Em formação

Origens eucarióticas * - Biologia

Origens eucarióticas * - Biologia



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Eucariotos

Os seres vivos se dividem em três grandes grupos:Archaea, Bacteria e Eukarya. Os primeiros dois grupos incluem células não nucleadas e o terceiro contém todos os eucariotos. Um registro fóssil relativamente esparso está disponível para nos ajudar a discernir como eram os primeiros membros de cada uma dessas linhagens, então é possível que todos os eventos que levaram ao último ancestral comum dos eucariotos existentes permaneçam desconhecidos. No entanto, a biologia comparativa de organismos existentes e o registro fóssil limitado fornecem alguns insights sobre a história de Eukarya.

Os primeiros fósseis encontrados parecem ser bactérias, provavelmente cianobactérias. Eles têm cerca de 3,5 bilhões de anos e são reconhecíveis por causa de sua estrutura relativamente complexa e, para bactérias, células relativamente grandes. A maioria das outras bactérias e arquéias possuem células pequenas, 1 ou 2µmem tamanho e seria difícil identificá-los como fósseis. A maioria dos eucariotos vivos tem células medindo 10µmou melhor. Estruturas desse tamanho, que podem ser fósseis, aparecem no registro geológico cerca de 2,1 bilhões de anos atrás.

Características de eucariotos

Os dados desses fósseis levaram os biólogos à conclusão de que os eucariotos vivos são todos descendentes de um único ancestral comum. O mapeamento das características encontradas em todos os principais grupos de eucariotos revela que as seguintes características devem estar presentes no último ancestral comum, porque essas características estão presentes em pelo menosalguns dosmembros de cada linhagem principal.

  1. Células com núcleos circundados por um envelope nuclear com poros nucleares. Esta é a única característica necessária e suficiente para definir um organismo comoumaeucarioto. Todos os eucariotos existentes têm células com núcleos.
  2. Mitocôndria. Alguns eucariotos existentes têm remanescentes muito reduzidos de mitocôndrias em suas células, enquanto outros membros de suas linhagens têm mitocôndrias “típicas”.
  3. Um citoesqueleto contendo os componentes estruturais e de motilidade chamadosactinamicrofilamentos e microtúbulos. Todos os eucariotos existentes têm esses elementos do citoesqueleto.
  4. Flagelos e cílios, organelas associadas à motilidade celular. Alguns eucariotos existentes não têm flagelos e / ou cílios, maseles são descendentesdos ancestrais que os possuíam.
  5. Cromossomos, cadaconsiste emuma molécula de DNA linear enrolada em torno de proteínas básicas (alcalinas) chamadas histonas. Os poucos eucariotos com cromossomos sem histonasclaramenteevoluiu de ancestrais que os possuíam.
  6. Mitose, um processo de divisão nuclear em que cromossomos replicadosestão divididase separados usando elementos do citoesqueleto. A mitose está universalmente presente em eucariotos.
  7. Sexo, um processo de recombinação genética exclusivo para eucariotos em que núcleos diplóides em um estágio do ciclo de vida sofrem meiose para produzir núcleos haploides e subsequente cariogamia, um estágio onde dois núcleos haplóides se fundemjuntospara criar um núcleo zigoto diplóide.
  8. Membros de todas as linhagens principais têm paredes celulares, e pode ser razoável concluir que o último ancestral comum poderia fazer paredes celulares durante algum estágio de seu ciclo de vida. No entanto, não o suficienteé conhecidosobre as paredes celulares dos eucariotos e seu desenvolvimento para saber quanta homologia existe entre eles. Se o último ancestral comum pudesse fazer paredes celulares,é claro queesta habilidade deve ter sido perdidaem muitos grupos.

Endossimbiose e a evolução dos eucariotos

Em ordem decompreender organismos eucarióticos completamente, é necessário compreender que todos os eucariotos existentes são descendentes de um organismo quimérico que era um composto de uma célula hospedeira e a célula(s) de um alfa-proteobacteriumque “fixou residência” dentro dela.Este grande tema na origem doeucariotosé conhecidoComo endossimbiose, uma célula engolfando outra de modo que a célula engolfada sobreviva e ambas as células se beneficiam. Ao longo de muitas gerações, uma relação simbiótica poderesulta emdois organismos que dependem um do outro tão completamente que nenhum deles sobreviveria por conta própria.Endossimbióticoeventos provavelmente contribuíram para a origem do último ancestral comum dos eucariotos de hoje e para a diversificação posterior em certas linhagens de eucariotos. Antes de explicar melhor, é necessário considerar o metabolismo de bactérias e arquéias.

Metabolismo bacteriano e arqueado

Muitos processos metabólicos importantes surgiram em bactérias e arqueas, e alguns deles, como a fixação de nitrogênio,nunca são encontradosem eucariotos. O processo de respiração aeróbicaseja encontradoem todas as principais linhagens de eucariotos, eé localizadona mitocôndria.A respiração aeróbica também é encontradaem muitas linhagens de bactérias e arquéias, mas não está presente em todas elas, e muitas formas de evidência sugerem que esses micróbios anaeróbicos nunca realizaram respiração aeróbica nem seus ancestrais.

Embora a atmosfera de hoje seja de cerca de um quinto do oxigênio molecular (O2), a evidência geológica mostra que originalmente faltava O2. Sem oxigênio, a respiração aeróbica nãoseja esperado, e os seres vivos teriam dependido da fermentação em vez disso. Cerca de 3,5 bilhões de anos atrás, algumas bactérias e arquéias começaram a usar a energia da luz solar para alimentar processos anabólicos que reduzem o dióxido de carbono para formar compostos orgânicos. Eles desenvolveram a capacidade de fotossintetizar. Hidrogênio, derivado de várias fontes,foi capturadousando reações movidas a luz para reduzir o dióxido de carbono fixo no ciclo de Calvin. O grupo de bactérias Gram-negativas que deu origem às cianobactérias utilizou água como fonte de hidrogênio e liberou O2 como um produto residual.

