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6.5: Audição e Sensação Vestibular - Biologia

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Habilidades para desenvolver

  • Descreva a relação da amplitude e frequência de uma onda sonora com os atributos do som
  • Rastreie o caminho do som através do sistema auditivo até o local de transdução do som
  • Identifique as estruturas do sistema vestibular que respondem à gravidade

Audição, ou ouvir, é importante para humanos e outros animais para muitas interações diferentes. Ele permite que um organismo detecte e receba informações sobre o perigo, como a aproximação de um predador, e participe de trocas comunais, como aquelas relacionadas a territórios ou acasalamento. Por outro lado, embora esteja fisicamente ligado ao sistema auditivo, o sistema vestibular não está envolvido na audição. Em vez disso, o sistema vestibular de um animal detecta seu próprio movimento, tanto de aceleração e desaceleração linear quanto angular e equilíbrio.

Som

Os estímulos auditivos são ondas sonoras, que são ondas mecânicas de pressão que se movem através de um meio, como o ar ou a água. Não existem ondas sonoras no vácuo, uma vez que não existem moléculas de ar para se moverem em ondas. A velocidade das ondas sonoras difere, com base na altitude, temperatura e média, mas ao nível do mar e uma temperatura de 20º C (68º F), as ondas sonoras viajam no ar a cerca de 343 metros por segundo.

Como acontece com todas as ondas, existem quatro características principais de uma onda sonora: frequência, comprimento de onda, período e amplitude. A frequência é o número de ondas por unidade de tempo e, no som, é ouvida como altura. Os sons de alta frequência (≥15.000 Hz) são mais agudos (comprimento de onda curto) do que os sons de baixa frequência (comprimentos de onda longos; ≤100 Hz). A frequência é medida em ciclos por segundo e, para o som, a unidade mais comumente usada é hertz (Hz), ou ciclos por segundo. A maioria dos humanos pode perceber sons com frequências entre 30 e 20.000 Hz. As mulheres geralmente são melhores em ouvir altas frequências, mas a capacidade de todos ouvirem altas frequências diminui com a idade. Os cães detectam até cerca de 40.000 Hz; gatos, 60.000 Hz; morcegos, 100.000 Hz; e golfinhos 150.000 Hz, e American Shad (Alosa sapidissima), um peixe, pode ouvir 180.000 Hz. Essas frequências acima da faixa humana são chamadas de ultrassom.

A amplitude, ou a dimensão de uma onda do pico ao vale, no som é ouvida como volume e é ilustrada na Figura ( PageIndex {1} ). As ondas sonoras de sons mais altos têm maior amplitude do que as de sons mais suaves. Para o som, o volume é medido em decibéis (dB). O som mais suave que um humano pode ouvir é o ponto zero. Os humanos falam normalmente a 60 decibéis.

Recepção de Som

Nos mamíferos, as ondas sonoras são coletadas pela parte cartilaginosa externa do ouvido chamada pavilhão, então viajam através do canal auditivo e causam vibração do fino diafragma chamado tímpano ou tímpano, a parte mais interna do ouvido externo (ilustrado em Figura ( PageIndex {2} )). No interior do tímpano está a orelha média. O ouvido médio contém três pequenos ossos chamados ossículos, que transferem energia do tímpano em movimento para o ouvido interno. Os três ossículos são o martelo (também conhecido como martelo), a bigorna (a bigorna) e o estribo (o estribo). O estribo apropriadamente nomeado se parece muito com um estribo. Os três ossículos são exclusivos dos mamíferos e cada um desempenha um papel na audição. O martelo se fixa em três pontos na superfície interna da membrana timpânica. A bigorna prende o martelo ao estribo. Em humanos, o estribo não é longo o suficiente para atingir o tímpano. Se não tivéssemos o martelo e a bigorna, as vibrações do tímpano nunca atingiriam o ouvido interno. Esses ossos também funcionam para coletar força e amplificar os sons. Os ossículos da orelha são homólogos aos ossos da boca de um peixe: acredita-se que os ossos que sustentam as guelras dos peixes sejam adaptados para uso na orelha de vertebrados ao longo do tempo evolutivo. Muitos animais (sapos, répteis e pássaros, por exemplo) usam o estribo do ouvido médio para transmitir vibrações para o ouvido médio.

