327-338). Nova York: Oxford University Press.

Ellis, B. J. & amp Garber, J. (2000). Antecedentes psicossociais da variação no período puberal das meninas: depressão materna, presença do padrasto e estresse conjugal e familiar. Child Development, 71, 485-501.

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Maestripieri, D. & amp Pelka, S. (2002). Diferenças de sexo no interesse em bebês ao longo da vida: uma adaptação biológica para os pais? Human Nature, 13, 327-344.

Maestripieri, D., Roney J. R., DeBias, N., Durante, K. M., & amp Spaepen, G. M. Ausência do pai, menarca e interesse em bebês entre meninas adolescentes. Sob revisão.

Wierson, M., Long, P. J. & amp Forehand, R. L. (1993). Rumo a uma nova compreensão da menarca precoce. O papel do estresse ambiental no período puberal. Adolescence, 28, 913-924.

Sobre o autor

Dario Maestripieri obteve seu PhD em Psicobiologia pela Universidade de Roma "La Sapienza" em 1992. Atualmente é Professor Associado de Desenvolvimento Humano, Psicologia e Biologia Evolutiva na Universidade de Chicago e Cientista Afiliado no Centro Nacional de Pesquisa de Primatas de Yerkes de Emory University. Seus interesses de pesquisa se concentram na biologia do comportamento a partir de uma perspectiva comparativa. Uma linha de pesquisa examina aspectos neuroendócrinos, ecológicos e evolutivos do comportamento social em primatas não humanos. Outra linha de pesquisa examina os aspectos evolutivos do acasalamento e da paternidade humana. O professor Maestripieri publicou mais de 100 artigos científicos e capítulos de livros e editou recentemente o livro Primate Psychology. Ele foi premiado com o Prêmio Científico Distinto da APA de 2000 por Contribuição no Início da Carreira à Psicologia na área de Aprendizagem e Comportamento Animal / Psicologia Comparada e atualmente recebe o Prêmio de Desenvolvimento de Carreira do Instituto Nacional de Saúde Mental.


Cuidado Paterno

O cuidado paterno refere-se ao tempo e aos recursos dados por um pai biológico à sua prole. A presença de cuidado paterno varia entre as culturas humanas. No entanto, a maioria das sociedades exibe algum grau de cuidado paternal. Em algumas culturas, os pais só são responsáveis ​​pelos filhos do sexo masculino depois que atingem uma certa idade, quando as habilidades precisam ser transmitidas - enquanto em outras, os pais podem desempenhar papéis importantes desde a tenra idade dos filhos. O cuidado paterno é um comportamento encontrado em alguns grandes macacos, embora haja diferenças na extensão e na qualidade dos cuidados prestados. No entanto, a diferença na qualidade do cuidado paterno prestado por humanos em relação a outros primatas é absolutamente única.

  • o Último Ancestral Comum (LCA) de humanos e macacos do velho mundo foi de 25.000 - 30.000 mil (25 - 30 milhões) anos atrás
  • o Último Ancestral Comum (LCA) de humanos e chimpanzés foi de 6.000 a 8.000 mil (6 a 8 milhões) anos atrás
  • o surgimento do gênero Homo foi de 2.000 mil (2 milhões) anos atrás
  • o Último Ancestral Comum (LCA) de humanos e neandertais foi há 500 mil anos
  • o ancestral comum dos humanos modernos foi 100-300 mil anos atrás

O cuidado paterno refere-se ao tempo e aos recursos dados por um pai biológico à sua prole. Cuidado paterno é uma categoria de comportamento mais ampla do que conceitos relacionados, como investimento paterno, com o último se referindo ao investimento por um homem em uma prole biológica com algum custo para a aptidão reprodutiva para si mesmo e um benefício para a aptidão reprodutiva para sua prole. Em mamíferos, menos de 5% das espécies mostram investimento masculino na paternidade. Dada a quantidade de mamíferos que exibem esse comportamento, a extensão do cuidado paterno em humanos é notável.

Existem vários tipos de cuidados paternos. Em uma tipologia clássica de cuidado paterno com primatas, Kleiman e Malcolm (1981) dividiram o cuidado paterno em formas diretas e indiretas. O cuidado direto inclui formas como segurar e carregar a prole. O cuidado indireto inclui formas como defesa, seja contra predadores ou ameaças de membros da mesma espécie, e fornecimento de alimentos.

Como os padrões de cuidado paterno humano se comparam aos dos grandes macacos? Vista de maneira ampla, a magnitude do cuidado paterno humano é uma característica distintiva de nossa espécie e que parece ter sido derivada durante os últimos dois milhões de anos da evolução dos hominídeos. Caracterizando formas mais específicas de cuidado paterno - tipos de cuidado direto, bem como cuidado indireto - essas características podem ter sido derivadas em diferentes momentos durante a evolução recente dos hominídeos. Consideraremos as origens evolutivas e as comparações dos grandes símios para as características de a) cuidado indireto, como fornecimento e proteção de alimentos, b) cuidado direto, como segurar e o tempo gasto na proximidade da prole, ec) papéis dos pais na prole social e desenvolvimento moral. Esta última categoria não se ajusta facilmente à distinção entre cuidado direto e indireto aplicável a padrões comparativos de cuidado paterno, mas também é de notável importância.

UMAembora fosse ideal considerar esse comportamento em neandertais ou anteriores Homo espécies, o registro fóssil dá poucos insights sobre a extensão do cuidado paterno visto nessas espécies. Evidências fósseis apontam para a competição física homem-homem como uma característica importante da seleção sexual em Australopithecus (LCA: 4.000.000 de anos), que é um indicador geral de um sistema de acasalamento polígono e menor cuidado paterno (em comparação com o investimento materno). Um dos poucos indicadores de mudança nas responsabilidades homem-mulher em relação à prole é a redução do dimorfismo sexual. Embora os homens sejam fisicamente maiores, mais fortes e tenham um período de maturação mais longo do que as mulheres, há uma redução substancial no tamanho físico masculino relativo de Australopithecus para os humanos modernos. A redução no dimorfismo sexual indica competição entre machos e machos reduzida, desenvolvimento de uma estrutura social multi-machos e fêmeas e uma diminuição nos acasalamentos poligínicos. Esses fatores, juntos, sugerem um aumento gradual do investimento paterno masculino ao longo do tempo evolutivo.

Nossos primos mais próximos, chimpanzés (Pan troglodytes) e bonobos (Pan paniscus) vivem em comunidades de fusão-fissão multi-machos e multi-fêmeas, nas quais as fêmeas são as cuidadoras primárias e os descendentes dependem fortemente da mãe durante grande parte de sua infância. A ovulação anunciada e o comportamento promíscuo das mulheres resultam na redução do envolvimento paterno e do vínculo do casal.

Macacos Rhesus (Macaca mulatta) vivem em grupos sociais multi-masculinos e multi-femininos, sendo tanto homens como mulheres promíscuos, sem expressão de cuidado paterno, exceto para proteção básica. Nem orangotangos (Pongo) nem gibões (Nomascus leucogenys) mostram comportamento de cuidado paterno. Em orangotangos, sendo uma espécie semi-solitária, os machos raramente têm acesso aos descendentes. Embora os gibões sejam uma espécie monogâmica com absoluta certeza de paternidade, as fêmeas são as principais cuidadoras. Isso pode significar que o cuidado paterno evoluiu dentro do Homo gênero (ou no mínimo em Australopithecus).

No entanto, gorilas (Gorila gorila) vivem em haréns de um único macho, que normalmente incluem um macho reprodutor e várias fêmeas que acasalam com este macho. Além disso, os gorilas têm uma ovulação semi-oculta e, por causa do sistema de um único macho, há quase total certeza de paternidade. Gorilas machos adultos mostram altos níveis de afiliação com a prole e são conhecidos por “segurar, acariciar, acariciar, examinar e cuidar de bebês, que se voltam para esses machos em momentos de angústia”. Dadas as evidências acima de primatas não humanos, seria, parcimoniosamente falando, mais provável que o comportamento de cuidado paterno (como visto em humanos) pudesse ter se desenvolvido a partir de um sistema social semelhante ao do gorila.

Antropólogos e outros biólogos evolucionistas há muito sugeriram que as origens evolucionárias dos laços de pares humanos e do cuidado paterno envolviam alguma versão da hipótese do “homem o caçador”. A ideia é que durante a evolução dos hominídeos surgiu uma divisão sexual do trabalho, na qual homens e mulheres desempenhavam principalmente tarefas econômicas e reprodutivas complementares, com os homens se especializando como caçadores e as mulheres como coletoras e fornecendo cuidados diretos aos filhos. Do ponto de vista do cuidado paterno, esse tipo de cenário evidencia uma suposta história evolutiva profunda nos hominíneos de cuidado indireto masculino na forma de provisão de recursos, principalmente de carne. Esse tipo de cenário teve o apoio de analogias extraídas de caçadores-coletores recentemente estudados e evidências arqueológicas, como marcas de corte de ferramentas de pedra em ossos de presas presumidas, bem como benefícios postulados no processamento de carne derivados de tradições de ferramentas de pedra que remontam a 2,6 milhões de anos.

No entanto, outros desafiaram esses cenários de “Homem o Caçador” por vários motivos. Uma controvérsia é que, nas sociedades de caçadores-coletores, os homens tendem a se concentrar em caça grande para fins de exibição ou sinalização cara, em vez de para fins de provisão de esposa e filhos. Há suporte para a visão de que, entre as sociedades de caçadores-coletores, alguns dos esforços de provisionamento dos homens têm benefícios sociais mais amplos do que o provisionamento familiar, com o status masculino aprimorado talvez se traduzindo em benefícios para a aptidão reprodutiva. No entanto, também há evidências - como os homens almejando recursos como pequenas caças e mel que fluem desproporcionalmente para suas esposas e filhos, e os homens fornecendo mais recursos para filhos biológicos do que filhos adotivos - que é consistente com o provisionamento.

Uma consideração mais completa do potencial cuidado paterno humano na forma de provisão paterna envolve várias outras questões. A história da inovação da tecnologia de caça, com lanças descobertas há aproximadamente 400.000 anos e arcos e flechas há cerca de 30.000 anos, significa que a eficiência da caça dos machos hominídeos no passado era provavelmente muito menor do que a observada entre forrageadoras recentemente estudadas. Além disso, uma característica importante da reprodução humana é que os intervalos entre os nascimentos entre caçadores-coletores (tempo entre nascimentos sucessivos) de aproximadamente 3-4 anos são consideravelmente menores do que o esperado para um macaco do tamanho de nosso corpo. Os intervalos entre nascimentos de orangotangos na natureza são de aproximadamente 8 anos, o mais longo de qualquer mamífero terrestre, enquanto os intervalos entre os nascimentos de chimpanzés e gorilas na natureza tendem a ser de cerca de 4-6 anos. Uma combinação de maior eficiência de forrageamento de fêmeas hominíneas (por exemplo, por meio do uso de tecnologias como varas de cavar) e fornecimento de alimentos por outros membros do grupo, como avós e maridos, permite que os humanos se reproduzam em taxas mais rápidas - os intervalos menores entre nascimentos - do que seria de outra forma seria esperado . Na medida em que os maridos contribuem para essas reduções nos intervalos entre nascimentos, o principal benefício do aprovisionamento paterno pode ser facilitar taxas reprodutivas mais rápidas, em vez de ter impactos na sobrevivência da prole. Não há boa analogia ou homologia para o fornecimento de comida paterna entre os grandes macacos, indicando que qualquer que seja o momento evolutivo de sua origem entre os hominíneos, e cauteloso sobre o papel misto de cuidado paterno / sinalização custosa, esta é uma característica derivada dos humanos.