Eventualmente, a quantidade de oxigênio fotossintético acumulada em alguns ambientes a níveis que representam um risco para os organismos vivos, uma vez que pode danificar muitos compostos orgânicos. Vários processos metabólicos evoluíram para proteger os organismos do oxigênio; um dos quais, a respiração aeróbica, também gerava altos níveis de ATP. Tornou-se amplamente presente entre os micróbios, incluindo em um grupo que agora chamamos de alfa-proteobactérias. Os organismos que não ganharam respiração aeróbica tiveram que permanecer em ambientes sem oxigênio. Originalmente, ambientes ricos em oxigênio provavelmente estavam localizados em torno de lugares onde as cianobactérias eram ativas, mas por volta de 2 bilhões de anos atrás, evidências geológicas mostram que o oxigênio estava se acumulando em concentrações mais altas na atmosfera. Os níveis de oxigênio semelhantes aos de hoje só aumentaram nos últimos 700 milhões de anos.

Lembre-se de que os primeiros fósseis que acreditamos serem eucariotos têm cerca de 2 bilhões de anos, então eles apareceram conforme os níveis de oxigênio aumentavam. Além disso, lembre-se de que todos os eucariotos existentes descendem de um ancestral com mitocôndria. Essas organelas foram observadas pela primeira vez por microscopistas de luz no final de 1800, onde pareciam ser estruturas em forma de verme que pareciam se mover na célula. Alguns primeiros observadores sugeriram que poderiam ser bactérias vivendo dentro das células hospedeiras, mas essas hipóteses permaneceram desconhecidas ou rejeitadas na maioria das comunidades científicas.

Endossimbióticoteoria

À medida que a biologia celular se desenvolveu no século XX,ficou claro quemitocôndrias eram as organelas responsáveis ​​pela produção de ATP por meio da respiração aeróbia. Na década de 1960, a bióloga americana Lynn Margulis desenvolveu endossimbióticoteoria, que afirma que os eucariotos podem ter sido um produto de uma célula envolvendo outra (uma vivendo dentro da outra) e evoluindo até que as células separadas não fossem mais reconhecíveisComo tal. Em 1967, Margulis apresentou um novo trabalho sobre a teoria e fundamentou suas descobertas por meio de evidências microbiológicas. Embora o trabalho de Margulis inicialmentefoi conhecidocom resistência, esta hipótese revolucionária é agora amplamente (mas não completamente) aceita, com o trabalho progredindo na descoberta das etapas envolvidas neste processo evolutivo e os principais participantes envolvidos. Muito resta paraseja descobertosobre as origens das células que agora constituem as células de todos os eucariotos vivos.

Em termos gerais, tornou-se claro que muitos de nossos genes nucleares e a maquinaria molecular responsável pela replicação e expressão parecem intimamente relacionados àqueles emArchaea.Por outro lado, oorganelas metabólicas e genes responsáveis ​​pormuita energia-processos de colheita tiveram suas origens em bactérias. Muito resta paraser esclarecidosobre como ocorreu essa relação; este continua a ser um campo excitante de descobertas na biologia. Por exemplo,Não é conhecidose o evento endossimbiótico que levou à mitocôndria ocorreu antes ou depois de a célula hospedeira ter um núcleo. Esses organismos estariam entre os precursores extintos do último ancestral comum dos eucariotos.

Mitocôndria

Uma das principais características que distinguem as bactérias e arqueas dos eucariotos são as mitocôndrias. As células eucarióticas podem conter de um a vários milhares de mitocôndrias, dependendo do nível de consumo de energia da célula. Cada mitocôndria mede 1 a 10 ou mais micrômetrosem comprimentoe existe na célula como uma organela que pode ser ovóide, em forma de verme ou ramificada intrincadamente. As mitocôndrias surgem da divisão das mitocôndrias existentes; eles podem se fundir; eeles podem ser movidosao redor dentro da célula por interações com o citoesqueleto. No entanto, as mitocôndrias não podem sobreviver fora da célula. Como a atmosferafoi oxigenadopela fotossíntese, e conforme os micróbios aeróbicos bem-sucedidos evoluíram, as evidências sugerem que uma célula ancestral com alguma compartimentação da membrana engolfou uma bactéria aeróbia de vida livre, especificamente um alfa-proteobacterium,deste mododando à célula hospedeira a capacidade de usar o oxigênio para liberar a energia armazenada nos nutrientes. Alfa-proteobactériassão um grande grupo de bactérias que inclui espécies simbióticas com plantas, organismos causadores de doenças que podem infectar humanos por meio de carrapatos e muitas espécies de vida livre que usam luz para obter energia. Várias linhas de evidência apóiam que as mitocôndriassão derivadosdeste evento endossimbiótico. A maioria das mitocôndriassão moldadoscomo alfa-proteobactériaseestão cercadospor duas membranas, o que resultaria quando um organismo ligado à membranaestá engolfadoem um vacúolo por outro organismo ligado à membrana. A membrana mitocondrial interna é extensa e envolve substancialinfoldingschamadas cristas que se assemelham à superfície exterior texturizada de alfa-proteobactérias. A matriz e a membrana interna são ricas em enzimas necessárias para a respiração aeróbica.


