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Locomoção terrestre de morcegos e pterossauros

Locomoção terrestre de morcegos e pterossauros



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Os morcegos e os pterossauros têm pele presa aos membros anteriores que os ajudam a voar e, quando estão em terra, usam os quatro membros para caminhar em uma postura quadrúpede. Esses organismos podem ser considerados verdadeiros quadrúpedes? Existe um termo diferente usado para este tipo de locomoção?


Quadrúpede significa andar sobre 4 membros, então, sim, os morcegos podem ser considerados quadrúpedes. O nome científico de como um animal anda é marcha. No entanto, tenha em mente que o mesmo animal pode ter diferentes andamentos, pense em um cavalo que pode andar, galopar, etc. Parece que nem todos os morcegos andam da mesma maneira, isso aqui pode ser de interesse, onde eles falam sobre um papel publicado na Nature em que eles encontram um andar muito diferente em morcegos vampiros, em comparação com morcegos "normais". Neste artigo, eles dizem que os morcegos normais: "... embaralham desajeitadamente de uma posição esparramada." Portanto, não acho que eles tenham um nome verdadeiro para uma marcha 'normal' de morcego.

Para pterossauros voadores, é difícil dizer, nunca vimos um andar.


Sistemas e escala

David E. Alexander, na Nature & # x27s Machines, 2017

5.4.3 Crescendo em diferentes domínios mecânicos?

Ao contrário de outros animais voadores, os pterossauros parecem ter sido capazes de voar com motorização durante a maior parte de seu desenvolvimento juvenil, em uma ampla gama de tamanhos de corpo (Bennett, 1996). Pássaros, morcegos e insetos voam apenas quando adultos ou começam a voar somente depois de atingirem o tamanho quase adulto. Alexander (2015, pp. 157-158) especulou que a diferença de tamanho entre pterossauros muito jovens e adultos pode acarretar diferenças na aerodinâmica, devido à operação em diferentes números de Reynolds. Eles eram diferentes?

Os pterossauros são conhecidos apenas por fósseis, portanto, comparar as proporções do corpo entre os pterossauros pode ser assustador. No entanto, a envergadura é uma característica útil para a qual dados razoáveis ​​estão disponíveis. Bennett (1996) considera todos os Rhamphorhynchus os espécimes do calcário Solnhofen são uma única espécie, e o úmero (osso do braço) do maior é 4,6 vezes mais longo do que o do menor. Os adultos tinham envergadura de aproximadamente 1,8 m, então, como uma primeira aproximação, dimensionada para o comprimento do úmero, indivíduos jovens, mas capazes de voar, poderiam ter envergadura de 0,39 m. Com base em dados de pássaros com envergadura semelhante a esses valores (Tennekes, 2009), calculo os valores numéricos de Reynolds de 30.000 a 42.000 para o menor pterossauro contra 170.000 a 470.000 para o maior. Embora esses valores pareçam bastante diferentes, mesmo o mais baixo ainda seria considerado "alto número de Reynolds" por pesquisadores de biomecânica, então pterossauros jovens e velhos não são propensos a operar em regimes aerodinâmicos significativamente diferentes: o arrasto viscoso deve ser insignificante e a turbulência deve ser semelhante para Ambas. Dada a mudança típica nas proporções corporais com o crescimento entre os vertebrados, as asas dos adultos & # x27s provavelmente não eram exatamente 4,6 vezes mais longas do que as juvenis & # x27s, mas mesmo uma mudança de 10% ou 20% no comprimento não seria suficiente para mudar o total conclusão.

Operar em um número de Reynolds muito semelhante não significa, entretanto, que o tamanho não afetou o vôo. Assumindo semelhança geométrica aproximada e com base em dados de escala de pássaros vivos, os pequenos indivíduos teriam pesando aproximadamente 40 vezes menos que os maiores (Tennekes, 2009). Acima dessa faixa de tamanho, os pequenos provavelmente teriam que bater suas asas cerca de três vezes mais rápido (Nudds et al., 2004). Essas diferenças teriam consequências para a resistência, capacidade de manobra, velocidade e ângulo de decolagem e capacidade de voo ascendente, entre muitas outras características relacionadas ao vôo.

Plantas, árvores em particular, podem ilustrar um exemplo mais claro de crescimento de um regime mecânico para outro. Mesmo as plantas terrestres mais simples, como os musgos, têm uma estrutura relativamente complicada, consistindo de uma massa central de células parenquimatosas rodeadas por uma epiderme de células de paredes mais espessas. As plantas vasculares adicionam vasos e outros tecidos de suporte mecânico, que desempenham uma variedade de funções fisiológicas e mecânicas.

A unidade estrutural básica de uma planta terrestre é uma célula que possui uma parede celular helicoidalmente reforçada com fibras de celulose e é pressurizada internamente por processos osmóticos. Os biólogos chamam isso de pressão osmótica pressão de turgor, porque as células ficam túrgidas quando pressurizadas. Muitas plantas aproveitam as fibras helicoidais de reforço para direcionar o crescimento. As plantas herbáceas tendem a crescer na ponta do caule (uma região chamada “meristema apical”) e as células que se formam a partir da divisão no meristema apical tendem a ter paredes celulares com fibras em um ângulo alto das fibras. Assim, quando são pressurizados, eles tendem a se alongar (e ficar mais estreitos). Em contraste, se as plantas são agitadas mecanicamente, as células do caule formam camadas de parede celular com fibras em um ângulo de fibra baixo. Quando essas células são pressurizadas, elas tendem a se expandir em diâmetro (e encurtar) (Ennos, 2012, pp. 117-118).