Além do fornecimento de alimentos e dos cenários do “Homem o Caçador”, o cuidado paterno indireto humano pode envolver serviços de proteção. Considerável atenção tem sido dada ao papel potencial da prevenção do infanticídio como uma forma indireta de cuidado paterno entre primatas. Entre os grandes símios, uma interpretação de que os serviços de proteção ao infanticídio de gorilas masculinos parece consistente com a atribuição de mortalidade infantil ao infanticídio entre um bom número de casos, e o papel aparente desempenhado pelos machos na defesa da prole contra potenciais intrusos do grupo masculino. Entre os humanos, a prevenção do infanticídio como forma indireta de cuidado paterno entre caçadores-coletores recentemente estudados ou em uma ampla gama de sociedades contemporâneas não parece bem apoiada: embora a presença do padrasto esteja associada a elevada mortalidade de filhos e risco de abuso em vários estudos, esses casos são relativamente raros e parecem incidentais ao baixo apego emocional masculino, em vez de estratégias reprodutivas adaptativas.

Uma forma potencial adicional de cuidado paterno humano indireto é a defesa contra predadores. Embora relativamente poucos caçadores-coletores morram nas bocas de predadores, como leopardos ou grandes ursos, é razoável imaginar que os serviços de proteção aos machos ajudem a responder por parte dessa redução na mortalidade, mas também é difícil quantificar essa forma potencial de cuidado paterno indireto. .

Outra forma de cuidado paterno indireto - repassar recursos materiais não alimentares, como terra ou gado - parece ter se originado recentemente na história da humanidade, consistente com o leque expandido de formas de riqueza hereditária. Os pais podem ajudar seus filhos a se casar, fornecendo recursos como gado ou terra para servir de compra da noiva em muitas sociedades. Os pais podem deixar uma herança após a morte que consiste em dinheiro, uma casa, terreno ou outros recursos materiais semelhantes, muitas vezes estes são deixados com um cônjuge, com benefícios estendidos ainda à prole, tornando esta também uma forma de cuidado paterno indireto. Uma vez que os acúmulos de riqueza desses tipos só se estenderiam a alguns caçadores-coletores complexos bastante recentes e outras sociedades que dependem de modos de subsistência não-forrageiros, eles não se projetam muito na história evolutiva e não têm nenhuma analogia ou homologia aparente entre os grandes macacos.

No que se refere às formas de cuidado paterno direto, podem ser avaliadas de várias maneiras. Por meio de estudos de alocação de tempo entre caçadores-coletores como os Hadza e Aka, os estudiosos ajudaram a esclarecer a quantidade de tempo que os pais passam com seus filhos principalmente durante as horas de vigília, mas também em alguns casos, formas de cuidado direto, como segurar ou carregar. Os pais caçadores-coletores, com a principal exceção dos Aka, passam uma fração relativamente pequena de suas horas de vigília cuidando diretamente de seus filhotes, ou mesmo próximos. Parte desse padrão parece estar relacionado à divisão sexual do trabalho, em que maridos e esposas são frequentemente segregados espacialmente ao longo do dia, com foco em diferentes atividades econômicas e sociais. Outros cuidadores, como mães, principalmente, mas também avós e outras parentes do sexo feminino, incluindo irmãs mais velhas, desempenham papéis importantes no cuidado direto das crianças. À noite, os pais caçadores-coletores tendem a dormir bem próximos da esposa e de seus filhos pequenos, proporcionando tempo adicional para tenderem a criar vínculos com seus filhos. É digno de nota que os pais caçadores-coletores tendem a passar mais tempo no cuidado direto dos filhos do que em muitas sociedades agrícolas e pastoris, em parte um reflexo da maior poliginia entre essas últimas sociedades que prejudica o cuidado paterno direto.

Uma característica final, possivelmente exclusivamente humana, do cuidado paterno é aquela relacionada ao desenvolvimento social ou moral da prole. Os pais podem contribuir para o sucesso social de seus filhos, facilitando a incorporação de seus filhos em redes sociais benéficas e promovendo o desenvolvimento de crenças e comportamentos que geram sucesso reprodutivo no ambiente local (por exemplo, prática de ser um bom caçador ou coletor de mel, com posterior social e recompensas reprodutivas a seguir). Esses tipos de cuidado paterno muitas vezes envolvem principalmente modelagem, em vez de ensino em caçadores-coletores ou outras sociedades de pequena escala, e muitas vezes são específicos do sexo, com pais tendendo a passar mais tempo com seus filhos do que filhas durante o final da infância e adolescência de seus filhos. A natureza das interações pai-filho tende a envolver menos conflitos entre caçadores-coletores, provavelmente em parte devido à falta de formas herdáveis ​​de riqueza, em comparação com os agricultores, pastores e outros tipos de sociedade.

A maioria das populações humanas tem alguma forma de cuidado paternal. Dada a incapacidade dos bebês humanos de cuidar de si mesmos durante grande parte de sua infância até a idade adulta, a contribuição dos pais para o cuidado direto tornou-se cada vez mais importante para o sucesso da prole. No entanto, existem algumas culturas em que os pais raramente têm contato com seus filhos, e a mãe é a única cuidadora. Um exemplo é a comunidade Eyasi Datoga no norte da Tanzânia, uma sociedade pastoril patrilinear e patriarcal com tradição guerreira. Quase 40% das famílias Datoga são políginas, os homens passam grande parte do dia longe de suas propriedades e têm interação mínima com crianças. Os homens às vezes interagem com crianças mais velhas que ajudam a cuidar dos animais do rebanho, mas acreditam que cuidar dos bebês é “trabalho de mulher”.

Geary e colegas propõem que a estrutura social humana (e, portanto, o cuidado bi-parental como a forma primária de cuidado parental) poderia ter evoluído a partir de um sistema comunitário semelhante ao do gorila (descrito acima). Para que esse tipo de sistema tenha evoluído, vários traços comportamentais teriam que se desenvolver a partir da estrutura social do gorila, incluindo:

(a) redução da agressão homem-homem e formação de coalizões baseadas em parentesco.

(b) desenvolvimento de ovulação oculta (em oposição à ovulação semi-oculta observada em gorilas), aumentando a duração do tempo que um macho passa com uma fêmea para reprodução e paternidade garantidas.

(c) fortalecimento do vínculo do casal homem-mulher, aumentando o benefício de ficar com o parceiro atual ao invés de buscar novos parceiros

Uma série de mecanismos foram sugeridos para explicar o cuidado paterno humano (descrito abaixo), no entanto, um trabalho extenso é necessário para mostrar diferenças claras em humanos e primatas.

(uma) Processos funcionais do cérebro: Os estudos de imagem identificam várias áreas no cérebro que se ativam em resposta a estímulos relacionados ao bebê, incluindo a formação do hipocampo, córtex cingulado anterior, amígdala, ínsula, córtex orbitofrontal e córtex pré-frontal ventral. Essas regiões permitem que os humanos atribuam emoção à interação pai-bebê, armazenem isso na memória de longo prazo para depois distinguir entre o próprio filho e o filho de outra pessoa, e estimulem o aumento da recompensa e da excitação emocional em resposta aos estímulos infantis. O desenvolvimento, a atividade e a conectividade únicas dessas regiões podem fundamentar a expressão de extenso cuidado paterno em humanos.

(b) Processos neuroquímicos: Os neurotransmissores dopamina e serotonina estão envolvidos no circuito do cuidado paterno. A dopamina desempenha um papel nos sistemas de motivação e recompensa, enquanto a serotonina está envolvida na liberação de oxitocina e na união dos pares em ambos os sexos.

(c) Processos neuroendocrinológicos: A testosterona, o principal hormônio sexual masculino, varia com o contexto social, aumentando em contextos reprodutivos e diminuindo quando surgem laços de longo prazo e cuidados paternos. O cortisol e a prolactina podem ser importantes para o comportamento paterno eficaz, assim como a ocitocina, conhecida por mediar a qualidade da interação pai-bebê. No entanto, variações nos níveis hormonais não são causais no comportamento paterno, que depende mais de estímulos ambientais e sociais.

(d) Processos genéticos: O gene que codifica o receptor de vasopressina 1a (AvpR1a) está associado à formação de pares e indiretamente ao cuidado paterno. Os polimorfismos na região do promotor AVPR1A alteram a densidade dos receptores no tecido cerebral e, possivelmente, alterando a expressão do cuidado paterno.

Em combinação, esses fatores podem mediar o comportamento de cuidado paterno em humanos.

Existem várias teorias para explicar por que os machos investem pesadamente no cuidado direto dos filhos. Em geral, à medida que o tamanho do cérebro cresceu em humanos, tornou-se cada vez mais difícil para o bebê completar um nível razoável de desenvolvimento no utero, possivelmente levando ao desamparo do bebê ao nascer. Isso exigia maior envolvimento paterno durante a gravidez e no início da infância, uma vez que as habilidades maternas de forrageamento ficavam muito comprometidas durante esses períodos. Esta associação criou um vínculo mais forte entre os pares e melhorou as chances de acasalamentos repetidos. O desenvolvimento de ovulação completamente oculta resultou em maior certeza de paternidade. Os cuidados paternos também resultaram em mais descendentes, uma vez que a ajuda do pai homem livrou a fêmea da responsabilidade total pelos descendentes anteriores. Finalmente, esses desenvolvimentos devem ser considerados em combinação com outros desenvolvimentos simultâneos, como aloparentalidade, avó, parentesco e redução da agressão homem-homem, o que permitiu a formação de grupos sociais maiores.

O cuidado paterno humano é uma característica definidora e derivada. As formas específicas de cuidado paterno - direto, indireto, fomentador do desenvolvimento social - podem ter diferentes origens evolutivas, mas coletivamente se destacam em comparação com os grandes macacos.

O cuidado paterno é visto em vários outros organismos e acredita-se que tenha evoluído de forma independente. Exemplos de espécies que exibem cuidado paterno incluem:

(a) Artrópodes, como insetos aquáticos gigantes, aranhas do mar, insetos com pés de folhas, insetos assassinos, tripes phlaeothripid, IPorangaia pustulosa e os milípedes Andrognathidae mostram cuidado paterno exclusivo, enquanto vários crustáceos machos cuidam construindo e defendendo tocas / locais de nidificação.