Resumo da Seção

A evidência fóssil mais antiga de eucariotos tem cerca de 2 bilhões de anos. Todos os fósseis mais antigos parecem ser procariontes. É provável que os eucariotos de hoje sejam descendentes de um ancestral que tinha uma organização procariótica. O último ancestral comum dos eucariotos de hoje tinha várias características, incluindo células com núcleos que se dividiam mitoticamente e continham cromossomos lineares onde o DNA estava associado a histonas, um citoesqueleto e sistema de endomembrana, e a capacidade de fazer cílios / flagelos durante pelo menos parte de sua vida útil. Era aeróbio porque tinha mitocôndrias que eram o resultado de uma alfa-proteobactéria aeróbia que vivia dentro de uma célula hospedeira. Ainda não se sabe se esse hospedeiro tinha um núcleo no momento da simbiose inicial. O último ancestral comum pode ter tido uma parede celular por pelo menos parte de seu ciclo de vida, mas mais dados são necessários para confirmar essa hipótese. Os eucariotos de hoje são muito diversos em suas formas, organização, ciclos de vida e número de células por indivíduo.


Origens eucarióticas * - Biologia

A membrana celular é uma característica fundamental e definidora das células. A constatação de que os 3 domínios da vida: Bactérias, Archaea e Eukarya, têm composições lipídicas de membrana distintas, apresenta desafios e oferece dicas para reconstruir a história evolutiva da vida na Terra.

A origem das células eucarióticas é profundamente intrigante, porque mesmo uma comparação superficial de células eucarióticas com células procarióticas revela muitas inovações complexas que aparentemente surgiram todas de uma vez. No entanto, descobertas novas e recentes revelaram possíveis origens para algumas dessas características eucarióticas em alguns grupos de procariotos.

Logo após a descoberta e caracterização de Archaea como um domínio inteiramente novo da vida, separado de Bacteria e Eukarya, a filogenia molecular baseada no RNA ribossomal sugeriu que Archaea e Eukarya têm um ancestral comum mais recente do que Archaea e Bacteria, ou Eukarya e Bacteria. Na verdade, Archaea e Eukarya têm muitas semelhanças genéticas. RNA polimerase, proteínas semelhantes a histonas e DNA polimerase são alguns exemplos importantes (ver revisão de Allers e Mevarech, 2005). No entanto, muitos outros genes em eucariotos parecem ser mais semelhantes aos seus homólogos bacterianos do que às versões Archaeal. A presença de genes Archaeal e Bacterial em genomas eucarióticos levou a uma série de hipóteses que postulam vários mash-ups entre Bacteria e Archaea como um evento de origem chave para a evolução eucariótica, com a maioria favorecendo Archaea como uma fonte de processos nucleares e Bactérias para citoplasma e processos metabólicos (Cotton e McInerney, 2010).

Taxonomia Archaeal, de Allers e Mevarech, Nature Reviews Genetics 6: 58-73

Alguns artigos recentes têm focado a atenção em lipídios de membrana e processos de membrana. As arquéias têm uma composição lipídica de membrana totalmente diferente, com cadeias isoprenóides em vez de ácidos graxos, L-glicerol em vez de D-glicerol e ligações éter em vez de ligações éster (consulte http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeamm. html e http://en.wikipedia.org/wiki/Archaea). Bactérias e Eukarya possuem os familiares fosfolipídios de membrana com cadeias de acil graxo esterificadas.

Fosfolipídios ligados a éter em Archaea, em comparação com fosfolipídios ligados a éster. Imagem de http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeamm.html

Qualquer hipótese sobre a origem das células eucarióticas deve conciliar as características arqueanas dos genes eucarióticos de processamento de informação, contra a ausência de características arqueanas da membrana eucariótica.

Os eucariotos também têm inovações de membrana que não são encontradas em Archaea ou Bactéria: esteróis e esfingolipídeos. Os esteróis (como o colesterol) e os esfingolipídios são componentes importantes das membranas plasmáticas eucarióticas e, juntos, podem constituir 50% dos lipídios do folheto externo (Desmond e Gribaldo, 2009, os esfingolipídios não são encontrados no lado citoplasmático da bicamada lipídica da membrana plasmática). Os esteróis são componentes essenciais de todas as membranas celulares eucarióticas. Eles modulam a fluidez e a permeabilidade da membrana. Junto com os esfingolipídios, eles ajudam a organizar regiões da membrana em jangadas de lipídios, microdomínios na membrana plasmática com fluidez reduzida, que organizam proteínas de sinalização celular em complexos funcionais (ver revisão de Lingwood e Simons, 2010).

A biossíntese de esterol é uma via complexa que requer oxigênio molecular (11 moléculas de oxigênio são necessárias para sintetizar apenas uma molécula de colesterol) (Desmond e Gribaldo, 2009). Portanto, a biossíntese de esteróides não poderia ter evoluído antes do Grande Evento de Oxigenação, cerca de 2,4-2,5 bilhões de anos atrás. Significativamente, esta época coincide com a origem dos eucariotos. A evolução das vias de biossíntese de esteróides, portanto, parece uma das chaves para a evolução dos eucariotos.

Uma análise filogenômica recente (Desmond e Gribaldo 2009) inferiu que o último ancestral comum eucariótico tinha um conjunto de enzimas para a síntese de uma variedade de esteróis. Curiosamente, algumas linhagens bacterianas também sintetizam esteróis e seus genomas contêm homólogos dos genes para enzimas-chave da biossíntese de esteróis. A questão é se:

1) essas bactérias adquiriram esses genes de eucariotos, por meio de transferência lateral de genes (também chamada de transferência horizontal de genes), ou

2) esses genes são primos dos genes de síntese de esteróis eucarióticos, descendentes de genes presentes em um ancestral comum dessas bactérias e eucariotos, ou

3) esses genes evoluíram independentemente nessas bactérias, e semelhanças com genes eucarióticos surgiram por evolução convergente.