O arranjo mais simples de tecidos encontrado em plantas terrestres - considerado semelhante às plantas ancestrais e hoje encontrado principalmente em talos reprodutivos de musgos - é um talo composto principalmente de células de parênquima cercadas por uma fina camada externa de células epidérmicas. As células do parênquima são globulares e compactadas, enquanto as células epidérmicas são alongadas e dispostas paralelamente ao longo eixo do pedúnculo. Ambos os tipos de células são osmoticamente pressurizados, o que coloca o parênquima em compressão e a epiderme em tensão. Qual a altura que uma coluna tão rígida hidrostaticamente pode atingir?

Niklas (1992, p. 491) usou uma análise desenvolvida para estudar grandes deflexões de vigas e colunas (a teoria da elástica) para calcular a altura que uma haste de parênquima-epiderme simples pode chegar antes de desviar mais de 10 graus com seu próprio peso. Usando valores reais para as propriedades mecânicas do parênquima e da epiderme, ele calculou uma altura máxima de 55 cm para uma haste de raio de 0,9 cm (1,8 cm de diâmetro), dando uma relação comprimento: diâmetro (eu/d) de aproximadamente 30.

Quase todas as plantas terrestres modernas - samambaias, coníferas, plantas com flores - são vasculares, ou seja, têm uma variedade de tecidos especializados para transportar água e nutrientes ao redor da planta. As plantas vasculares têm vários outros tipos de tecido, além do parênquima e da epiderme, e os tipos que compõem as estruturas de transporte podem ter efeitos dramáticos em suas propriedades mecânicas. As plantas herbáceas possuem tecido vascular primário, bem como um tecido fibroso de suporte denominado esclerênquima. Todos esses tecidos se formam por diferenciação do meristema apical na ponta crescente do broto e podem tanto enrijecer quanto fortalecer a estrutura da planta. Niklas (1992, pp. 330–332) aplicou a análise da teoria elástica aos caules floridos do alho - eles são cilíndricos com pouquíssima conicidade, o que simplifica a análise. Usando valores de E para o tecido de alho real, ele calculou que, com um raio típico de 0,3 cm, os caules do alho poderiam atingir alturas de até 0,92 m antes de correr o risco de danos por carregamento automático. Os caules de alho real mais altos que ele mediu tinham apenas 0,51 m de altura, o que é bastante razoável, dado que a análise apenas assumiu carga estática - os caules de alho real devem levar em conta o vento, as tempestades, a aterrissagem de polinizadores, etc. Portanto, mesmo com tecido vascular, as plantas herbáceas são bastante limitado em altura, embora alcance eu/d valores de pelo menos 170.

Várias linhagens diferentes de plantas - licópodes, cavalinhas, coníferas, plantas com flores - desenvolveram crescimento secundário, o que pode aumentar muito o tamanho da planta. O crescimento secundário ocorre quando uma camada de células logo abaixo da superfície do caule de uma planta se divide e cresce. Esse crescimento permite que as plantas fiquem mais altas de duas maneiras. Primeiro, causa um aumento no diâmetro, se nada mais mudar, um diâmetro maior permite que uma haste fique mais alta antes de atingir seu nível crítico eu/d. A outra maneira que o crescimento secundário aumenta a altura da planta é, no entanto, mais importante. Um dos tipos de tecidos formados pelo crescimento secundário é o xilema secundário. Xilema secundário é o termo botânico para madeira. Quando o xilema secundário se forma pela primeira vez, ele funciona no transporte de água (“alburno”), mas à medida que novas camadas são adicionadas à periferia, as camadas mais antigas perdem sua função de transporte e se tornam o suporte estrutural primário (cerne) da planta. As fibras secundárias do xilema não têm vida, sendo compostas principalmente de paredes celulares de células mortas. As paredes celulares são muito grossas em relação ao espaço interno onde ficava a parte viva da célula. As paredes consistem em várias camadas de fibras de celulose enroladas em espiral, engrossadas e reforçadas com a proteína lignina resistente à água.

Considerando que uma haste cilíndrica com suporte hidrostático (parênquima puro) só pode atingir um eu/d de cerca de 15 antes de começar a falhar com seu próprio peso, uma haste feita de madeira pode suportar seu próprio peso em um eu/d de até 600, 40 vezes maior (Niklas, 1992, p. 310). Portanto, entre um diâmetro muito aumentado e um material muito mais resistente, o crescimento secundário é em grande parte responsável pela evolução das árvores altas. Por exemplo, as sequoias da Califórnia incluem algumas das árvores mais altas conhecidas. A sequóia mais alta publicamente documentada até agora descoberta tem 115,6 m (380 pés) de altura, mas várias dezenas foram medidas com mais de 100 m (aproximadamente 330 pés) de altura. (Sequóias gigantes, parentes próximos das sequóias, não ficam tão altas, mas têm troncos mais largos e, portanto, incluem os organismos vivos mais pesados ​​do planeta, o maior tem uma massa estimada de 1.900 toneladas métricas.) Embora poucas outras espécies de árvores se aproximem de tais alturas extremas. , árvores maduras da floresta de todos os tipos ainda alcançam alturas impressionantes. As copas das florestas tropicais variam de 30 m (100 pés) a 45 m (150 pés) de altura, e árvores individuais de mais de 60 m (quase 200 pés) são comuns nas florestas tropicais do sudeste asiático (Dudley e DeVries, 1990). Este último é mais alto do que um prédio de 15 andares.