(b) As espécies de peixes, incluindo cavalos-marinhos e jawfish, exibem amplo cuidado paterno.

(c) Roedores incluindo arganazes da pradaria, hamster anão Campbell, o gerbil da Mongólia, o camundongo listrado africano e o camundongo da Califórnia exibem cuidado paterno.

(d) Aves: os pais contribuem para o cuidado parental em 90% das espécies de aves, e acredita-se que seja uma característica ancestral que evoluiu antes e foi necessária para a evolução do vôo.


Por que os homens competem em vez de cuidar, com um pedido de fornecimento de bens coletivos

A questão de por que os machos investem mais na competição do que no cuidado da prole é um problema antigo na biologia evolutiva. Por um lado, o cuidado paterno pode aumentar a fração da prole que sobrevive até a maturidade. Por outro lado, a competição pode aumentar a probabilidade de mais paternidades e, portanto, o número relativo de descendentes produzidos. Embora os impulsionadores desses comportamentos sejam frequentemente interligados com uma ampla gama de outras restrições, aqui apresentamos um modelo dinâmico simples para investigar os benefícios dessas duas vias alternativas de aprimoramento da aptidão. Usando essa estrutura, avaliamos a sensibilidade da dinâmica de equilíbrio a mudanças nos ganhos da alocação de machos para acasalamento versus parentalidade. Mesmo com os fortes efeitos do cuidado na sobrevivência da prole, pequenos benefícios competitivos podem superar os benefícios do cuidado. Consideramos uma aplicação do modelo que inclui a competição masculina por reputações de caça, onde a grande caça fornece um benefício para todos e encontramos uma região de parâmetro dependente da frequência dentro da qual, dependendo das proporções iniciais da população, qualquer estratégia pode superar a outra. Os resultados demonstram que a alocação para a competição dá aos machos maior aptidão do que os cuidados da prole para uma série de circunstâncias que são dependentes de parâmetros de história de vida e, para a aplicação de caça de grande porte, dependente da frequência. Quanto maior o benefício coletivo, mais indivíduos podem ser selecionados para fornecê-lo.

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Por que os homens investem em descendentes não biológicos: cuidado paternal e confiança na paternidade entre os pastores Himba

Prevê-se que o investimento paterno seja um cálculo facultativo baseado nos retornos de aptidão esperados e modulado por uma série de preditores sociais, incluindo a incerteza da paternidade. No entanto, o papel direto da confiança da paternidade nos padrões de investimento paternal é relativamente desconhecido, em parte devido à falta de pesquisas em populações com altos níveis de incerteza da paternidade. Além disso, grande parte do trabalho sobre a certeza da paternidade usa indícios de confiança na paternidade, em vez de avaliações diretas dos pais. Examinamos o efeito das afirmações de paternidade sobre as múltiplas medidas de investimento paternal nos pastores Himba. Apesar de um alto grau de incerteza quanto à paternidade, os Himba têm normas fortes associadas à paternidade social, com os homens a investir igualmente em descendentes biológicos e não biológicos. Nossos dados comportamentais mostram padrões que estão em conformidade com essas normas. Para domínios de investimento que são altamente visíveis para a comunidade, como o pagamento do preço da noiva, não encontramos nenhuma evidência de investimento enviesado pela confiança da paternidade. No entanto, mais decisões de investimento privado mostram alguma evidência de titulação específica para sexo.Discutimos esses resultados à luz de considerações mais amplas sobre o cuidado paternal e a troca acasalamento-parentalidade.

1. Introdução

O investimento paterno é um risco calculado. O cuidado dos pais pode afetar significativamente as perspectivas de boa forma dos filhos, mas onde a paternidade é incerta, esse cuidado pode resultar na má alocação de tempo, energia e recursos. Como resultado, a certeza da paternidade é considerada um dos fatores mais críticos na determinação do nível de investimento que os homens fornecem [1,2]. Onde eles prestam cuidados, espera-se que os machos titulem seu investimento com base na confiança da paternidade ou equilibrem os custos irrecuperáveis ​​na prole de outras pessoas com ganhos somáticos ou reprodutivos [3]. Também se espera que eles se preocupem mais quando os riscos de não paternidade forem superados pelo benefício potencial de seus cuidados na aptidão da prole e quando houver poucos substitutos que possam fornecer cuidados em seu lugar [4,5].

Apesar da aceitação generalizada da importância da paternidade, estabelecer fortes evidências causais ligando a certeza da paternidade ao cuidado paterno é um desafio. Fatores como condição masculina, retornos esperados sobre o investimento e valor reprodutivo futuro podem obscurecer a relação prevista entre a paternidade e o cuidado paterno [6]. Como resultado, as evidências que os conectam são decididamente confusas [7]. Por exemplo, em algumas espécies de pássaros onde os machos se dedicam ao cuidado paterno e a paternidade extra-par é comum, os machos mais atraentes têm menos probabilidade de fornecer cuidados, investindo em esforço de acasalamento [8]. Em outros casos, a certeza da paternidade parece modular certas formas de cuidado, mas não outras [9,10]. No entanto, alguns estudos, principalmente de aves, fornecem forte suporte para o papel da certeza da paternidade no cuidado paterno. Em particular, manipulações experimentais e comparações dentro das espécies fornecem a evidência mais robusta [11–13].

Em humanos, o quadro é mais complicado. Os pais podem assumir funções tanto sociais (pater) e um biológico (genitor), e os dois nem sempre estão sincronizados. Além disso, o investimento parental humano é duradouro e multifacetado, e está inserido em conjuntos mais amplos de normas culturais, redes sociais em várias camadas e estruturas e sistemas institucionais. Dada essa complexidade, a paternidade é claramente apenas um entre muitos fatores na decisão de se e quanto cuidado os pais irão prestar. Aqui, nós revisamos as evidências de que pistas, percepções e afirmações de certeza de paternidade impactam o cuidado paternal e o investimento em humanos, e fornecemos um estudo de caso único de normas e comportamento em um ambiente onde a baixa certeza de paternidade é simultânea a obrigações paternas consideráveis.

(a) Estudos em humanos vinculando paternidade e cuidado paternal

Há uma literatura substancial ligando indícios de paternidade aos padrões de investimento em humanos. Muitos estudos baseiam-se na semelhança facial entre pai e filho como uma indicação de paternidade, correlacionada com uma ou mais medidas de cuidado paterno [14-20]. Outros relacionam a semelhança facial percebida com classificações de proximidade pai-filho e qualidade parental [21-23]. Esses estudos são apoiados pela evidência de mecanismos cognitivos para detectar parentesco nas avaliações da morfologia facial [24,25] e preconceitos sociais que promovem a confiança paterna [26,27]. Pistas olfatórias também foram estudadas, com efeitos semelhantes [14,28]. Existem, no entanto, algumas limitações no uso da semelhança física como sinal de paternidade. É possível que um vínculo causal reverso do cuidado à semelhança esteja conduzindo a correlação [29], ou que a semelhança esteja desencadeando o cuidado devido a preferências variadas, em vez de ser uma indicação confiável de paternidade [30,31]. Outra limitação é que quase todos esses estudos dependem de medidas de investimento autorreferidas e, dadas as expectativas generalizadas de que os homens devem se envolver no cuidado paterno, esse método pode resultar em vieses nos relatórios [29].

Além das limitações metodológicas descritas acima, os estudos atuais têm sido quase exclusivamente conduzidos em sociedades ocidentais, onde a taxa de paternidade extra-par é muito baixa [30]. Em um dos únicos estudos usando afirmações de paternidade reais, Anderson et al. [31] descobriram que a baixa confiança na paternidade resultou na redução do envolvimento relatado na escolaridade das crianças e no tempo gasto com as crianças em grupos. As gestações associadas à baixa confiança da paternidade também foram associadas ao maior risco de divórcio. No entanto, baixa confiança na paternidade foi relatada em apenas 49 de 3.066 gestações (1,46%), e em outros 3% das gestações os homens se recusaram a responder perguntas sobre paternidade. Desvendar os efeitos da incerteza da paternidade sobre os investimentos e cuidados paternos pode ser mais frutífero em sociedades onde a paternidade extrapar é mais comum. Isso permitiria amostras maiores de homens com baixa confiança na paternidade e, onde o sexo extraconjugal é menos estigmatizado, maior capacidade de coletar dados confiáveis ​​sobre a confiança na paternidade.

(b) Confiança da paternidade e decisões de cuidado paternal

Embora haja uma expectativa geral de que os homens titulem o cuidado paternal com base na confiança da paternidade, há vários casos em que pode ser benéfico para os homens tratar crianças biológicas e não biológicas igualmente. Em primeiro lugar, quando os filhos trazem benefícios substanciais para a família, os pais podem ser incentivados a tratar os filhos de forma igual ou a direcionar o investimento para aqueles que trabalham mais, melhores contribuintes ou membros de um gênero favorecido. Por exemplo, entre os Kpelle, os homens dependem da produção de seus filhos para o trabalho doméstico e agrícola, e podem insistir na paternidade social de uma criança mesmo quando sua paternidade é suspeita, a fim de capitalizar o valor econômico que as crianças trazem para atividades de subsistência [32]. À medida que envelhecem, os homens também podem contar com o sustento dos filhos, outra vantagem que pode advir independentemente da paternidade [33]. Tratar bem uma criança não biológica poderia gerar maior reciprocidade se fosse visto como menos obrigatório. Os pais também podem colher benefícios econômicos do casamento das filhas, onde o preço da noiva é pago. Isso poderia causar um viés sexual no investimento, uma vez que a competição entre filhos (biológica e não) pode ser maior do que a competição entre filhas [34,35].

Em segundo lugar, o investimento dos homens em seus filhos pode servir como um sinal para atuais e futuros cônjuges e aliados de sua generosidade, sua sociabilidade ou sua capacidade de provisão [36-38]. Na literatura animal, Kokko et al. [39] descrevem um conceito semelhante, onde os machos competem pelas fêmeas demonstrando suas proezas como bons provedores e há uma literatura substancial postulando de forma mais ampla que o cuidado paterno pode servir como esforço de acasalamento [40,41]. Além disso, a violação das normas sociais relacionadas ao cuidado parental pode ter um custo social ou de reputação; pode ser mais vantajoso para os homens prestar assistência do que sofrer um custo por se esquivar de seus deveres. Esses custos podem incluir a redução do sucesso reprodutivo por meio da perda de um parceiro conjugal, ou ser visto como um parceiro menos desejável por futuros parceiros ou aliados.