A última possibilidade parece bastante implausível, visto que existem vários genes. Na verdade, as árvores filogenéticas são consistentes com dois dos genes para as primeiras etapas na classificação da biossíntese de esterol em linhagens bacterianas e eucarióticas distintas (ver Desmond e Gribaldo, Fig. 6, mostrado abaixo).

Desmond e Gribaldo 2009 Fig. 6. Os genes Erg1 de bactérias formam um grupo distinto dos genes Erg1 eucarióticos

Esses resultados são consistentes com a hipótese 2) acima ou com a transferência lateral de genes no início da evolução eucariótica. Outros genes de síntese de esteróis bacterianos, como Erg7, claramente parecem ter sido adquiridos mais de uma vez de eucariotos via transferência lateral de genes, porque essas sequências de genes aparecem em agrupamentos com sequências de genes Erg7 eucarióticos (Desmond e Gribaldo 2009 Fig. 8).

Desmond e Gribaldo 2009 Fig. 8. Erg7 em bactérias aparece em um cluster com genes Erg7 eucarióticos

Será que essas descobertas sugerem que a membrana da célula eucariótica é descendente ou emprestada das bactérias? O ancestral eucariótico era uma bactéria que capturou um Archaeon, com o Archaeon posteriormente evoluindo para o núcleo? Se, em vez disso, um Archaeon fosse hospedeiro de bactérias que se tornaram mitocôndrias, por que a membrana celular se tornaria bacteriana em vez de reter os lipídios da Archaeal? O tempo e as análises de uma maior diversidade de genomas podem revelar.

Allers, T, M Mevarech 2005. Archaeal genetics & # 8211 the third way, Nature Reviews Genetics 6: 58-73 doi: 10.1038 / nrg1504

Cotton, JA, JO McInerney 2010. Os genes eucarióticos de origem arqueobacteriana são mais importantes do que os mais numerosos genes eubacterianos, independentemente da função, Proc. Natl. Acad Sei. EUA publicado online antes da impressão doi: 10.1073 / pnas.1000265107

Desmond, E, S Gribaldo 2009. Filogenômica da síntese de esteróis: insights sobre a origem, evolução e diversidade de uma característica eucariótica chave, Genome Biol Evol 1: 364-381 doi: 10.1093 / gbe / evp036

Lingwood, D, K Simons 2010. Lipid rafts as a membrana organizando princípio, Ciência 327: 46-50

Lonhienne, TGA, E Sagulenko, RI Webb, K-C Lee, J Franke, DP Devos, A Nouwens, BJ Carroll, JA Fuerst 2010. Captação de proteína semelhante à endocitose na bactéria Gemmata obscuriglobus, Proc. Natl. Acad Sei. EUA publicado online antes da impressão doi: 10.1073 / pnas.1001085107


Teorias endossimbióticas para origem de eucariotos

Por mais de 100 anos, as teorias endossimbióticas têm figurado em pensamentos sobre as diferenças entre células procarióticas e eucarióticas. Mais de 20 versões diferentes da teoria endossimbiótica foram apresentadas na literatura para explicar a origem dos eucariotos e suas mitocôndrias. Muito poucos desses modelos são responsáveis ​​por anaeróbios eucarióticos. O papel da energia e as restrições energéticas que a organização das células procarióticas impôs à inovação evolucionária na história das células recentemente passou a apoiar a teoria endossimbiótica. Apenas as células que possuíam mitocôndrias tinham os meios bioenergéticos para atingir a complexidade das células eucarióticas, razão pela qual não existem verdadeiros intermediários na transição procarioto para eucarioto. As versões atuais da teoria endossimbiótica afirmam que o hospedeiro era um archaeon (um archaebacterium), não um eucarioto. Conseqüentemente, a história evolutiva e a biologia das arquéias cada vez mais influenciam as origens eucarióticas, mais do que nunca. Aqui, compilamos um levantamento das teorias endossimbióticas para a origem dos eucariotos e mitocôndrias e para a origem do núcleo eucariótico, resumindo o essencial de cada um e contrastando algumas de suas previsões com as observações. Um novo aspecto da endossimbiose na evolução dos eucariotos entra em foco a partir dessas considerações: o hospedeiro para a origem dos plastídeos era um anaeróbio facultativo.

Palavras-chave: endossimbiose anaeróbia eucariotos plastídeos do núcleo da mitocôndria.

Bonecos

Modelos que descrevem a origem de ...

Modelos que descrevem a origem do núcleo em eucariotos. ( umao…

Modelos que descrevem a origem de ...

Modelos que descrevem a origem das mitocôndrias e / ou cloroplastos em eucariotos. ( uma –…

Origem mitocondrial em um procariota ...

Origem mitocondrial em um hospedeiro procariótico. ( umah ) Ilustrações para…

Evolução dos anaeróbios e do ...

Evolução dos anaeróbios e do plastídio. ( umad ) Diversificação de ...


3. A origem endossimbiótica do cloroplasto

Durante a fagocitose nas células brancas do sangue ou em muitos protozoários (Figura 5), ​​as células ingeridas são freqüentemente digeridas diretamente (como no caso da presa), mas às vezes ficam permanentemente alojadas nas células (endossimbiotes). No processo de endossimbiose, organela, portanto, resulta da internalização por fagocitose sem digestão de um procarioto dentro de um eucarioto (Figura 5). É o caso dos cloroplastos das plantas terrestres, mas também das algas vermelhas e verdes que estão próximas a elas [11,12].