Transdução de som

Objetos vibrantes, como cordas vocais, criam ondas sonoras ou ondas de pressão no ar. Quando essas ondas de pressão chegam ao ouvido, o ouvido transduz esse estímulo mecânico (onda de pressão) em um impulso nervoso (sinal elétrico) que o cérebro percebe como som. As ondas de pressão atingem o tímpano, fazendo-o vibrar. A energia mecânica do tímpano em movimento transmite as vibrações aos três ossos do ouvido médio. O estribo transmite as vibrações para um diafragma fino chamado janela oval, que é a estrutura mais externa do ouvido interno. As estruturas do ouvido interno são encontradas no labirinto, uma estrutura óssea oca que é a parte mais interna do ouvido. Aqui, a energia da onda sonora é transferida do estribo através da janela oval flexível e para o fluido da cóclea. As vibrações da janela oval criam ondas de pressão no fluido (perilinfa) dentro da cóclea. A cóclea é uma estrutura espiralada, como a concha de um caracol, e contém receptores para a transdução da onda mecânica em um sinal elétrico (conforme ilustrado na Figura ( PageIndex {3} )). Dentro da cóclea, a membrana basilar é um analisador mecânico que percorre todo o comprimento da cóclea, curvando-se em direção ao centro da cóclea.

As propriedades mecânicas da membrana basilar mudam ao longo de seu comprimento, de modo que é mais espessa, esticada e mais estreita na parte externa do verticilo (onde a cóclea é maior), e mais fina, mais flexível e mais larga em direção ao ápice, ou centro, do verticilo (onde a cóclea é menor). Diferentes regiões da membrana basilar vibram de acordo com a frequência da onda sonora conduzida através do fluido na cóclea. Por essas razões, a cóclea cheia de fluido detecta diferentes frequências de onda (tons) em diferentes regiões da membrana. Quando as ondas sonoras no fluido coclear entram em contato com a membrana basilar, ele se flexiona para frente e para trás em forma de onda. Acima da membrana basilar está a membrana tectorial.

Art Connection

Os implantes cocleares podem restaurar a audição em pessoas que têm uma cóclea não funcional. O implante consiste em um microfone que capta o som. Um processador de fala seleciona sons na faixa da fala humana e um transmissor converte esses sons em impulsos elétricos, que são então enviados ao nervo auditivo. Qual dos seguintes tipos de perda auditiva não seria restaurada por um implante coclear?

  1. Perda auditiva resultante da ausência ou perda de células ciliadas no órgão de Corti.
  2. Perda auditiva resultante de um nervo auditivo anormal.
  3. Perda auditiva decorrente de fratura da cóclea.
  4. Perda auditiva resultante de danos aos ossos do ouvido médio.

O local de transdução é no órgão de Corti (órgão espiral). É composto de células ciliadas mantidas no lugar acima da membrana basilar como flores projetando-se do solo, com seus estereocílios curtos e semelhantes a pêlos expostos em contato ou embutidos na membrana tectória acima delas. As células ciliadas internas são os receptores auditivos primários e existem em uma única linha, numerando aproximadamente 3.500. Os estereocílios das células ciliadas internas se estendem em pequenas covinhas na superfície inferior da membrana tectória. As células ciliadas externas são organizadas em três ou quatro fileiras. Eles somam aproximadamente 12.000 e funcionam para sintonizar as ondas sonoras que chegam. Os estereocílios mais longos que se projetam das células ciliadas externas, na verdade, se fixam na membrana tectorial. Todos os estereocílios são mecanorreceptores e, quando dobrados por vibrações, respondem abrindo um canal iônico com comportas. Como resultado, a membrana da célula ciliada é despolarizada e um sinal é transmitido ao nervo coclear. A intensidade (volume) do som é determinada por quantas células ciliadas em um determinado local são estimuladas.

As células ciliadas estão dispostas na membrana basilar de maneira ordenada. A membrana basilar vibra em diferentes regiões, de acordo com a frequência das ondas sonoras que incidem sobre ela. Da mesma forma, as células ciliadas que ficam acima dele são mais sensíveis a uma frequência específica de ondas sonoras. As células ciliadas podem responder a uma pequena faixa de frequências semelhantes, mas requerem estimulação de maior intensidade para disparar em frequências fora de sua faixa ideal. A diferença na frequência de resposta entre as células ciliadas internas adjacentes é de cerca de 0,2 por cento. Compare isso com as cordas de piano adjacentes, que são cerca de seis por cento diferentes. A teoria do lugar, que é o modelo de como os biólogos pensam que a detecção de pitch funciona no ouvido humano, afirma que os sons de alta frequência vibram seletivamente na membrana basilar do ouvido interno perto da porta de entrada (a janela oval). As frequências mais baixas viajam mais longe ao longo da membrana antes de causar uma excitação apreciável da membrana. O mecanismo básico de determinação do pitch é baseado na localização ao longo da membrana onde as células ciliadas são estimuladas. A teoria do lugar é o primeiro passo para a compreensão da percepção do tom. Considerando a extrema sensibilidade de afinação do ouvido humano, acredita-se que deve haver algum mecanismo de "aguçamento" auditivo para aumentar a resolução de afinação.