O xilema secundário, portanto, permitiu que as plantas se movessem das alturas bastante limitadas fornecidas pelos tecidos hidrostáticos para as imensas alturas alcançadas por muitas espécies de árvores. Além disso, a maioria das árvores cresce a partir de sementes - pesando várias ordens de magnitude menos do que uma árvore madura - das quais uma pequena muda cresce. Mudas de árvores, portanto, começam em uma faixa de tamanho que poderia ser facilmente suportada hidrostaticamente, mas mesmo as mudas jovens crescem rapidamente até a altura (e eu/d proporções) que seriam impossíveis sem crescimento secundário e tecido lenhoso.


Locomoção terrestre em pterossauros

Com base em uma pelve bem preservada de Anhanguera sp. do Cretáceo Inferior (Aptiano) da Chapada do Araripe, Brasil, é discutido o problema da locomoção terrestre em pterossauros. Uma reconstrução tridimensional da pelve levou a uma orientação lateral, dorsal e posterior do acetábulo. Com o uso das extremidades proximais preservadas dos fêmures de um mesmo indivíduo, a articulação na cavidade do quadril pode ser testada. A articulação normal do fêmur resultou em uma posição horizontal da haste do fêmur, provavelmente durante o vôo. Por razões de construção, o fêmur não pode ser abaixado para uma posição vertical. Portanto, um balanço parassagital dos fêmures, necessário para uma postura e marcha de pássaro, deve ter sido impossível. É sugerido que nos pterossauros a membrana da asa era fixada na parte superior da perna, o que ajudava no alongamento, direção e curvatura.

Além disso, com base em comparações da preservação fóssil de pterossauros Compsognathus e Archaeopteryx no calcário Solnhofen, conclui-se que os fêmures dos pterossauros eram abertos lateralmente e tinham uma marcha semi ‐ ereta. Eles não eram bípedes, mas tinham que usar seus membros dianteiros também no chão. No entanto, como vertebrados extremamente adaptados ao vôo, eles também não poderiam ter sido quadrúpedes.


Materiais e métodos

Declaração sistemática

A sistemática dos pterossauros, e particularmente a dos primeiros táxons, é atualmente altamente controversa. Com tão pouco acordo sobre vários aspectos da filogenia dos primeiros pterossauros, incluindo conteúdo de clado, definições de grupo e nomenclatura apropriada (por exemplo, Unwin, 2003 Kellner, 2003 Wang et al., 2009 Kellner, 2010 Dalla Vecchia, 2009 Lü et al., 2010 Lü et al., 2012 Witton, 2013 Andres & amp Myers, 2012 Andres, Clark & ​​amp Xu, 2014), a discussão precisa da sistemática do pterossauro requer citação regular da taxonomia específica que está sendo seguida (por exemplo, Andres & amp Myers, 2012) ou menções frequentes de conflito filogenias (por exemplo, Witton, 2013). Nenhuma das abordagens é prática ou torna a leitura atraente. Assim, salvo indicação em contrário, este artigo usa a nomenclatura e taxonomia da filogenia não-pterodactilóide de Lü et al. (2012). Dalla Vecchia (2009), Wang et al. (2010) e Andres & amp Myers (2012) oferecem esquemas contemporâneos alternativos.

Material

Uma série de espécimes informam a discussão fornecida aqui, mas o material principal inclui restos preservados tridimensionalmente de Dimorphodon macronyx, um sinemuriano bem conhecido, não pterodactilóide do Liassic de Dorset, Reino Unido. As observações foram feitas principalmente no holótipo NHMUK R1034, um esqueleto parcial e no esqueleto quase completo NHMUK 41412-13. Ambos os espécimes, embora parcialmente embutidos na matriz, são amplamente preservados tridimensionalmente e suficientemente preparados para apreciar a maioria dos aspectos da cintura do membro e da anatomia do membro, especialmente quando vistos em conjunto com outros, menos completos Dimorphodon material no Museu de História Natural de Londres. Um estudo adicional foi feito em um escapulocoracoide rhamphorhynchine tridimensional quase completo do Callovian-Oxfordian Oxford Clay, Reino Unido, NHMUK R5672. Wellnhofer (1975) referiu este espécime a Rhamphorhynchus sp., mas os caracteres diagnósticos para este gênero são atualmente conhecidos apenas na anatomia do crânio e nas proporções dos membros deste gênero (Bennett, 1995). Embora sem dúvida Rhamphorhynchuscomo, NHMUK R5672 é considerado conservadoramente uma ramforinquina indeterminada aqui, ecoando as sugestões taxonômicas de Unwin (1996b).