Terceiro, o acúmulo de filhos, independentemente da paternidade biológica, pode por si só ser uma importante forma de capital social [32,33,42]. Entre os iorubás, um homem mais velho impotente permitiria secretamente que outro homem gerasse seus filhos, os quais ele sustentaria mesmo após sua morte, ao mesmo tempo mantendo seu papel de pai [43]. Em outros casos, os filhos e os relacionamentos que semeiam ao longo de suas vidas podem estender as redes e o prestígio de um homem [44]. Onde os filhos têm esse tipo de valor social, os homens podem ser incentivados a tratá-los com igualdade, independentemente da paternidade.

Considerando esses fatores em conjunto, propomos que o grau em que a certeza da paternidade está associada ao cuidado paterno deve ser variável e específico de domínio. Examinamos os padrões de investimento e as normas sociais em torno do investimento entre os pastores Himba que vivem no norte da Namíbia. Essa população tem uma alta taxa de simultaneidade, que é amplamente normalizada [45,46], e uma taxa de paternidade extra-par de 48% [47]. Isso resulta em uma grande amostra de casos de suspeita de não paternidade e relativa facilidade na coleta de afirmações de paternidade. Os pais têm se mostrado bastante precisos em suas afirmações de paternidade, avaliando corretamente a paternidade em 73% das vezes [47]. A fim de compreender o cuidado paternal específico do contexto, avaliamos a ligação entre a confiança da paternidade e o cuidado paterno em quatro domínios: nutrição infantil, transferência de gado, pagamento do preço da noiva e taxas de adoção. Cada domínio tem um conjunto específico de riscos e benefícios associados a ele, levando a um entendimento mais profundo do impacto da paternidade nas decisões de cuidado paterno. Em particular, os domínios variam em termos de sua visibilidade social, que prevemos será particularmente importante para as decisões de investimento dos homens. À medida que a visibilidade do cuidado paterno aumenta, seu potencial como um sinal para cônjuges ou aliados também aumenta, assim como os riscos de danos à reputação que adviriam de se esquivar das expectativas de investimento. Isso deve levar a menos titulação em mais domínios públicos. Para uma maior contextualização, combinamos nossos resultados comportamentais a uma série de vinhetas abordando as percepções dos homens de como a paternidade afetará o cuidado paternal, bem como suas percepções de como as violações de normas são comuns e quais são as punições potenciais quando ocorrem violações.

2. Dados e métodos

(a) População do estudo

Este estudo foi parte de um projeto longitudinal sobre paternidade, parentalidade e saúde materno-infantil em pastores de Himba. O tamanho da família varia de 5 a 25 indivíduos, geralmente incluindo três ou mais gerações. As famílias são patrilocais, geralmente com um chefe de família do sexo masculino, suas esposas e filhos, e outros parentes. Embora a poliginia seja comum, a autonomia feminina é alta e as mulheres podem escolher livremente o divórcio de seus maridos. Todos os casamentos são arranjados por meio de parentes e o preço da noiva é pago, embora uma grande proporção dos segundos casamentos sejam casamentos por amor com a aprovação dos parentes. Comparado a muitos pastores na África subsaariana, o preço da noiva de Himba é bastante pequeno (normalmente 1–2 vacas e 1–2 estoque pequeno) e quase sempre é pago inteiramente por um único indivíduo. Os homens Himba normalmente dão aos filhos pequenos presentes com gado durante a adolescência, enquanto a maior parte da herança, na forma de riqueza do gado, é passada matrilateralmente, embora mudanças em direção à transferência de riqueza patrilinear possam estar em andamento [48]. O acolhimento nesta população é muito comum e está relacionado com as necessidades e restrições do agregado familiar focal, bem como dos agregados familiares que cuidam de crianças acolhidas [49]. Parcerias informais (não conjugais) são comuns e não são muito estigmatizadas [50]. Isso provavelmente se deve a uma miríade de fatores, incluindo uma proporção de sexo feminino de 0,714 [51], condições ecológicas que exigem separação conjugal e uma história cultural de dupla descendência e fortes laços matrifocais. No entanto, os maridos são sempre reconhecidos como o pai social dos filhos nascidos de suas esposas. Filhos que são o resultado de casos amorosos são referidos como Omoka ou Omokati, refletindo o conhecimento de que o pai biológico é outra pessoa que não o pai social. Tal como acontece com outros pastores [52], os homens Himba fornecem pouco e pouco frequente cuidado direto, mas participam do cuidado indireto, incluindo provisionamento, investimento em educação e pagamento do preço da noiva para seus filhos. No entanto, em relação a outros pastores, quase todos os quais praticam a herança patrilinear, as transferências de recursos dos pais para os filhos são mínimas.

(b) Coleta de dados

Este estudo usa dados de um projeto de 10 anos sobre a dinâmica conjugal e familiar de Himba que vive no noroeste da Namíbia. As medidas de investimento que usamos foram, portanto, escolhidas em parte porque eram medidas que foram incluídas naquele estudo maior. No entanto, os quatro resultados de investimento (antropometria, preço da noiva, presentes para gado e decisões de adoção) estão relacionados a um amplo espectro de decisões sobre cuidados paternos. Isso é relevante, porque os pais têm se mostrado importantes fora das arenas parentais tradicionais de provisão e cuidado direto [5,53]. Além disso, algumas formas de atendimento são mais públicas do que outras, e as medidas que escolhemos representam investimentos públicos e privados, permitindo-nos investigar o papel do status social e dos impactos na reputação nas decisões de investimento. Os dados multiplex usados ​​neste estudo significam que amostras ligeiramente diferentes de homens e crianças foram incluídas para cada uma das cinco análises (estudo de normas e quatro domínios de investimento). Material eletrônico suplementar, a tabela S1 fornece informações demográficas sobre cada subamostra.

(i) Determinando a confiança da paternidade

A confiança na paternidade foi determinada perguntando aos homens se cada um dos filhos nascidos de suas esposas era gerado por eles (não Omoka) ou por outra pessoa (Omoka) Para maximizar o tamanho da amostra, onde afirmações paternas não estavam disponíveis, afirmações maternas foram usadas e onde estas não estavam disponíveis e a criança tinha pelo menos 16 anos de idade, auto-afirmações de Omoka status foram usados. Aqui, contamos com afirmações de paternidade em vez de paternidade genética, pois são as crenças dos homens sobre a paternidade que são mais relevantes para o investimento. No entanto, como esses dados são do mesmo conjunto de famílias usadas no estudo de paternidade genética, que mostrou alta precisão na detecção de eventos não-paternidade, estamos confiantes de que há uma forte ligação entre afirmações de paternidade e paternidade genética. Quatro domínios de cuidado paterno foram medidos, combinados com as quatro vinhetas apresentadas no estudo de normas: estado nutricional da criança, presentes para gado, preço da noiva (apenas filhos) e taxas de adoção. Para todos os participantes do estudo, a idade foi calculada usando o sistema de nomes de ano local [54].

(ii) Avaliação das normas de investimento paterno

Uma amostra de conveniência de homens Himba (n = 16) responderam a uma série de vinhetas contrafactuais, destinadas a iluminar as normas sociais que cercam o investimento paterno tendencioso nesta comunidade. Cada vinheta descreveu um cenário em que um pai tendenciou o investimento contra um Omoka filho. As vinhetas abordaram quatro domínios do cuidado paterno: (i) fornecer carne a uma criança após uma cerimônia, (ii) o valor de um presente de gado, (iii) o valor pago no preço da noiva pelo casamento de um filho e (iv) a decisão de criar um filho para a família da esposa. Após cada vinheta, os homens foram apresentados a um conjunto de perguntas de compreensão e foram então questionados: (i) se tal viés no investimento era OK ou não, (ii) se esse tipo de viés era comum e (iii) se ocorreu qual punição, se houver, ocorreria.

(iii) Nutrição infantil

Para avaliar a influência da confiança da paternidade no crescimento infantil, foram utilizadas análises antropométricas coletadas entre 2010 e 2018. Uma escala digital SECA e estadiômetro fixo foram usados ​​para todas as medidas. Para estimar os efeitos da confiança da paternidade nas variáveis ​​antropométricas, altura, peso e IMC foram preditos independentemente por sexo, com splines de idade usando todos os dados antropométricos coletados para indivíduos com menos de 20 anos de idade (n & gt 600, para aproveitar o conjunto de dados longitudinal completo). Usando esses modelos ajustados, os resíduos padronizados independentes da idade foram calculados separadamente para homens e mulheres. As medições individuais foram excluídas se os resíduos padronizados fossem maiores ou menores do que três desvios-padrão da média, indicando erro de medição. Finalmente, esses resíduos foram então preditos usando modelos lineares de afirmações de paternidade, sexo e sexo por interações de paternidade. Interceptações variadas por criança individual foram incluídas para corrigir medidas repetidas. Todas as crianças que eram reconhecidas como adotadas foram excluídas da análise, pois se sabe que isso tem impactos negativos adicionais na saúde infantil [49,55].

(iv) Presentes de gado

Os pais Himba foram questionados sobre cada um de seus filhos, o tipo e a quantidade de presentes de gado dados. Quando os pais não foram entrevistados, as doações para o gado foram coletadas de auto-relatos para aumentar o tamanho da amostra. Filhos acolhidos foram excluídos desta análise, uma vez que o acolhimento pode reduzir a probabilidade de receber presentes dos pais. Doações de gado foram convertidas em unidades de gado tropicais (TLU) usando valores padrão [56], e modelos de gama de obstáculos foram usados ​​para prever TLU, com sexo, idade padronizada (via spline) e paternidade, prevendo componentes binários e contínuos de resultados do modelo. Para dar conta da não independência entre pais com vários filhos, várias interceptações por pai e inclinações por sexo e paternidade foram incluídas no modelo final.

(v) Preço da Noiva

O valor do preço da noiva pago em TLU, conforme relatado por meio de históricos de casamento, foi estimado com modelos de gama-obstáculo. Interceptações variáveis ​​foram usadas para corrigir registros matrimoniais repetidos por homens individualmente e efeitos fixos para idade padronizada no casamento e paternidade. Uma variável dummy adicional foi usada para indicar se o casamento em questão era o primeiro casamento, uma vez que o preço da noiva é mais padronizado para primeiros casamentos e as expectativas de que os pais sociais paguem são maiores. Todos os preditores foram incluídos nos componentes de resultado binário e contínuo do modelo.

(vi) Promover decisões

Os dados foram coletados sobre o status de adoção para crianças e adultos. Os adultos foram questionados se eles eram adotados e sua relação com seus pais adotivos. O status de adoção das crianças foi verificado por entrevistas com pais adotivos e pais biológicos. Regressões binomiais foram utilizadas para avaliar a probabilidade de adoção, por meio de sexo, paternidade e idade. Os efeitos geracionais da adoção eram esperados entre os adultos da amostra, e os efeitos da idade nas crianças não eram lineares, então a idade padronizada foi ajustada como um spline em todos os modelos. Crianças (menores de 20 anos) e adultos (maiores ou iguais a 20 anos) também foram analisados ​​individualmente (vide suplemento eletrônico, tabela S11).