Figura 5. Fagocitose e endossimbiose primária. Durante a fagocitose, a presa ingerida é freqüentemente digerida diretamente, mas às vezes permanentemente alojada nas células durante a endossimbiose primária, a membrana plasmática da célula invade o procarioto e o isola dentro de uma vesícula de endocitose. Então, quando o procariota é integrado à célula eucariótica, a membrana desta vesícula desaparece, bem como a camada de peptidoglicanos localizada entre as duas membranas da cianobactéria [ver ref. 9 e 10]. Durante os processos de fagocitose, a membrana plasmática da célula invade a presa e as isola em vesículas de endocitose, onde são digeridas à medida que essas vesículas se fundem com outras, os lisossomas, que contêm enzimas. Por analogia, foi geralmente considerado que a membrana externa das organelas provinha dessa membrana de endocitose. É provável que as coisas sejam mais complexas (Figura 5). De fato, os procariontes na origem dos cloroplastos ou mitocôndrias são bactérias Gram, caracterizadas pela existência de uma membrana dupla na periferia da bactéria. A membrana externa dos cloroplastos, e em particular sua superfície externa imersa no citosol da célula & # 8217s, contém glicolipídeos característicos encontrados nas cianobactérias [9, 10, 13]. Portanto, é possível que a membrana de endocitose possa ter desaparecido durante a integração do procarioto na célula eucariótica. Isso é observado atualmente em Elysia chlorotica (ver Focus), um molusco marinho que pasta algas, digere parte de suas células, mas não os cloroplastos que são integrados ao citoplasma de algumas de suas células. Esses cloroplastos permanecem funcionais durante toda a vida do molusco, que se beneficia da fotossíntese.

Endossimbioses primária e secundária
Durante a evolução, vários eventos de endossimbiose se repetiram e levaram à formação de organismos específicos. Na endossimbiose primária, a célula eucariótica integra um procariótico vivo. Assim, os cloroplastos das plantas da linha verde (algas vermelhas e verdes, às quais as plantas terrestres estão aderidas) são derivados de endossimbioses primárias envolvendo cianobactérias. Em alguns eucariotos, as mitocôndrias evoluíram como resultado da adaptação a ambientes anaeróbicos, mas nunca desapareceram: elas produziram mitocôndrias específicas (hidrogenossomas Organelas produtoras de hidrogênio, derivadas de uma mitocôndria. É encontrado em alguns ciliados anaeróbicos, Trichomonas e fungos. ) realizando H2-produzindo fermentação (por exemplo em alguns ciliados) [14], mas também pequenas organelas, envolvidas apenas na biossíntese da célula hospedeira, os mitossomas Organelas presentes em alguns organismos eucarióticos unicelulares, provavelmente sem DNA, mas com funções de biossíntese. [15].

Figura 6. Modelo de endossimbiose cloroplástica secundária no criptófito Guillardia theta [ver ref. 18]. Aqui, o núcleo da alga vermelha internalizada (hospedeiro primário) persiste dentro do hospedeiro secundário na forma de um núcleo vestigial (ou nucleomorfo), mas com um genoma muito pequeno (551 kb em vez dos 350 Mb do núcleo). As endossimbioses secundárias são uma reiteração do processo, quando um eucarioto que já contém um endossimbionte realiza uma endossimbiose secundária dentro de outro eucarioto (Figura 6). Esta é a origem dos plastídios com mais de duas membranas presentes em alguns grupos: internalização de uma alga verde em Euglenes internalização independente de uma alga vermelha em algas marrons, etc. Endossimbiose terciária, menos frequente, também foi descrita. Essas várias simbioses constituem tantas endossimbioses fundadoras de linhas evolutivas [16,17].


Origens eucarióticas * - Biologia

Unidade Quatro. A Evolução e Diversidade da Vida

17. Protistas: Advento dos Eucariotos

Você é um eucarioto, um organismo composto de células que contêm um núcleo. Todos os organismos que você vê ao seu redor também são eucariotos, pois os organismos procariontes são pequenos demais para serem vistos sem um microscópio para aumentá-los. Os biólogos classificam os eucariotos do mundo vivo em quatro grandes grupos, chamados reinos: animais, plantas, fungos e tudo mais. Este capítulo trata do quarto grupo abrangente, os protistas (reino Protista). A bela criatura em forma de flor que você vê aqui é um protista, a alga verde Acetabularia. É fotossintético e cresce tão longos caules delgados quanto seu polegar. No século passado, alguns biólogos a consideraram um tipo de planta muito simples. Hoje, no entanto, a maioria dos biólogos considera a Acetabularia um protista, restringindo o reino vegetal a organismos fotossintéticos terrestres multicelulares (e algumas espécies marinhas e aquáticas, como lírios de água claramente derivados de ancestrais terrestres). A acetabularia é marinha, não terrestre, e unicelular, com um único núcleo encontrado na base de seu caule. Neste capítulo, exploraremos como se pensa que os protistas evoluíram e os tipos de criaturas encontrados entre os mais diversos reinos biológicos. A multicelularidade evoluiu muitas vezes dentro dos protistas, produzindo os ancestrais dos reinos animal, vegetal e fúngico, bem como vários tipos de algas multicelulares, algumas do tamanho de árvores.