DISCUSSÃO

Taxas metabólicas de corrida Molossus currentium

Nosso estudo fornece os primeiros dados sobre as necessidades energéticas da locomoção terrestre em uma espécie de morcego. Durante os experimentos, M. currentium eram velocistas ágeis que alcançaram uma velocidade considerável, embora a morfologia de seus membros seja mais adaptada para o vôo oscilante do que para a locomoção quadrúpede no solo (Vaughan, 1966 Voigt e Holderied, 2012). Correndo em M. currentium foi quase tão rápido quanto no morcego vampiro comum (Riskin e Hermanson, 2005), que é especializado em abordar presas em repouso à noite por locomoção quadrúpede. Uma alta agilidade no solo é provavelmente essencial para M. currentium quando se movem rapidamente pelas pequenas e complexas fendas de seus poleiros diurnos. Além disso, e em contraste com a maioria das outras espécies de morcegos, a maioria dos molossídeos não consegue se lançar em vôo do solo por causa de suas asas longas e delgadas. Em vez disso, os molossídeos tentam alcançar substratos verticais, como o tronco de uma árvore, o mais rápido possível para subir alguns metros para facilitar a decolagem para o vôo (Vaughan, 1959).

Taxas metabólicas de corrida M. currentium aumentou com a velocidade e atingiu valores semelhantes aos de voos da mesma espécie (Voigt e Holderied, 2012). Na verdade, o escopo metabólico para a transição do repouso para a corrida (∼15) foi quase o mesmo que o escopo para a transição do repouso para o vôo (∼17) (Voigt e Holderied, 2012), significando que correr pode se tornar tão energeticamente caro como voar quando um morcego tem que se mover a uma velocidade relativamente alta no solo. Como sprint M. currentium não emitiu chamadas de ecolocalização, as taxas metabólicas não incluíram nenhum custo energético para a produção de chamadas de ecolocalização (Speakman et al., 1989) e, como resultado, não foi possível avaliar se as chamadas de ecolocalização aumentam ou não as necessidades metabólicas de corrida nesta espécie . Outras espécies de morcegos, como M. tuberculata, são conhecidos por ecolocalizar durante a locomoção não aérea, mas o movimento do membro e a produção de chamadas não estão acoplados - um pré-requisito para economizar custos de energia para a produção de chamadas (Parsons et al., 2010). Possivelmente, morcegos ambulantes podem não ser capazes de reduzir o custo da locomoção não aérea ao vincular a produção de chamadas ao movimento dos membros, como sugerido para o vôo motorizado de morcegos (Speakman e Racey, 1991).


Introdução

Trocas na locomoção

Em muitos animais, a morfologia corresponde aos requisitos mecânicos de locomoção para produzir um sistema de movimento eficaz. Por exemplo, as baleias têm formas corporais que geralmente minimizam o arrasto na água ao longo de uma ampla gama de velocidades de natação e escolhem frequências de batidas de sorte que maximizam a eficiência ao nadar (Rohr e Fish, 2004). Da mesma forma, os corpos dos cães são adequados para viagens de longa distância por terra, e usam passos de caminhada e corrida que minimizam o custo metabólico da locomoção para seus planos corporais (Goslow et al., 1981). Em ambos os casos, a evolução resultou em morfologia e comportamento que funcionam com eficiência em um único modo de locomoção. No entanto, nem sempre é esse o caso. Por exemplo, considere o leão-marinho (Carnivora: Otariidae) que passa grande parte do tempo na água, mas também deve manobrar em terra. Como resultado de ter um corpo adequado para nadar atrás de presas esquivas (Fish et al., 2003), os leões marinhos são menos ágeis no solo do que os mamíferos terrestres típicos e, portanto, movem-se de maneira bastante diferente deles (Chechina et al., 2004).

Nos casos em que a morfologia animal atende simultaneamente aos requisitos de mais de uma forma de movimento, os estudos de forma e função assumem outra dimensão de complexidade. Além disso, a questão das trocas e concessões pode ser esclarecedora para as investigações de adaptação morfológica. Organismos que realizam mais de um tipo de locomoção oferecem insights sobre como os animais podem fazer a transição entre os meios de transporte ao longo de sua evolução, como os peixes sarcopterígios que deram origem aos tetrápodes, os dinossauros terópodes que deram origem aos pássaros voadores e os ungulados que deu origem às baleias (Ashley-Ross, 1995 Dial, 2003 Gingerich, 2005).

Essas questões foram abordadas anteriormente em estudos de tetrápodes que se movem terrestre e aquaticamente (Ashley-Ross e Bechtel, 2004 Biewener e Corning, 2001 Biewener e Gillis, 1999 Fish et al., 2001). Neste estudo, exploramos tais compromissos usando morcegos (Chiroptera) como modelo. Ao contrário dos pássaros que andam, que usam os membros anteriores para voar e os posteriores para andar, os morcegos usam os quatro membros para ambos os modos de locomoção. Os morcegos são extremamente ágeis no ar, mas comparados a outros mamíferos, a maioria dos morcegos se move desajeitadamente no solo (Schutt e Simmons, Vaughan 2006, Vaughan 1959, 1970), sugerindo compensações biomecânicas entre locomoção aérea e não aérea.