(vii) Detalhes adicionais sobre modelos estatísticos

As comparações de modelos foram usadas para avaliar o impacto dos preditores no ajuste do modelo. Os modelos iniciais incluíam apenas interceptos e preditores relevantes, que foram construídos com a adição de preditores para certeza de paternidade, sexo e um parâmetro de interação. Os modelos foram ajustados para RStan em R v. 3.3.2 [57] usando o brms pacote [58] com priorizações de regularização. Modelos completos para cada análise e estatísticas resumidas posteriores estão no material eletrônico suplementar. Para cada resultado, coletamos amostras da parte posterior para machos e fêmeas, ambos Omoka e não-omoka, e calculou a diferença percentual nessas distribuições posteriores (porcentagem da diferença posterior & gt 0), que indicam o tamanho e a direção da diferença no resultado posterior. Quando relevante, também calculamos as probabilidades posteriores de um efeito positivo ou negativo para preditores (Pr [b & gt ou & lt 0]). Consulte o material eletrônico suplementar para obter descrições detalhadas do modelo e previsões posteriores.

3. Resultados

(a) Normas sociais sobre investimento paterno

Para todos os quatro domínios de investimento, houve um forte consenso de que investir preferencialmente em filhos biológicos era inaceitável (figura 1). No entanto, os entrevistados indicaram que as violações das normas eram relativamente comuns. As punições variam por domínio de investimento, com sanções verbais e danos à reputação mais comumente relatados. Os entrevistados também observaram que eram possíveis repercussões mais graves, incluindo o afastamento da criança da família (para ser criada por parentes maternos) e o divórcio.

Figura 1. Respostas da vinheta contrafactual.

(b) Confiança na paternidade e antropometria infantil

No geral, os efeitos da confiança da paternidade no estado nutricional foram modestos, mas exibem um padrão específico do sexo, com filhas mais afetadas negativamente do que filhos (material eletrônico suplementar, tabelas S2-S4). Isso ocorre apesar do achado geral de que os filhos são mais estressados ​​nutricionalmente do que as filhas, um resultado semelhante a análises anteriores desta população, que mostraram que os meninos são mais propensos a sofrer de baixa estatura, definhamento e magreza [49,55], um padrão comum na África Subsaariana [59].

Os resultados de uma comparação de modelo mostram valores WAIC quase idênticos nos três modelos, indicando que a adição de preditores não melhora o desvio da amostra. A inclusão da paternidade tem pouco efeito nos modelos que prevêem a altura, mas a paternidade tem um efeito negativo modesto no peso e nos resíduos do IMC (Pr ([b & lt 0) = 86,1% e 94,6%, respectivamente). O cálculo de previsões posteriores a partir de modelos incluindo paternidade e sexo indica que as meninas, mas não os meninos, têm peso e IMC previstos mais baixos quando Omoka (96,7% e 97,9% de diferença na posterior maior que 0, respectivamente, para as meninas figura 2).

Figura 2. Predições posteriores para antropometria: os gráficos de densidade ilustram a diferença prevista nas posteriores do status de omoka por sexo. Curvas que caem mais de zero demonstram um efeito maior do status de omoka para aquele sexo. Os posteriores são derivados de modelos que incluem sexo, paternidade e um efeito de interação. Média posterior e intervalos de predição de 95% mostrados. (Versão online em cores.)

(c) Confiança de paternidade e presentes de gado

Modelos para prever o TLU de doações de gado indicam pouco suporte para a previsão de que Omoka as crianças recebem menos presentes (material eletrônico suplementar, tabela S5 figura 3). Embora os meninos tendam a receber mais presentes para gado dos pais em geral, há pouca diferença nos presentes previstos dentro do sexo entre Omoka e não-Omoka meninos e meninas, depois de corrigir para ID individual do pai (49,3% e 59,6% de diferença na posterior maior que 0, respectivamente), ou em modelos que prevêem presentes relatados de homens e mulheres adultos (56,2% e 66,7% de diferença na posterior maior que 0, respectivamente). A riqueza do pai também foi incluída no modelo, visto que se esperava que aumentasse positivamente o tamanho dos presentes, mas a inclusão da riqueza não aumentou o ajuste do modelo nem impactou a probabilidade de Omoka crianças recebendo gado (ver material eletrônico suplementar, tabelas S6 e S7).

Figura 3. Previsões posteriores para presentes de gado e preço da noiva: previsões posteriores para presentes de gado separados por crianças e adultos, e previsões posteriores do modelo de obstáculo para o pagamento do pai do preço da noiva do filho. Os gráficos de densidade ilustram a diferença prevista nos posteriores entre omoka e não omoka por sexo para presentes, e em machos apenas para o preço da noiva. Média posterior e intervalos de predição de 95% mostrados. (Versão online em cores.)

(d) Confiança da paternidade e preço da noiva

Os resultados e comparações do modelo mostram poucas evidências de que a confiança da paternidade influencia o pagamento do preço da noiva pelos pais. A inclusão de afirmações de paternidade não melhora o ajuste do modelo, nem o preditor impacta as previsões posteriores (figura 3). Outras variáveis ​​relevantes, incluindo a idade padronizada no casamento e se o casamento em questão foi o primeiro casamento, previram um aumento no pagamento do preço da noiva (ver material suplementar eletrônico, tabela S9).

(e) Confiança de paternidade e proteção

As previsões do modelo indicam um forte efeito da confiança da paternidade na probabilidade de um filho ser adotado. No modelo incluindo apenas a confiança de paternidade, as distribuições posteriores do preditor ilustram que, independentemente do sexo, Omoka a prole tem maior probabilidade de ser adotada (Pr (b & gt 0) = 96,6%, ver material eletrônico suplementar, tabela S10). No entanto, no modelo de melhor ajuste, em que sexo e uma interação sexo por paternidade estão incluídos, o efeito da confiança na paternidade desaparece. O modelo completo ilustra que, para filhos, mas não filhas, a baixa confiança na paternidade aumenta a probabilidade de adoção (99,9% e 34,6% de diferença na posterior menor que 0, respectivamente figura 4). Os resultados foram semelhantes quando adultos e crianças foram executados em modelos separados, embora os intervalos de predição sejam maiores e se sobreponham a zero (ver material eletrônico suplementar, tabela S11).

Figura 4. Predições posteriores para adoção: predições posteriores para probabilidade de ser adotado. Os gráficos de densidade ilustram a diferença prevista nos posteriores de omoka - não omoka por sexo. Posteriors derivados de modelos que incluem sexo, paternidade e um efeito de interação. Média posterior e intervalos de predição de 95% mostrados. (Versão online em cores.)

4. Discussão

Apesar das expectativas de que os homens deveriam direcionar o investimento contra filhos de paternidade suspeita, nossos resultados demonstram pouca inclinação para o favoritismo. Onde vemos efeitos, eles são específicos do sexo e do domínio. Isso reflete o achado geral em nosso estudo de vinheta de que a titulação do investimento com base na paternidade é inaceitável nesta população (figura 1), apesar de um risco muito alto de não paternidade. Os dados coletados sobre as normas sociais indicam que pode haver custos sociais para o cuidado tendencioso, por meio de sanções verbais e materiais, bem como danos à reputação. Em seguida, avaliamos os padrões de cuidado paternal e sua relação com a confiança na paternidade entre os Himba no contexto de decisões mais amplas que os homens estão tomando sobre a manutenção de suas famílias, suas redes sociais e suas parcerias românticas.

(a) Investimento tendencioso e o valor econômico das crianças

Onde vemos a confiança da paternidade associada aos resultados do investimento nesses dados, os padrões são específicos do sexo. O estado nutricional das filhas sofre um impacto negativo quando a confiança da paternidade é baixa, e Omoka os filhos são mais propensos a serem adotados. Para entender esses padrões, é útil contextualizar as decisões de investimento dos homens dentro da estrutura da economia familiar. Os himba têm uma divisão sexual do trabalho na infância, em que as meninas tendem a trabalhar mais e a fornecer um trabalho menos substituível. Além disso, filhos e filhas têm valor diferencial para a família. O preço da noiva torna os filhos caros e as filhas uma fonte de receita [35]. Entre os Himba, o casamento infantil é comum, o que significa que as filhas podem gerar essa receita desde os 2–3 anos de idade. Juntamente com seu trabalho doméstico, as filhas têm valor para os pais desde muito cedo. O valor fornecido pelos filhos de Himba ocorre muito mais tarde na vida, quando eles têm tamanho e força para contribuir com o pastoreio e a cavação de poços, podendo contribuir para a manutenção ritual do rebanho e do complexo.

O maior valor econômico potencial do trabalho das filhas pode tanto ajudá-las quanto prejudicá-las no que diz respeito ao investimento paterno. Quando a confiança na paternidade é baixa, as meninas podem ser coagidas a trabalhar mais, ou podem optar por fornecer mais trabalho, para compensar por serem Omoka. Um dos nossos informantes explica um caso deste tipo: ‘No início, um homem tratava bem a criança, mas depois, à medida que ela crescia, ele percebeu que a criança não era dele. Ele começou a tratá-la mal, mas não a mandou embora. Agora ele gosta dela de novo porque ela é trabalhadora e ela o ajuda muito. 'O trabalho dos filhos, por outro lado, é mais invariável e não consome muita energia até a adolescência, o que significa que há menos oportunidades para eles. trabalhar mais duro quando crianças e menos chance de que o trabalho extra tenha impacto sobre seu estado nutricional. O trabalho anterior nesta população ilustra um efeito semelhante no contexto da adoção, que também está associada ao aumento das demandas, desta vez para fornecer trabalho para o pai adotivo. Semelhante a esses dados, aquele estudo mostrou que o status de acolhimento tem um impacto particular nos resultados nutricionais das meninas [55].

Da mesma forma, nossos resultados indicam que Omoka meninos, mas não Omoka meninas, são mais propensas a serem adotadas. Aqui, o valor econômico das filhas as torna valiosas para a casa de seus pais, enquanto o trabalho dos filhos é menos crítico. Preferencialmente promovendo Omoka meninos, os homens Himba minimizam os custos de investimentos mal alocados, enquanto ainda colhem valor econômico de Omoka garotas. Além disso, existem benefícios sociais a serem obtidos com o fortalecimento dos laços com os parentes por meio de adoção, ajudando ainda mais os pais a recuperar quaisquer perdas de investimento fornecido para Omoka crianças.

(b) Visibilidade do domínio e os custos sociais do viés de investimento

Ao contrário dos resultados do crescimento e das decisões de adoção, os investimentos paternos em transferências de gado não mostram evidências de investimento tendencioso. As transferências de gado são altamente visíveis para a comunidade e são formas culturalmente ressonantes de riqueza nas populações pastoris [60,61]. Como tal, enviesar o investimento nestes domínios pode ser paradoxalmente caro para os homens Himba se desencadearem sanções ou danos à sua reputação. Em vários casos, os homens relataram que se um homem se recusasse a pagar o preço da noiva por seu filho, outro parente interviria, mas com consequências significativas para o pai. Um homem relatou: ‘O irmão do marido lhe disse:“ Se você não pagar o preço da noiva, eu pagarei, mas de agora em diante aquele filho será meu. Tudo que ele precisa, eu vou providenciar para ele. ” Então sua família sentirá vergonha e as pessoas pensarão mal do marido. 'O homem economiza o pagamento de algumas ações, mas pode criar má vontade ou retribuições posteriores, cujos custos superam as economias iniciais.