17,1. Origem das células eucarióticas

As primeiras células eucarióticas

Todos os fósseis com mais de 1,7 bilhão de anos são células pequenas e simples, semelhantes às bactérias de hoje. Em rochas com cerca de 1,7 bilhão de anos, começamos a ver os primeiros microfósseis, que são visivelmente maiores que as bactérias e têm membranas internas e paredes mais espessas. Um novo tipo de organismo apareceu, chamado de eucarioto (grego eu, “verdadeiro” e karyon, “noz”). Uma das principais características de uma célula eucariótica é a presença de uma estrutura interna chamada núcleo (ver seção 4.5). Conforme discutido no capítulo 15, animais, plantas, fungos e protistas são todos eucariotos. Neste capítulo, exploraremos os protistas, dos quais todos os outros eucariotos evoluíram. Mas primeiro examinaremos algumas das características unificadoras dos eucariotos e como eles podem ter se originado.

Para começar, como um núcleo pode ter surgido? Muitas bactérias têm dobramentos de suas membranas externas que se estendem para o interior que servem como passagens entre a superfície e o interior da célula. Acredita-se que a rede de membranas internas nos eucariotos, chamada retículo endoplasmático (RE), tenha evoluído dessas dobras, assim como o envelope nuclear (figura 17.1). A célula procariótica mostrada na extremidade esquerda tem envoltórios da membrana plasmática e o DNA reside no centro da célula. Em células eucarióticas ancestrais, essas extensões de membrana interna evoluíram para se projetar mais para dentro da célula, continuando sua função como passagens entre o interior e o exterior da célula. Eventualmente, essas membranas passaram a formar um invólucro em torno do DNA, mostrado à direita, que se tornou o envelope nuclear.

Figura 17.1. Origem do núcleo e retículo endoplasmático.

Muitas bactérias hoje possuem envoltórios da membrana plasmática. O sistema de membrana interna eucariótica, denominado retículo endoplasmático (RE) e o envelope nuclear, pode ter evoluído a partir dessas dobras da membrana plasmática das células procarióticas que deram origem às células eucarióticas.

Como foi o primeiro eucarioto? Não podemos ter certeza, mas um bom modelo é Pelomyxa palustris, um organismo unicelular não fotossintético que alguns cientistas acreditam representar um estágio inicial na evolução das células eucarióticas. As células do Pelomyxa são muito maiores do que as células bacterianas e contêm um complexo sistema de membranas internas. Embora se assemelhem a alguns dos maiores eucariotos fósseis primitivos, essas células são diferentes das de qualquer outro eucarioto: Pelomyxa não tem mitocôndrias e apenas raramente sofre mitose. No entanto, os biólogos sabem muito pouco sobre a origem do Pelomyxa. Pode ter perdido mitocôndrias em vez de nunca as ter tido. Este eucarioto primitivo é tão distinto que lhe é atribuído um filo próprio, Caryoblastea.

Por causa das semelhanças em seu DNA, é amplamente assumido que as primeiras células eucarióticas eram descendentes não fotossintéticos de arquéias.

Além de um sistema interno de membranas e um núcleo, as células eucarióticas contêm várias outras organelas distintas. Essas organelas foram discutidas no capítulo 4. Duas dessas organelas, mitocôndrias e cloroplastos, são especialmente únicas porque se assemelham a células bacterianas e até contêm seu próprio DNA. Conforme discutido na seção 4.7 e seção 15.9, acredita-se que mitocôndrias e cloroplastos tenham surgido por endossimbiose, onde um organismo passa a viver dentro de outro. A teoria endossimbiótica, agora amplamente aceita, sugere que em um estágio crítico na evolução das células eucarióticas, bactérias aeróbias produtoras de energia passaram a residir simbioticamente (isto é, cooperativamente) dentro de células eucarióticas iniciais maiores, eventualmente evoluindo para as organelas celulares que agora conhecido como mitocôndria. Da mesma forma, as bactérias fotossintéticas passaram a viver dentro de algumas dessas células eucarióticas primitivas, levando à evolução dos cloroplastos (figura 17.2), as organelas fotossintéticas de plantas e algas. Agora, vamos examinar as evidências que apóiam a teoria endossimbiótica um pouco mais de perto.

Figura 17.2. A teoria da endossimbiose.

Os cientistas propõem que as células eucarióticas ancestrais engolfaram as bactérias aeróbias, que então se tornaram mitocôndrias na célula eucariótica. Os cloroplastos também podem ter se originado dessa maneira, com células eucarióticas engolfando bactérias fotossintéticas que se tornaram cloroplastos.

Mitocôndria. As mitocôndrias, as organelas geradoras de energia nas células eucarióticas, são organelas em forma de salsicha com cerca de 1 a 3 micrômetros de comprimento, aproximadamente do mesmo tamanho da maioria das bactérias. As mitocôndrias são delimitadas por duas membranas. A membrana externa é lisa e aparentemente derivou da célula hospedeira que envolveu a bactéria. A membrana interna é dobrada em várias camadas, dentro das quais estão as proteínas do metabolismo oxidativo.

Durante o bilhão e meio de anos em que as mitocôndrias existiram como endossimbiontes dentro das células eucarióticas, a maioria de seus genes foram transferidos para os cromossomos das células hospedeiras - mas não todos. Cada mitocôndria ainda tem seu próprio genoma, uma molécula circular fechada de DNA semelhante à encontrada nas bactérias, na qual estão localizados genes que codificam algumas das proteínas essenciais do metabolismo oxidativo. Esses genes são transcritos dentro da mitocôndria, usando ribossomos mitocondriais que são menores do que os das células eucarióticas, muito semelhantes aos ribossomos bacterianos em tamanho e estrutura. As mitocôndrias se dividem por fissão simples, assim como as bactérias, e podem se dividir sozinhas sem que o núcleo da célula se divida. Mitochondria also replicate and sort their DNA much as bacteria do. However, the cell’s nuclear genes direct the process, and mitochondria cannot be grown outside of the eukaryotic cell, in cell-free culture.