Origens da agilidade terrestre em duas espécies de morcegos

Existem mais de 1100 espécies de morcegos reconhecidas atualmente (Simmons, 2005), e a maioria delas passa muito pouco tempo viajando no solo. Normalmente, quando um morcego acidentalmente cai no chão, tendo colidido com um obstáculo em vôo ou caído de um poleiro pendurado, ele imediatamente se lança de volta ao vôo pressionando suas asas no substrato, ou muda para uma característica vertical do ambiente , sobe e depois cai em vôo (Vaughan, 1959). Essas espécies de morcegos que procuram presas terrestres normalmente o fazem pousando diretamente sobre suas presas, em vez de persegui-las a pé (Johnston e Fenton, 2001 Ratcliffe e Dawson, 2003). Alguns morcegos movem-se razoavelmente bem no solo, principalmente molossídeos e vespertilionídeos, mas geralmente ficam aquém da locomoção rápida de salto e salto realizada por mamíferos terrestres de tamanho semelhante (Biewener et al., 1981 Biewener e Blickhan, 1988 Hatt, 1932 ) No entanto, o morcego vampiro comum (Phyllostomidae: Desmodus rotundus) e o morcego de cauda curta da Nova Zelândia (Mystacinidae: Mystacina tuberculata) são rastreadores extremamente ágeis, embora também sejam totalmente capazes de voar (Schutt e Simmons, 2006).

Desmodus rotundus são alimentadores de sangue obrigatórios, encontrados no México, América Central e do Sul, e duas ilhas do Caribe, onde parasitam principalmente animais domésticos, como gado (Turner, 1975). A locomoção terrestre permite que eles se aproximem de seus hospedeiros furtivamente e escapem se a presa ou algum outro perigo os ameaçar durante a alimentação (Altenbach, 1979). D. rotundus também iniciam o vôo com saltos rápidos e poderosos que os permitem atingir uma velocidade vertical de 2,4 m s –1 em menos de 30 ms (Schutt et al., 1997). Este tipo de fuga rápida é necessária em habitats onde predadores terrestres de morcegos são abundantes e é especialmente necessária para um morcego que às vezes se alimenta com sua língua contra a pata de um animal que pesa mais de 14.000 vezes (Greenhall, 1988).

Mystacina tuberculata estão restritos à Nova Zelândia, onde também utilizam frequentemente a locomoção terrestre, mas sua ecologia e comportamento são bastante diferentes daqueles dos morcegos vampiros. A Nova Zelândia é bem conhecida por suas aves que não voam (principalmente os kiwis, Apteryx spp.) que se tornaram altamente terrestres na ausência de cobras ou mamíferos predadores, antes da chegada de espécies invasoras com os humanos. De forma similar, M. tuberculata expandiu seu nicho de falcoaria aérea e / ou respiga que tipifica a maioria dos morcegos, para incluir forrageamento terrestre significativo. M. tuberculata passam cerca de 30% de seu tempo de forrageamento rastejando, até cavando, enquanto procuram artrópodes, frutas, néctar e pólen (Daniel, 1976 Daniel, 1979).

Os morcegos vampiros comuns estão mais intimamente relacionados aos morcegos rastejantes (por exemplo, filostomídeos, mormoopídeos) do que aos morcegos de cauda curta da Nova Zelândia (Teeling et al., 2003 Teeling et al., 2005), sugerindo que esses táxons desenvolveram seus comportamentos terrestres independentemente. Ambos se movem quadrúpede, como a maioria dos mamíferos, mas os morcegos usam membros especializados para locomoção aérea. Estávamos, portanto, interessados ​​em saber se seus padrões de movimento são semelhantes aos de outros quadrúpedes ou se eles envolvem padrões totalmente diferentes. Porque D. rotundus e M. tuberculata manobra terrestre tão bem em comparação com outros morcegos, sua anatomia tem sido objeto de várias investigações (Altenbach, 1979 Dwyer, 1960 Dwyer, 1962 Howell e Pylka, 1977 Riskin et al., 2005 Schutt, 1998 Schutt e Altenbach, 1997 Strickler, 1978 ) No entanto, enquanto estudos anteriores forneceram descrições e fotografias da locomoção em D. rotundus (Altenbach, 1979 Riskin e Hermanson, 2005), eles não incluíram muitos dos parâmetros cinemáticos úteis para comparar seus passos com os de outros tetrápodes. Relatamos vários desses parâmetros aqui. Além disso, este é o primeiro estudo a relatar a cinemática da locomoção em M. tuberculata.

Descrevendo locomoção

Existem várias maneiras diferentes de classificar os passos para que possam ser comparados entre as espécies, e a maioria dessas taxonomias de movimento incluem uma distinção entre caminhada e corrida (Ahn et al., 2004 Cavagna et al., 1976 Hildebrand, 1985 Ruina et al. , 2005). Como resultado, existem vários critérios para distinguir os dois. Neste estudo, fazemos uso de distinções cinemáticas e cinéticas entre caminhadas e corridas.

Definições cinemáticas de marcha

Para tornar nossas observações de ambas as espécies de morcegos comparáveis ​​às do maior número possível de organismos, seguimos as definições cinemáticas de marcha que foram aplicadas a & gt150 gêneros de quadrúpedes (por exemplo, Hildebrand, 1985). Por uma definição cinemática, uma corrida é caracterizada pela presença de uma fase aérea, onde todos os quatro membros estão fora do solo em algum ponto durante o ciclo da passada, enquanto em uma caminhada pelo menos um membro toca o solo o tempo todo. Por outra definição, uma marcha em que um membro passa mais de 50% do ciclo da passada em contato com o solo (fator de trabalho & gt0,5) é considerada uma caminhada, enquanto aquele em que o fator de trabalho é inferior a 0,5 é definido como uma corrida (Ahn et al., 2004 Hildebrand, 1985 Hutchinson et al., 2003 Rubenson et al., 2004).