Além dos custos elevados do investimento tendencioso em domínios visíveis, a importância da paternidade social na cultura Himba pode explicar ainda mais por que não vemos vieses de investimento previstos resultantes da incerteza da paternidade. A visão pró-natalista na cultura Himba significa que os homens colhem recompensas de reputação por terem muitos filhos, independentemente de sua paternidade. Um homem afirma: ‘Minhas esposas aqui têm namorados e filhos com eles, e eu cuido delas. Quando eu morrer, essas crianças usarão o colar mostrando que seu pai morreu ... É bom que as pessoas se lembrem de você. "Outro comenta:" Eles me chamam de pai de [nome redigido]. Eles me chamam com o nome dos meus filhos. '

Finalmente, ser generoso com as crianças que são Omoka também pode beneficiar as redes reprodutivas e políticas dos homens. A generosidade foi relatada como uma das características mais importantes que as mulheres Himba procuram em um parceiro [45]. Providenciando Omoka crianças, especialmente em arenas mais públicas, podem alertar outras pessoas sobre as tendências pró-sociais de um homem. Como um homem Himba explica quando questionado por que ele fornece tanto para as crianças que sabe ser Omoka: ‘As mulheres ficam felizes com um homem generoso. Quando os homens estão juntos para uma reunião, os homens generosos são considerados especiais. O chefe é escolhido com base em sua generosidade. Mesmo outros homens, como eu, sou mais ouvido porque sou generoso. 'Outros estudos mostraram ligações semelhantes entre o cuidado paterno e a manutenção do relacionamento em populações industrializadas [16,62]. Nessa população, onde um alto nível de incerteza quanto à paternidade está associado ao cuidado paternal, os benefícios para a reputação e os relacionamentos dos homens por meio do provisionamento são provavelmente substanciais.

(c) Limitações e direções futuras

Este estudo é um dos poucos a mapear as afirmações de paternidade em medidas de investimento, e o único a fazê-lo em uma população onde a incerteza da paternidade é alta. Ao contrário das previsões derivadas da literatura animal, a titulação do investimento com base na certeza da paternidade é relativamente modesta. Ao destacar a dupla natureza social / biológica da paternidade, ilustramos a importância do contexto social para as decisões parentais dos homens. Em particular, a paternidade social introduz um conjunto de expectativas sobre o cuidado que pode aumentar os custos da violação da norma, independentemente da suspeita de paternidade. Da mesma forma, os benefícios podem ser acumulados em vários domínios, o que supera os custos do que, de outra forma, seria visto como investimento "mal alocado".

Um estudo mais aprofundado ligando os padrões de comportamento do cuidado paterno com uma compreensão das normas e do contexto local ajudaria a responder a algumas questões adicionais levantadas por esses dados. Por exemplo, apesar da forte continuidade nas percepções Himba de que os homens não devem se esquivar de seus deveres para com Omoka crianças, suas percepções de quais tipos de preconceito serão mais proeminentes não são mapeadas em nossos dados comportamentais muito bem. Por exemplo, as violações das normas de gado são relatadas como comuns, mas nossos dados não mostram nenhuma diferença em dar a Omoka e não-Omoka crianças. Isso pode ser devido a um padrão mais sutil do que nossos dados podem revelar (por exemplo, cabras podem ser mais fáceis de distribuir de forma desigual do que gado) ou pode ser o resultado de auto-relatos reiterando normas culturais em vez de refletir avaliações reais [63]. Outra possibilidade é que a mudança cultural esteja fazendo com que as normas sobre os papéis parentais e paternos mudem. Por exemplo, um estudo recente da mesma população mostrou que a maioria dos homens preferia a herança patrilinear ao sistema atual, em que o gado é transferido matrilateralmente [48]. O mesmo estudo também mostrou diferenças geracionais nas visões da autonomia das mulheres, o que é relevante na medida em que poderia levar a restrições em parcerias concorrentes e mais atenção à paternidade e estigmatização de Omoka crianças. Estudos de acompanhamento podem testar entre essas possibilidades.

A literatura sobre paternidade e investimento também poderia ser fortalecida por trabalho adicional em uma gama maior de populações que capitalizam em diferentes tipos de cuidado paterno. Em particular, os pastores como os Himba fornecem pouco cuidado direto aos filhos, e seu nível de investimento paterno é geralmente baixo em comparação com as populações que usam outras estratégias de subsistência. Finalmente, enquanto medimos as normas para cada domínio de investimento, não medimos as normas relacionadas ao investimento específico do sexo, o que foi revelado nas análises dos dados de adoção e antropométricos.

5. Conclusão

Dentro da biologia evolutiva, há uma forte previsão de que os homens irão titular os cuidados com base na certeza da paternidade. No entanto, na literatura humana e não humana, as evidências para tal titulação são inconsistentes. O que complica a questão em humanos é o fato de que a maioria dos estudos que relacionam paternidade e cuidado paternal se baseia em medidas substitutas de paternidade, como semelhança física. Além disso, um viés de amostragem ocidental significa que a maioria dos estudos são de populações onde a paternidade extra-par é rara. Aqui, apresentamos evidências de uma população com uma alta taxa de paternidade extra-par e, portanto, onde as decisões sobre o cuidado paternal são altamente susceptíveis de serem afetadas pela confiança da paternidade e, ainda assim, encontramos muito poucas evidências de titulação. Em vez disso, os homens parecem estar tomando decisões estratégicas sobre o viés do cuidado. Essas decisões equilibram a perda potencial de recursos desviados para descendentes não biológicos com os benefícios para a reputação de fornecer cuidados. Os preconceitos também refletem a dinâmica familiar complexa que afeta filhos e filhas de maneiras diferentes. Esses dados apontam para a necessidade de estudos sobre o cuidado paterno em uma gama mais ampla de sociedades e exigem estudos mais matizados que considerem o papel da paternidade ao lado de outros motores das decisões dos homens.

Ética

As permissões de sujeitos humanos foram emitidas pelo UCLA Office of the Human Research Protection Program.


Predação

Figura 6.14a Caça oportunista de um lagarto por um macaco com cauda de leão Figura 6.14b Chimpanzé macho adulto no Parque Nacional Gombe Stream, Tanzânia, com bushbuck morto.

Um aspecto importante das comunidades de primatas são os predadores que também as ocupam. Conforme discutido na seção "Dietas para primatas", todos os primatas incorporam algum insetos em sua dieta e, portanto, eles próprios podem ser considerados predadores a esse respeito. Nesta seção, limitaremos nossa discussão à predação de e por vertebrados (animais com coluna vertebral interna ou coluna vertebral). Muitos primatas incorporam algumas presas de vertebrados em sua dieta. Freqüentemente, a predação por primatas é oportunista, ocorrendo porque a presa está no lugar certo na hora certa. Eu observei vervets matando lagartos de forma oportunista, esmagando-os contra uma rocha ou tronco de árvore e comendo-os (assim como este macaco com cauda de leão fez na Figura 6.14a). Em algumas partes de sua distribuição (incluindo Gombe Stream National Park e Mahale Mountain National Park, ambos na Tanzânia), os chimpanzés são descritos como caçadores oportunistas, com a grande maioria das caças ocorrendo após um encontro casual com a presa (Figura 6.14b Boesch e Boesch 1989). Outros primatas são predadores mais deliberados e alguns até trabalham juntos para aumentar suas chances de sucesso. A caça cooperativa foi observada em macacos-prego e algumas populações de chimpanzés. Os capuchinhos-de-cara-branca caçam com mais frequência durante a estação seca, quando outros alimentos são escassos, e às vezes trabalham juntos para perseguir, cercar e capturar pequenos mamíferos como jovens esquilos ou quatis (Fedigan, 1990). Os chimpanzés do Parque Nacional de Taï, na Costa do Marfim, levam a caça deliberada e cooperativa a um outro nível. Ao contrário de seus homólogos da Tanzânia, eles formam grupos de caça para procurar macacos colobus vermelhos e, uma vez localizados, antecipam o movimento da presa e se coordenam com outros caçadores para conduzir, isolar e capturar a presa (Boesch 2002). Uma vez que o tamanho do grupo de caça se correlaciona com o sucesso da caça, não é surpreendente que compartilhar os despojos de uma caça bem-sucedida seja mais comum em chimpanzés de Taï que dependem de outros para o sucesso (Boesch e Boesch 1989).

Figura 6.15a Leopardo africano.

Todos os primatas são suscetíveis à predação por mamíferos carnívoros (animais cuja dieta consiste principalmente de tecido animal) (Figuras 6.15a-d), aves de rapina (Figuras 6.15e-f) e / ou répteis (Figura 6.15g), embora os predadores específicos difiram com base na geografia e no tamanho do corpo dos primatas. Primatas menores são vítimas de uma variedade maior de predadores do que primatas maiores, e alguns habitats contêm uma diversidade maior de predadores. Os primatas usam uma variedade de táticas anti-predadores para evitar e / ou escapar da predação. Talvez a melhor maneira de evitar a predação seja evitar ser detectado por predadores em primeiro lugar, e alguns primatas usam cripsis com grande efeito.

Figura 6.15b Jaguar da América Latina.

Os primatas noturnos são geralmente pequenos e solitários ou vivem em grupos muito pequenos. Se você já é difícil de ver porque está ativo à noite, mover-se silenciosamente em pequenos grupos é uma boa estratégia para evitar a detecção por predadores. O lento loris do Sudeste Asiático exemplifica essa estratégia (Figura 6.16). Noturno e solitário, o loris lento se move lentamente (como seu nome sugere) e silenciosamente como sua principal estratégia para evitar a predação (Wiens e Zitzmann 2003). Se detectado, no entanto, o loris lento tentará escapar liberando seu controle e caindo do galho ou mordendo em defesa.

Figura 6.15c Tigre da Ásia. Figura 6.15d Fossa de Madagascar.

Curiosamente, o loris lento é o único primata venenoso. O veneno é formado quando o loris lento combina o óleo de uma glândula em seu braço com sua saliva (Nekaris et al. 2013). Ele pode aplicar o veneno na cabeça para proteção ou armazená-lo na boca para administrar por meio de uma mordida. As picadas de lóris lentas são dolorosas e demoram muito para cicatrizar. Em casos extremos, os indivíduos mordidos podem entrar em choque e morrer. Não é tão fácil para os primatas diurnos evitar a detecção por predadores, e a maioria (mas não todos) dos primatas diurnos, como os langures Hanuman, têm corpos maiores e vivem em grupos (Figura 6.17). Na verdade, o comportamento anti-predador, incluindo vigilância, chamada de alarme e mobbing, pode ser um dos principais benefícios que os primatas obtêm ao viver em grupos, discutiremos esses comportamentos em uma seção posterior, intitulada "Por que os primatas vivem em grupos?"