Cloroplastos. Many eukaryotic cells contain other endosymbi- otic bacteria in addition to mitochondria. Plants and algae contain chloroplasts, bacteria-like organelles that were apparently derived from symbiotic photosynthetic bacteria. Chloroplasts have a complex system of inner membranes and a circle of DNA. While all mitochondria are thought to have arisen from a single symbiotic event, it is difficult to be sure with chloroplasts. Three biochemically distinct classes of chloroplasts exist, but all appear to have their origin in the cyanobacteria.

Red algae and green algae seem to have acquired cyanobacteria directly as endosymbionts, and may be sister groups. Other algae have chloroplasts of secondary origin, having taken up one of these algae in their past. The chloroplasts of euglenoids are thought to be green algal in origin, while those of brown algae and diatoms are likely of red algal origin. The chloroplasts of dinoflagellates seem to be of complex origins, which might include diatoms.

As mentioned earlier, the primitive eukaryote Pelomyxa does not exhibit mitosis, the eukaryotic process of cell division. How did mitosis evolve? The mechanism of mitosis, now so common among eukaryotes, did not evolve all at once. Traces of very different, and possibly intermediate, mechanisms survive today in some of the eukaryotes. In fungi and some groups of protists, for example, the nuclear membrane does not dissolve, and mitosis is confined to the nucleus. When mitosis is complete in these organisms, the nucleus divides into two daughter nuclei, and only then does the rest of the cell divide. This separate nuclear division phase of mitosis does not occur in most protists, or in plants or animals. We do not know if it represents an intermediate step on the evolutionary journey to the form of mitosis that is characteristic of most eukaryotes today, or if it is simply a different way of solving the same problem. There are no fossils in which we can see the interiors of dividing cells well enough to be able to trace the history of mitosis.

Key Learning Outcome 17.1. The theory of endosymbiosis proposes that mitochondria originated as symbiotic aerobic bacteria and chloroplasts originated from a second endosymbiotic event with photosynthetic bacteria.


For Students & Teachers

For Teachers Only

ENDURING UNDERSTANDING

EVO-1
Evolution is characterized by a change in the genetic makeup of a population over time and is supported by multiple lines of evidence.

LEARNING OBJECTIVE

EVO-1.A
Describe similarities and/or differences in compartmentalization between prokaryotic and eukaryotic cells.

EVO-1.B
Describe the relationship between the functions of endosymbiotic organelles and their free-living ancestral counterparts.

ESSENTIAL KNOWLEDGE

EVO-1.A.1
Membrane-bound organelles evolved from once free-living prokaryotic cells via endosymbiosis.

EVO-1.A.2
Prokaryotes generally lack internal membrane-bound organelles but have internal regions with specialized structures and functions.

EVO-1.A.3
Eukaryotic cells maintain internal membranes that partition the cell into specialized regions.

EVO-1.B.1
Membrane-bound organelles evolved from previously free-living prokaryotic cells via endosymbiosis.


Virus Replication

Jennifer Louten , in Essential Human Virology , 2016

4.4.1 Class I: dsDNA Viruses

All living organisms have double-stranded DNA genomes. Viruses with dsDNA genomes therefore have the most similar nucleic acid to living organisms and often use the enzymes and proteins that the cell normally uses for DNA replication and transcription, including its DNA polymerases and RNA polymerases. These are located in the nucleus of a eukaryotic cell, and so all dsDNA viruses that infect humans (with the exception of poxviruses) enter the nucleus of the cell, using the various mechanisms of entry and uncoating mentioned above. Many recognizable human viruses have dsDNA genomes, including herpesviruses, poxviruses, adenoviruses, and polyomaviruses.

Transcription of viral mRNA (vmRNA) must occur before genome replication if viral proteins are involved in replicating the virus genome. In addition, certain translated viral proteins act as transcription factors to direct the transcription of other genes. As discussed in Chapter 3, “Features of Host Cells: Cellular and Molecular Biology Review , transcription factors bind to specific sequences within the promoters of cellular genes immediately upstream of the transcription start site to initiate transcription of those genes. Enhancers, regulatory sequences also involved in transcription, are located farther away from the transcription start site and can be upstream or downstream. dsDNA viruses also have promoter and enhancer regions within their genomes that are recognized not only by viral transcription factors but by host transcription factors, as well. These proteins initiate transcription of the viral genes by the host RNA polymerase II.

Processing of viral precursor mRNA (also known as posttranscriptional modification) occurs through the same mechanisms as for cellular mRNA. Viral transcripts receive a 5′-cap and 3′-poly(A) tail, and some viruses’ transcripts are spliced to form different vmRNAs. For example, the genes of herpesviruses are each encoded by their own promoter and are generally not spliced, but the human adenovirus E genome has 17 genes that encode 38 different proteins, derived by alternative splicing of vmRNA during RNA processing.

The dsDNA viruses transcribe their viral gene products in waves, and the immediate early and/or early genes are the first viral genes to be transcribed and translated into viral proteins. These gene products have a variety of functions, many of which help to direct the efficient replication of the genome and further transcription of the late genes that encode the major virion structural proteins and other proteins involved in assembly, maturation, and release from the cell. The replication of the viral genome requires many cellular proteins having the late genes transcribed and translated after the virus genome has been replicated ensures that the host enzymes needed for replication are not negatively affected by the translation of massive amount of virion structural proteins.