Uma vez que os padrões de pisada de animais quadrúpedes são amplamente governados pela estabilidade (Alexander, 1977 Cartmill et al., 2002), que é uma restrição biomecânica que opera independentemente das origens evolutivas, esperávamos que os padrões de pisada de morcegos caíssem dentro da faixa que tem foi descrito para animais quadrúpedes que não voam. Além disso, se os morcegos andarem da maneira que outros tetrápodes fazem, esperaríamos que os morcegos usando uma única marcha cinemática em velocidades crescentes aumentem suas frequências de passada e diminuam seus fatores de trabalho (Ahn et al., 2004 Dutto et al., 2004 Fish et al., 2001 Heglund e Taylor, 1988).

Definições cinéticas de marcha

Em muitos estudos recentes, as placas de força foram usadas para aplicar distinções cinéticas (ou energéticas) entre caminhar e correr a uma ampla gama de animais, incluindo mamíferos, pássaros, répteis, anfíbios e artrópodes (Ahn et al., 2004 Blickhan and Full, 1987 Cavagna et al., 1976 Farley e Ko, 1997 Goslow et al., 1981 Griffin e Kram, 2000 Minetti et al., 1999). Especificamente, uma marcha em que a energia cinética (EK) e energia potencial gravitacional (EP) do centro de massa (COM) oscilar fora de fase é considerado um passeio cinético, enquanto aquele em que EK e EP oscilar em fase é considerada uma corrida cinética (Cavagna et al., 1977). Essas definições cinéticas são motivadas por idéias sobre os mecanismos de conservação de energia empregados por animais em movimento. Em uma marcha onde EK e EP oscilar fora de fase, a energia pode ser alternada entre eles como um pêndulo (Cavagna et al., 1977 Ruina et al., 2005). Em uma corrida cinética, as trocas de energia entre EK e EP (aqui definido como energia potencial gravitacional) são diminuídas, então mais energia deve ser fornecida pelos músculos ou armazenada em tendões e músculos semelhantes a molas, tornando a energia da corrida análoga à de uma bola quicando ou pula-pula (Cavagna et al., 1977).

Surpreendentemente, uma marcha que atende aos critérios de uma caminhada cinética pode ser classificada como corrida pela nomenclatura cinética. Por exemplo, foi observado (Gatesy e Biewener, 1991 Rubenson et al., 2004) que a marcha cinemática única de um pássaro bípede pode fazer a transição de uma caminhada cinética em baixas velocidades para uma corrida cinética em velocidades mais altas. Tendências semelhantes também foram observadas recentemente para sapos quadrúpedes (Ahn et al., 2004). Porque M. tuberculata neste estudo exibiu apenas uma marcha cinemática distinguível (ver Resultados), procuramos determinar se uma faixa de marcha cinética existe dentro dessa marcha cinemática única. Nós esperávamos que M. tuberculata faria a transição de uma caminhada cinética para uma corrida cinética com velocidade crescente.


Métodos

Paleontologia sistemática

Icarops aenae [2]

Holotype

QM F30567, fragmento de preservação de mandíbula edêntula do dentário esquerdo com alvéolos para i1, c1, p2,4, m1–3 e fragmento dentário direito com alvéolos para i1, c1, p2,4

Digite localidade

Wok Site de Wayne, Riversleigh World Heritage Area (WHA), Lawn Hill National Park, noroeste de Queensland [66].

Material adicional

QM F30584, dentário esquerdo contendo m2 e m3 QM F24509, m1 direito QM F30575, M1 esquerdo todos da localidade de tipo [6]. Um dentário esquerdo contendo m2 e m3, com alvéolos para c1, p3, p4 e m1, e um M1 esquerdo isolado, recuperado de Outasite em Riversleigh WHA, também pode representar esta espécie [Icarops sp. cf. I. aenae ][6].

Novo material

QM F30573, fragmento da extremidade distal do úmero esquerdo (local Wok de Wayne) QM F30574, fragmento da extremidade distal do úmero direito (View Delightful Site, Riversleigh WHA) Figura 1A-F.

Diagnóstico

Úmero semelhante em morfologia básica à dos mistacinídeos quaternários Mystacina Robusta e M. tuberculata mas difere na extensão lateral (desenvolvimento do tubérculo) da borda proximal do epicôndilo lateral e na superfície articular distal menos inclinada (em relação à diáfise do úmero).

A morfologia e a proveniência dos restos do úmero indicam que eles se referem ao gênero mistacinídeo do Mioceno australiano. Icarops (veja comparações abaixo). Ao menos dois Icarops táxons são representados em sedimentos de Riversleigh (Icarops aenae e eu. paradoxo) e outro de Bullock Creek no Território do Norte (eu. breviceps) [2, 6, 63]. Um molar superior isolado do Lago Palankarinna, nordeste da Austrália do Sul [indet mistacinídeo. [6]] também parece referir-se a Icarops. Outros morcegos representados nos depósitos de Oligo-Mioceno de Riversleigh são: diversos e abundantes hipposiderídeos (& gt22 spp), megadermátides (& gt5 spp) e restos muito mais raros de molossídeos (2 spp) e vespertilionídeos (1 sp.) [43]. A morfologia do úmero distal descrita aqui difere distintamente daquela encontrada em todas as outras famílias de morcegos [por exemplo, [28] Figura 2] exceto Mystacinidae (ver Descrição e Comparações abaixo), e os espécimes são mais parcimoniosamente referidos ao único gênero mistacinídeo conhecido de Riversleigh, Icarops. Comparação com crânios e esqueletos recentes Mystacina spp indicam que o úmero também é um tamanho apropriado para ser atribuído a uma espécie de Icarops.