Figura 6.15e Águia marcial da África. Figura 6.15f Águia Harpia da América Latina. Figura 6.15g Python sul-africana.

Figura 6.16 O loris lento é um primata noturno solitário. Figura 6.17 Os langures Hanuman são primatas diurnos que vivem em grupo.

Teoria de Investimento Parental

Pense na diferença entre pássaros e mamíferos. Você é um mamífero, então pode ficar tentado a usar a si mesmo como um exemplo de mamífero, mas os humanos são, na verdade, maus exemplos de mamíferos, então talvez usemos um animal com cascos bem estudado. Elk. Pense na diferença entre um pássaro típico, digamos, seu pássaro canoro comum favorito, e um alce.

E, em particular, pense na diferença com respeito a ter filhos.

Tanto os alces quanto os pássaros canoros têm o mesmo método básico de inseminação de ovos, que é uma das etapas da reprodução (mas de forma alguma a primeira!), Já que ambos usam fertilização interna. Mas os pássaros canoros e os alces são diferentes no modo como a prole é alimentada de duas maneiras importantes. Os pássaros canoros criam seus filhotes internamente por apenas um curto período de tempo e, em seguida, põem um ovo para fora, que é então cuidado por um período significativo de tempo até eclodir. & # 8220 A eclosão & # 8221 no alce assume a forma de nascimento, de uma prole que provavelmente é mais desenvolvida em muitos aspectos do que o pássaro canoro na eclosão, e a prole do alce foi alimentada dentro da fêmea durante todo esse tempo.

Só isso já é uma grande diferença porque em Elk, embora o pai possa contribuir com esperma para o processo de produção da prole, ele não pode contribuir com muito mais depois disso. Todo o cuidado tem que vir da mãe. Já nos pássaros canoros, tanto o macho quanto a fêmea podem contribuir igualmente para a importante tarefa de incubar e proteger o ovo. A fêmea colocou muito mais na formação inicial do ovo, que é bastante grande se comparado ao seu tamanho corporal, mas depois disso pode ser cuidado por ambos os pais.

Após a incubação, o mesmo contraste permanece. No Elk, a prole amamenta de sua mãe. Os pássaros não amamentam, portanto, nos pássaros canoros, há uma oportunidade para os machos investirem na alimentação dos filhotes. Se você perguntasse aos alces machos o que eles fariam nessas circunstâncias, eles provavelmente diriam & # 8220Oportunidade? O que é isso? Estou ocupado cultivando meus chifres, deixe-me em paz! & # 8221 Mas o investimento de ambos os pais no cuidado dos filhotes aumenta significativamente a sobrevivência das aves. Como os ovos e filhotes estão presos ao ninho e são altamente vulneráveis, enquanto um dos pais está em busca de comida, o ninho pode ser roubado (provavelmente por alguma coruja). Isso significa que os machos que são predispostos por seus genes a não investir no filhote têm muito, muito menos filhotes do que aqueles que têm. A estratégia de investimento mais parecida com a evolução dos pais dos pássaros é provavelmente ambos os pais cuidando da prole, provavelmente revezando-se no ninho e levando comida de volta para o filhote.

Antes da inseminação, as coisas também são diferentes. As fêmeas de alces e pássaros têm mais a perder do que suas respectivas espécies & # 8217 machos ao tomarem más decisões de acasalamento, então ambas provavelmente serão um pouco exigentes em seus parceiros, se possível (para não dizer que os machos não serão um pouco exigentes também). Mas, uma vez que os machos são inúteis após a inseminação, as fêmeas de Elk podem escolher melhor com base em alguma qualidade genética percebida ou estimada, enquanto as fêmeas de pássaros canoros podem procurar machos com menor probabilidade de abandonar os filhotes ou os ovos no ninho.

Portanto, os dois tipos de animais têm padrões de corte muito diferentes.

Em Elk e outros cervos, em vários graus e dependendo da espécie, os machos crescem chifres que parecem demonstrar suas qualidades como parceiros em potencial. Foi notado que a quantidade de cálcio que deve ser obtida do meio ambiente por meio da alimentação para produzir uma bela cremalheira de chifres é muito próxima da quantidade de cálcio necessária para produzir um filhote de cervo. Então, talvez a fêmea Elk veja um macho com uma bela costela como uma fonte adequada (ou melhor) de genes para sua futura filha. Se o macho pode obter cálcio suficiente, um elemento raro na dieta, o mesmo pode acontecer com sua filha.

Foi demonstrado que o namoro está negativamente correlacionado com o abandono. Em vários estudos (que examinaremos com mais detalhes posteriormente), pássaros que cortejam por mais tempo e & # 8220melhor & # 8221 parecem menos propensos a se afastar & # 8230 bem, voar para longe & # 8230 durante esse longo período de intenso trabalho de cuidar da prole. Isso pode ser parte do motivo pelo qual vemos pássaros envolvidos em um namoro longo e elaborado. Mesmo em espécies onde o tempo total necessário para criar um ninho cheio de pequeninos é muito curto, uma porcentagem significativa de tempo será gasta neste período de pré-acasalamento.

A comparação entre alces e pássaros canoros expõe claramente uma diferença entre mamíferos e pássaros e também diferenças nas simetrias entre o investimento parental masculino e feminino. Antes da inseminação, ambas as espécies passam o tempo em uma fase de corte e escolha, mas em Elk os machos investem pesadamente em seus próprios corpos, tanto em exibir chifres caros quanto em torneios de luta entre os machos, o que aparentemente impressiona as mulheres. Em muitos pássaros canoros, o namoro pode ser mais simétrico com ambos os sexos exibindo qualidade potencial (outro tópico será mais aprofundado posteriormente) com a intenção de mostrar a capacidade de cometer, por assim dizer, em vez de apenas & # 8220 genes bons. & # 8221

Após a inseminação, em Elk, é melhor que o macho apenas saia. Tudo o que ele vai fazer é comer um pouco da comida disponível e se tornar um incômodo geral. Em pássaros canoros, no entanto, o macho que sai como um verdadeiro canalha, e sua presença aumenta significativamente a chance de sobrevivência da prole. Desde o momento da eclosão dos ovos até o nascimento dos filhotes (e um pouco além), o macho e a fêmea passam aproximadamente o mesmo tempo cuidando da prole.

Em alguns pássaros, machos e fêmeas são semelhantes, em alguns bastante diferentes. Em alguns pássaros (e nós estamos olhando além dos pássaros canoros aqui), as fêmeas passam a maior parte do tempo no ninho enquanto o macho traz comida. Alguns pássaros acasalam monogamicamente por um período, outros por toda a vida, alguns não são abertamente monogâmicos, enquanto outros parecem ser monogâmicos, mas quando testamos a paternidade, descobrimos que a aparência de monogamia não é totalmente precisa. Tanto nos mamíferos quanto nas aves, os sinais que os indivíduos emitem para que o sexo oposto os avalie (comportamentos, características físicas, como chifres) tendem a ser sinais honestos de qualidade individual. Ninguém parece estar fingindo.

E todas essas coisas e outros aspectos da fisiologia e do comportamento das aves podem ser entendidos em relação à natureza do investimento dos pais na prole. Em conjunto, chamamos isso de Teoria do Investimento Parental e ela explica muito.


Visão Geral

A seleção sexual, incluindo a competição homem-homem, tem sido um tópico popular entre o público em geral e aqueles que pesquisam comportamento e evolução. Darwin 1871 fornece a gênese da teoria da seleção sexual, explicando a evolução de muitos traços bonitos e elaborados, incluindo o leque de pavões e os chifres de besouros rinoceronte. Andersson 1994 apresenta uma das análises mais extensas e confiáveis ​​sobre seleção sexual. Ele enfatiza a importância da competição entre machos e da escolha do parceiro e fornece vários exemplos. Miller 2013 fornece uma revisão concisa e acessível do tópico. Shuster e Wade 2003 apresenta uma base teórica sólida para o campo e ilustra porque a seleção sexual é uma das forças evolutivas mais rápidas e fortes. Thornhill e Alcock 1983 oferece um trabalho clássico fornecendo amplitude, detalhes e exemplos fascinantes de seleção sexual em insetos que devem ser do interesse de qualquer pessoa intrigada com o comportamento animal.

Andersson, M. 1994. Seleção sexual. Princeton, NJ: Princeton Univ. Pressione.

Este excelente livro analisa os avanços teóricos e empíricos no campo muito ativo da seleção sexual. Será útil para qualquer pessoa, desde estudantes de graduação a pesquisadores em ecologia comportamental e biologia evolutiva.

Darwin, C. R. 1871. A descendência do homem e a seleção em relação ao sexo. Londres: John Murray.

Concentra-se na evolução dos humanos, bem como na seleção sexual publicada após Na origem das espécies, um dos livros mais influentes da história. Aqui, Darwin desenvolve a teoria da seleção sexual, postulando que muitos dos traços morfológicos e comportamentais mais notáveis ​​dos animais surgiram como resultado da competição por parceiros por meio de exibições sedutoras e combate homem-homem.

Miller, C. W. 2013. Seleção sexual: competição masculino-masculino. No O guia de Princeton para a evolução. Editado por J. Losos, 641–646. Princeton, NJ: Princeton Univ. Pressione.

Uma breve e acessível revisão da competição homem-homem. Aborda tópicos incluindo evolução de armas, estratégias alternativas de acasalamento, competição de esperma, competição macho-macho em plantas e a importância de considerar o contexto da competição macho-macho.

Shuster, S. M. e M. J. Wade. 2003 Sistemas e estratégias de acasalamento. Princeton, NJ: Princeton Univ. Pressione.

Este livro fornece uma estrutura quantitativa e conceitual unificada para a evolução das estratégias reprodutivas e é baseado na genética evolutiva. Ele vincula a seleção sexual com a ecologia e a história de vida. O foco deste livro é a evolução de estratégias alternativas de acasalamento, e os autores fornecem orientação sobre como essas estratégias podem ser usadas para medir a seleção sexual.

Thornhill, R. e J. Alcock. 1983. A evolução dos sistemas de acasalamento de insetos. Cambridge, MA: Harvard Univ. Pressione.

Um trabalho clássico que fornece uma excelente coleção de exemplos de invertebrados organizados em uma estrutura teórica lógica. Ele destaca a importância dos insetos para o avanço da compreensão da seleção sexual. Este livro fornece uma das contribuições mais importantes para os campos da ecologia comportamental e biologia evolutiva.

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Esforço dos pais e do acasalamento: há necessariamente uma compensação?