To create new virions, viral proteins must be translated and the genome must also be copied. With the exception of poxviruses, the genome replication of all dsDNA viruses takes place within the nucleus of the infected cell. Eukaryotic DNA replication , also reviewed in more detail in Chapter 3, “Features of Host Cells: Cellular and Molecular Biology Review,” is also carried out by DNA polymerases and other proteins within the nucleus. DNA polymerases, whether they are cell derived or virus derived, cannot carry out de novo synthesis, however. They must bind to a short primer of nucleic acid that has bound to the single-stranded piece of DNA, forming a short double-stranded portion that is then extended by DNA polymerase ( Fig. 4.8A ). Primase is the enzyme that creates primers during cellular DNA replication, and some viruses, such as polyomaviruses and some herpesviruses, take advantage of the cellular primase enzyme to create primers on their dsDNA genomes during replication. Other herpesviruses, such as HSV-1, provide their own primase molecule, although this process occurs less commonly. Still other viruses, such as the adenoviruses, encode a viral protein primer that primes its own viral DNA polymerase ( Fig. 4.8B ). Cellular DNA polymerases are used by polyomaviruses and papillomaviruses, while all other dsDNA viruses encode their own DNA polymerases to replicate the viral genome. Many other cellular enzymes and proteins are required for DNA synthesis, and viruses are dependent on these to varying degrees, depending upon the specific virus. The poxviruses are a notable exception to this: they encode all the proteins necessary for DNA replication. In fact, they also encode the proteins needed for transcription of RNA, and so, unlike all other dsDNA viruses, they do not need to gain entry into the nucleus of a host cell for either genome replication or transcription and processing of viral genes, allowing their replication to take place entirely in the cytoplasm.

DNA polymerases cannot carry out de novo synthesis and so need a primer in order to replicate DNA. Some viruses take advantage of the cellular primase in order to create primers (A), while other viruses, such as adenoviruses, encode a protein primer that primes its own DNA polymerase (B). In the process of self-priming, the ssDNA genomes of parvoviruses fold back upon themselves to form hairpin ends that act as a primer for host DNA polymerase (C).


Table of contents (11 chapters)

The Early Eukaryotic Fossil Record

The Diversity Of Eukaryotes And The Root Of The Eukaryotic Tree

Origin of Eukaryotic Endomembranes: A Critical Evaluation of Different Model Scenarios

Origins and Evolution of Cotranslational Transport to the ER

Evolution of the Endoplasmic Reticulum and the Golgi Complex

Mironov, Alexander A. (et al.)

An Evolutionary Perspective on Eukaryotic Membrane Trafficking

Reconstructing the Evolution of the Endocytic System: Insights from Genomics and Molecular Cell Biology

Origins and Evolution of the Actin Cytoskeleton

Origin and Evolution of Self-Consumption: Autophagy

Origin and Evolution of the Centrosome

The Evolution of Eukaryotic Cilia and Flagella as Motile and Sensory Organelles


Prokaryote Evolution: Bacteria and Archaea

Prokaryotes are mostly bacteria, and their advancements led to more complex living organisms. It has been suggested that the diverse nature of bacteria and archaebacteria resulted from this evolution. As bacteria modified structures to expand their territory and tolerance, they changed into newer species of bacteria with diverse structures and functions. Due to their uniqueness, bacteria are classified in their own kingdom!

Advancements in the structure and function of prokaryotes continued to the juncture where two separate types are now identifiable: bacteria and archaea.

Bacteria and Cyanobacteria

Bacteria are the most common and well studied because they are the easiest to find and have historically been the source of many human maladies, such as bubonic plague, tuberculosis, and cholera, and the source of much advancement such as cheese, recombinant DNA, and intestinal flora, which aids in digestion and nutrient production.

Bionote

Even today, anabaena, a typical cyanobacteria, blooms in nutrient overloaded aquatic environments to produce a telltale blue-green color. Environmentalists use anabaena blooms as an indicator of environmental quality.

Bacteria appear to be simpler than archaea because they do not possess certain advanced structures typical in archaea, such as the complex RNA polymerase, the presence of interons, and branched carbon chains in lipid membranes, as well as some internal membranes. However, they do possess a cell membrane and have definite life functions. They exist alone or in colonies, in a variety of shapes, and some can endure unfavorable conditions by forming a protective endospore around the cell, which allows the cell to remain viable and dormant until favorable conditions arrive. Bacteria and archaea do possess whiplike flagella for movement.

Cyanobacteria, also known as blue-green algae, are intriguing organisms because they contain photosynthetic capabilities and are thought to be responsible for changing the prehistoric environment to an oxygen atmosphere.

Microfossil cyanobacteria estimated to be 3.5 billion years old were discovered in Australia. Their hypothesized oxygen production likely also created the protective ozone layer.

Archaea

Archaea have structures such as tRNA nucleotide sequences and RNA polymerase that are more closely related to eukaryotes than bacteria. They have adapted complex protein, carbohydrate, and lipid molecules that allow them to live and reproduce in the harshest environments where nothing else will live. In fact, archaea are so different from bacteria that they are also classified in their own kingdom, separate from all other organisms! Many species are autotrophic and obtain energy through the chemosynthesis of carbon dioxide instead of the photosynthesis of carbon dioxide. Because of their extreme lifestyle, they do not have the history of scientific investigation that bacteria have generated, although they contain the solutions for expanding the genetic territory of other helpful microorganisms. For example, archaebacteria thrive in the hot springs in Yellowstone National Park where the water temperature is measured at 194F (90C).


Assista o vídeo: El origen de la vida. Primeras células (Agosto 2022).