Os restos fósseis do úmero são especificamente atribuídos a Icaops aenae por causa da associação deposicional do fragmento umeral QM F30573 com I. aenae restos craniodentais (QM F30584, um dentário esquerdo contendo m2 e m3, e QM F30575, um M1) preservados a menos de 15 cm de distância em uma amostra manual de calcário coletada no Wok Site de Wayne em que o dentário foi parcialmente exposto. Esta associação é particularmente notável em um depósito fóssil no qual restos de morcegos são relativamente comuns (& gt1000 espécimes), mas não hipposiderídeos raros (menos de 0,5%). QM F30574, um fragmento umeral esquerdo de View Delightful Site, é do mesmo morfotipo e tamanho que QM F30573 e, portanto, também é referido Icarops aenae.

Localidade e idade

Wayne's Wok Site ocorre na borda oeste dos calcários de água doce compreendendo Hal's Hill e View Delightful Site na borda sul de Godthelp Hill, ambas partes do D Site Plateau, Riversleigh WHA, Parque Nacional de Lawn Hill, Queensland, Austrália [64, 80 ] Com base na estratigrafia de Riversleigh e nas assembléias faunísticas, os depósitos Wok e View Delightful de Wayne foram interpretados como sendo do início do Mioceno na idade [66, 80-83].

Fauna e paleoambiente associados

A fauna associada do Site Wok de Wayne inclui peixes pulmonados, peixes teleósteos, rãs, quelídeos, cincídeos, agamídeos, pitonídeos, tiflopídeos, crocodilídeos, pássaros, pilkipildrídeos, acrobatídeos, petaurídeos, pseudocheirídeos, burramyids, ektopodontoroids, falangerardios, potontopídeos , palorchestids, yalkaparidontids, dasyurids, tilacinids, peramelóides, notoryctids, megadermátides e hipposiderídeos. A alta diversidade de vertebrados representada neste depósito, junto com o fato de conter crânios completos de marsupiais, mas apenas material fragmentário de morcego, sugere que esses fósseis provavelmente se acumularam em um lago ou lago, em vez de em uma caverna. The fauna of the VD deposit is as yet poorly-sampled but includes a burramyid, koala and palorchestid [43] as well as hipposiderid bats. Archer et al. [84] give reasons for regarding early Miocene assemblages at Riversleigh to represent closed forest communities.

Descrição

The following description of the humerus is based on both specimens (QM F30573 and QM F30574) except where indicated. Terminology for humeral morphology and orientation is given in Figure 1M–O and follows previous workers [28, 32, 38]. The shaft is only just wider than deep (anteroposteriorly), and the distal part of shaft is only slightly flattened anteroposteriorly and curved in a cranial direction. In QM F30573 the maximum width of the articular surface is 3.2 mm and that of the shaft 2.0 mm in QM F30574 it is 3.1 mm and 2.0 mm respectively. The articular surface is slightly offset with respect to the shaft of the humerus, so that in anterior view (Figure 1A, D) both the trochlea and the lateral epicondyle rim are lateral to the edges of the shaft. The articular surface is inclined with respect to the long axis of the shaft (i.e. it is not perpendicular to the shaft) so that the trochlea is taller than the lateral epicondyle. The medial process (epitrochlea) is relatively narrow, in width approximately one-quarter that of the articular facets. The distal spinous process is well-separated from the trochlea. Its tip is missing in both specimens but clearly would have extended distally beyond the trochlea. The trochlea, central capitulum and lateral epicondyle are all prominent, the trochlea most prominent. The central capitulum is non-spherical and occupies less than one-third the width of the articular surface. The central and lateral surfaces of the capitulum are separated by the capitular groove, and the capitulum and trochlea separated by the trochlear groove. The trochlear and capitular grooves are equally deep and slightly inclined in a lateral direction. The trochlea's medial margin is concave, a ridge extends proximally along the shaft to enclose medially the deep and broad radial fossa. Posteriorly, the trochlear ridge extends proximally onto the shaft for a short distance (Figure 1C, F). A broad, shallow longitudinal depression is bounded laterally by a ridge that extends 2 mm proximally along the shaft. There is no depression for articulation with the ulnar olecranon process. At each end of the articular surface is a deep fossa. The medial fossa is bordered by the trochlear rim anteriorly and posteriorly by the lateral rim of the medial process (epitrochlea). The lateral fossa is surrounded by the rim of the lateral epicondyle. Immediately proximal to the rim is a broad and deep groove that extends across the lateral shaft and onto the posterior face of the shaft. This lateral supraepicondylar groove is bounded by a raised rim (almost as distinctive as the lateral epicondyle rim) that is marked proximally by a large tubercle (Figure 1B, E).