Uma das suposições comuns no estudo da evolução do cuidado parental é que existem compensações entre o investimento parental e outras características relacionadas à aptidão. Em geral, este corpo de trabalho segue a definição tradicional de que o investimento dos pais (na prole atual) diminui a capacidade do indivíduo de investir na reprodução futura (Trivers, 1972). No entanto, o exame da evidência empírica mostra que assumir uma compensação entre os esforços dos pais e de acasalamento nem sempre é apropriado. Essa ênfase exagerada em uma troca entre o acasalamento e o esforço dos pais surgiu em parte por causa de uma simplificação excessiva das estratégias reprodutivas femininas, uma falha em considerar as interações entre os sexos e uma tendência a considerar os comportamentos como unifuncionais, ignorando assim a relação mais complexa entre acasalamento e esforço parental em muitas espécies. Aqui, primeiro examinamos a evidência empírica das compensações entre o acasalamento e o esforço dos pais em machos e fêmeas para perguntar quando as compensações ocorrem e que padrão assumem. Ao destacar uma série de espécies exemplares, exploramos como a presença ou ausência de trade-offs se relaciona com a escolha do parceiro e a seleção sexual em ambos os sexos. Finalmente, destacamos a importância de considerar a variação individual, que tem sido particularmente negligenciada em exames de investimento feminino, e como as preferências em um sexo podem influenciar a existência e nossa interpretação de aparentes trade-offs no outro sexo.


As aves fêmeas acasalam com vários machos para proteger seus filhotes?

As fêmeas do chapim azul acasalam com mais de um macho. Vários possíveis pais de chapim-azul podem então trabalhar juntos para impedir que os predadores ataquem seus filhotes, de acordo com uma nova pesquisa da Universidade de Bergen. O filósofo Claus Halberg acredita que esta pesquisa desafia as idéias estabelecidas sobre a mulher passiva.

“Em muitas espécies, como o chapim-azul, as fêmeas costumam acasalar com vários machos. Sabemos disso desde a década de 1990. A questão é por quê. Por muito tempo, pensou-se que era para garantir que a prole recebesse o ' melhores 'genes. Mas nossos estudos indicam que pode ter a ver com razões completamente diferentes ", diz Adele Mennerat.

Mennerat é pesquisador de pós-doutorado no Departamento de Biologia da Universidade de Bergen. Ela também leciona no Center for Women's and Gender Research.

Os seios azuis formam pares no inverno. Enquanto apenas as fêmeas constroem ninhos, elas compartilham a tarefa de alimentação com os machos quando os filhotes nascem. Mas se os filhotes fizerem um teste de DNA, isso geralmente mostrará que eles têm três ou quatro pais diferentes. Para simplificar, vamos chamar esses filhotes que não são filhos do macho que os alimenta de "filhotes extra-par".

"A principal hipótese é que os pais dos 'pintinhos extra-par' tinham genes especialmente bons e foi por isso que a fêmea acasalou com eles. Mas por volta do ano 2000, os biólogos evolucionistas começaram a duvidar se essa era a principal explicação . Muitos pesquisadores tentaram mostrar que era esse o caso - ou seja, havia uma diferença na qualidade genética entre os pais extras e o pai que alimenta - mas encontraram poucas evidências disso ", explica Mennerat.

Coopere para lutar contra predadores

No entanto, os biólogos em Bergen estão prestes a testar outra hipótese, a saber, que os ninhos com filhotes de vários pais são menos vulneráveis ​​ao ataque de predadores. A razão para isso, segundo a hipótese deles, é que esses ninhos são cercados por várias aves adultas que podem ficar alertas caso algo aconteça.

Sigrunn Eliassen e Christian J & oslashrgensen, dois dos colegas de Mennerat, desenvolveram uma hipótese que afirma que os machos prestam um pouco mais de atenção aos ninhos vizinhos, uma vez que podem ter crias ali também.

“O que sabemos é que os jovens que têm um pai diferente do macho que os alimenta são descendentes de machos da área vizinha. Quando vários pais estão envolvidos em uma ninhada, isso também pode implicar em mais cooperação entre os machos. eles podem trabalhar juntos para alertar ou atacar um intruso. "

Os próprios estudos de campo de Mennerat na França apóiam essa hipótese sobre cooperação.

“Vemos que os ninhos com filhotes apenas do macho que os alimenta são mais freqüentemente atacados por predadores. Também sabemos que as fêmeas que tiveram sua ninhada atacada por predadores terão maior probabilidade de acasalar com vários machos no ano seguinte. em outras palavras, eles mudam seu comportamento, o que é algo muito emocionante de se confirmar para nós, biólogos. "

Os tetas-azuis estudados por Mennerat são especialmente vulneráveis ​​ao ataque de ratos, genetas e esquilos.

"Em nosso estudo, usamos um animal predador empalhado que garantimos que as aves vejam antes de começarem a acasalar. Mais tarde, quando seus filhotes nascem, coletamos amostras de sangue para ver se as aves que assustamos com o bicho de pelúcia no início do ano acasalou com vários machos. "

“Os ninhos com filhotes apenas do macho que os alimenta são mais atacados por predadores. Também sabemos que as fêmeas que tiveram sua ninhada atacada por predadores terão maior probabilidade de acasalar com vários machos no ano seguinte. Em outras palavras, eles mudam seu comportamento (& hellip). " Adele Mennerat

O drama masculino

Desde a época de Darwin, os biólogos estudam as escolhas que os animais fazem ao procurar um parceiro e por quê. O biólogo americano Robert Trivers é um deles. Ele e seus colegas têm sido freqüentemente citados na biologia evolutiva e na psicologia desde os anos 1970 com suas teorias de "investimento parental". O "sucesso reprodutivo", ou seja, o número de descendentes viáveis ​​que um indivíduo pode produzir, é um conceito importante a esse respeito.

"Uma das suposições de Trivers é que o sucesso reprodutivo das mulheres varia pouco em comparação com o sucesso reprodutivo dos homens", explica Claus Halberg, que trabalha como pesquisador independente e professor sazonal de filosofia na Universidade de Bergen.

De acordo com essas teorias, a reprodução é uma aposta maior para os homens do que para as mulheres. O macho vai se propagar ou não?

“Nessa forma de pensar, há uma suposição implícita de que a fêmea tem relativamente pouca liberdade de ação ou influência sobre seu sucesso reprodutivo além de escolher o macho certo”, diz Halberg.

Ele acaba de lançar um novo projeto de pesquisa que examinará os entendimentos de gênero dentro da biologia evolutiva e da psicologia evolutiva.

"Pode parecer que a biologia evolutiva tradicional, da qual Trivers pode ser considerado um representante, presumiu tacitamente que o homem é o único sujeito da evolução sexual. Pensa-se que a 'pressão seletiva' atua apenas sobre os homens - isto é , a pressão que a mulher exerce sobre o homem por meio de suas preferências diferenciadas por certas qualidades do homem. A mulher não é vista como um sujeito comparável, pois se pensa que ela não é sujeito de um processo de seleção semelhante. "

Sim, ela escolhe, mas não precisa fazer nada para ser escolhida.

"Isso reduz a mulher a um pano de fundo passivo e anônimo para o verdadeiro drama da seleção sexual, ou seja, a rivalidade entre os homens pelo acesso à mulher."

A pesquisa conduzida por Adele Mennerat e seus colegas biólogos desafia essa forma de pensar.

Desafia a maneira de pensar centrada no homem

O modo de pensar androcêntrico - ou centrado no homem - de Trivers, que coloca toda a atenção no homem, tem sido criticado por muitos ao longo dos anos. Uma das críticas foi a antropóloga e primatologista americana Sarah Blaffer Hrdy.

"O projeto de pesquisa de Adele Mennerat pode ser visto no contexto da pesquisa de Hrdy e sua oposição à visão androcêntrica da seleção sexual. Nos estudos de Hrdy sobre primatas, ela observou um comportamento que não se encaixa nas suposições de Trivers. As fêmeas nela os estudos são promíscuos e acasalam com vários machos, o que também sabemos que as fêmeas chapim-azul fazem. "

"O projeto de pesquisa de Adele Mennerat pode ser visto no contexto da pesquisa de Hrdy e sua oposição à visão androcêntrica da seleção sexual." Claus Halberg

Hrdy usa o que chama de "hipótese de manipulação".

"Como a ovulação nas fêmeas primatas que ela estuda não é visível, os machos não podem ter certeza se os filhotes que nascem mais tarde são de fato seus. Isso obriga o macho a investir na proteção e no cuidado de todos os filhotes, até mesmo aqueles que ele não pode saber com certeza são seus ", diz Halberg.

Isso está de acordo com a observação de pesquisadores noruegueses de que os machos chapim-azul estão preocupados com mais do que seu próprio ninho na área vizinha.

Mas, de acordo com Halberg, a pesquisa norueguesa sobre os chapins-azuis se desvia ainda mais do pensamento tradicional dentro da biologia evolutiva do que as teorias de Hrdy.

"Em sua pesquisa, Hrdy ainda trabalha dentro de uma compreensão sociobiológica tradicional do que é do interesse da mulher e o foco permanece no sucesso reprodutivo do organismo individual."

No trabalho de Hrdy, o macho é manipulado para cuidar da prole individual da fêmea, enquanto no projeto do chapim-azul norueguês a suposição é que os machos são manipulados para agir pelo bem comum. O modelo desenvolvido por J & oslashrgensen e Eliassen mostra que é possível que o comportamento promíscuo das fêmeas resulte em organização social e cooperação para além dos casais de pássaros individuais.

Não normativo, apenas observação

Para Adele Mennerat é importante enfatizar que ser bióloga evolucionista não significa que ela pense em termos normativos. Ela simplesmente observa.

"Acho que é interessante ouvir pesquisadores como Claus Halberg e outros discutirem pesquisas no campo da biologia evolutiva e da psicologia evolutiva. Mas não acho que seja realmente o caso de nós, biólogos evolucionistas, estabelecermos princípios para como mulheres e homens - mulheres e os homens - devem se comportar. Em vez disso, acho que os não biólogos 'traduzem' nossa pesquisa para a cultura e fazem regras. Minha experiência é que a biologia é diversa e você pode encontrar exemplos de tudo o que estiver procurando. "

"Não acho que seja realmente verdade que nós, biólogos evolucionistas, estabeleçamos princípios sobre como se espera que mulheres e homens - mulheres e homens - se comportem. Em vez disso, acho que os não-biólogos 'traduzem' nossa pesquisa para a cultura e fazem regras . " Adele Mennerat


Assista o vídeo: Quem me Domina: Corpo, alma ou espírito? Angela Sirino. Mulheres com Propósito (Junho 2022).


Comentários:

  1. Jaden

    Não consigo me lembrar.

  2. Modraed

    Sim, de fato. Foi comigo também. Podemos nos comunicar sobre este tema. Aqui ou no PM.

  3. Adalwolf

    Não pode haver

  4. Seanachan

    Sorry to interrupt you, I would like to suggest another solution.



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