Comparisons

The Riversleigh fossil humeral fragments share morphological features with many bat families. A non-spherical central capitulum and articular surface more or less aligned with the shaft are characteristics of molossids, vespertilionids, miniopterids, mystacinids, mormoopids and rhinolophids. In archaeonycteridids, most emballonuroids, most other noctilionoids, hipposiderids and pteropodids, the capitulum is spherical and articulation conspicuously offset laterally with respect to the shaft. In myzopodids the articulation is aligned but the capitulum is spherical.

In the Riversleigh fossil specimens there is a broad separation between the central and lateral capitulum, as in molossids, mystacinids and miniopterids, and unlike most other bat groups [e.g. see [28] Figures 3 to 5, and [85] Figures 7 to 12]. The fossils differ from miniopterids in lacking a deep groove distally between the central and lateral capitulum. The Riversleigh specimens also lack the conspicuous depression for articulation with the ulna on the posterior surface that is exhibited by most vespertilionids and palaeochiropterygids.

The medial process (epitrochlea) is wider than in most vespertilionids and molossids, but not as wide as in palaeochiropterygids, archaeonycteridids, rhinolophoids, emballonuroids, natalids, most noctilionoids and pteropodids it is similar in relative width to that in mystacinids, myzopodids and furipterids. The distal spinous process is well separated from the trochlea, as in most bat families, but not molossids and vespertilionids. It is also relatively long (extending distally beyond the trochlea) as in many bat groups.

The radial fossa is deep and the distal part of the shaft is slightly flattened as in mystacinids, molossids and vespertilionids but not most other bats. Lateral and medial fossae are deep, and the trochlea prominent, as they are in molossids and mystacinids but not most other bats.

The lateral supraepicondylar groove or depression developed proximally to the tubercle of the lateral epicondyle is broader and deeper with a more conspicuous rim than in other bats, with the exception of mystacinids in which, as in the Riversleigh specimens, it occupies an area equal to that of the lateral (epicondylar) fossa. In other bat families in which the groove may occur, such as molossids and vespertilionids, it is conspicuously shallower and smaller in area [e.g. [32], Figure 6, [85], Figures 7 to 12].

As noted above in Resultados, the humeral fossils exhibit several derived features shared only with M. tuberculata e M. robusta (Figure 1G–L).


Terrestrial locomotion of the New Zealand short-tailed bat Mystacina tuberculata and the common vampire bat Desmodus rotundus

Bats (Chiroptera) are generally awkward crawlers, but the common vampire bat (Desmodus rotundus) and the New Zealand short-tailed bat (Mystacina tuberculata) have independently evolved the ability to manoeuvre well on the ground. In this study we describe the kinematics of locomotion in both species, and the kinetics of locomotion in M. tuberculata. We sought to determine whether these bats move terrestrially the way other quadrupeds do, or whether they possess altogether different patterns of movement on the ground than are observed in quadrupeds that do not fly. Using high-speed video analyses of bats moving on a treadmill, we observed that both species possess symmetrical lateral-sequence gaits similar to the kinematically defined walks of a broad range of tetrapods. At high speeds, D. rotundus use an asymmetrical bounding gait that appears to converge on the bounding gaits of small terrestrial mammals, but with the roles of the forelimbs and hindlimbs reversed. This gait was not performed by M. tuberculata. Many animals that possess a single kinematic gait shift with increasing speed from a kinetic walk (where kinetic and potential energy of the centre of mass oscillate out of phase from each other) to a kinetic run (where they oscillate in phase). To determine whether the single kinematic gait of M. tuberculata meets the kinetic definition of a walk, a run, or a gait that functions as a walk at low speed and a run at high speed, we used force plates and high-speed video recordings to characterize the energetics of the centre of mass in that species. Although oscillations in kinetic and potential energy were of similar magnitudes, M. tuberculata did not use pendulum-like exchanges of energy between them to the extent that many other quadrupedal animals do, and did not transition from a kinetic walk to kinetic run with increasing speed. The gait of M. tuberculata is kinematically a walk, but kinetically run-like at all speeds.


First record of a pterosaur landing trackway

The terrestrial progression of pterosaurs, the flying reptiles of the Mesozoic Era, has been debated for over two centuries. The recent discovery of quadrupedal pterodactyloid pterosaur tracks from Late Jurassic sediments near Crayssac, France, shows that the hindlimbs moved parasagittally, as in mammals, birds and other dinosaurs, and the hypertrophied forelimbs could make tracks both close to the body wall and far outside it. Their manus tracks are unique in form, position and kinematics, which would be expected because the forelimbs were used for flight. Here, we report the first record of a pterosaur landing track, which differs substantially from typical walking trackways. The individual landed on both hind feet in parallel fashion, dragged its toes slightly as it left the track, landed again almost immediately and placed the hindfeet parallel again, then placed its forelimbs on the ground, took another short step with both hindlimbs and adjusted its forelimbs, and then began to walk off normally. The trackway shows that pterosaurs stalled to land, a reflection of their highly developed capacity for flight control and manoeuverability.

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Visão geral

Minor quibbles aside, On the Wing: Insects, Pterosaurs, Birds, Bats and the Evolution of Animal Flight , is an excellent book. It is extremely well-written, and balances discussion of all four taxa like no other published treatise on animal flight. Moreover, it is accessible to the general public while still providing enough depth (and appropriate references) for anyone who wants to further examine the evolution of flight. This book is a must-read for all graduate students who plan to work on the evolution or biomechanics of flight, regardless of what lineage(s) they study.


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