Quando as ondas sonoras produzem ondas de fluido dentro da cóclea, a membrana basilar se flexiona, dobrando os estereocílios que se fixam à membrana tectorial. Sua flexão resulta em potenciais de ação nas células ciliadas, e a informação auditiva viaja ao longo das terminações neurais dos neurônios bipolares das células ciliadas (coletivamente, o nervo auditivo) até o cérebro. Quando os cabelos se dobram, eles liberam um neurotransmissor excitatório em uma sinapse com um neurônio sensorial, que então conduz potenciais de ação para o sistema nervoso central. O ramo coclear do nervo craniano vestibulococlear envia informações sobre a audição. O sistema auditivo é muito refinado e há alguma modulação ou "aguçamento" embutido. O cérebro pode enviar sinais de volta para a cóclea, resultando em uma mudança de comprimento nas células ciliadas externas, aguçando ou amortecendo a resposta das células ciliadas ao certas frequências.

Link para aprendizagem

Assista a uma animação do som entrando no ouvido externo, movendo-se pela estrutura do ouvido, estimulando os impulsos nervosos cocleares e, por fim, enviando sinais ao lobo temporal.

Processamento Superior

As células ciliadas internas são mais importantes para transmitir informações auditivas ao cérebro. Cerca de 90 por cento dos neurônios aferentes carregam informações das células ciliadas internas, com cada célula ciliada em sinapse com cerca de 10 neurônios. As células ciliadas externas se conectam a apenas 10% dos neurônios aferentes, e cada neurônio aferente inerva muitas células ciliadas. Os neurônios aferentes bipolares que transmitem informações auditivas viajam da cóclea para a medula, através da ponte e do mesencéfalo no tronco cerebral, finalmente alcançando o córtex auditivo primário no lobo temporal.

Informação Vestibular

Os estímulos associados ao sistema vestibular são a aceleração linear (gravidade) e a aceleração e desaceleração angular. A gravidade, a aceleração e a desaceleração são detectadas pela avaliação da inércia nas células receptivas do sistema vestibular. A gravidade é detectada através da posição da cabeça. A aceleração e a desaceleração angulares são expressas ao virar ou inclinar a cabeça.

O sistema vestibular possui algumas semelhanças com o sistema auditivo. Ele utiliza as células ciliadas assim como o sistema auditivo, mas as excita de maneiras diferentes. Existem cinco órgãos receptores vestibulares no ouvido interno: o utrículo, o sáculo e três canais semicirculares. Juntos, eles formam o que é conhecido como labirinto vestibular mostrado na Figura ( PageIndex {4} ). O utrículo e o sáculo respondem à aceleração em linha reta, como a gravidade. As cerca de 30.000 células ciliadas no utrículo e 16.000 células ciliadas no sáculo ficam abaixo de uma camada gelatinosa, com seus estereocílios projetando-se na gelatina. Embutidos nesta gelatina estão cristais de carbonato de cálcio - como pequenas rochas. Quando a cabeça é inclinada, os cristais continuam a ser puxados para baixo pela gravidade, mas o novo ângulo da cabeça faz com que a gelatina se desloque, dobrando assim os estereocílios. A flexão dos estereocílios estimula os neurônios, e eles sinalizam ao cérebro que a cabeça está inclinada, permitindo a manutenção do equilíbrio. É o ramo vestibular do nervo craniano vestibulococlear que lida com o equilíbrio.

Os canais semicirculares cheios de líquido são alças tubulares dispostas em ângulos oblíquos. Eles estão dispostos em três planos espaciais. A base de cada canal apresenta um inchaço que contém um aglomerado de células ciliadas. Os cabelos se projetam em uma capa gelatinosa chamada cúpula e monitoram a aceleração angular e a desaceleração da rotação. Eles seriam estimulados por dirigir seu carro em uma esquina, virar a cabeça ou cair para a frente. Um canal fica horizontalmente, enquanto os outros dois ficam em ângulos de cerca de 45 graus em relação ao eixo horizontal. Quando o cérebro processa a entrada de todos os três canais juntos, ele pode detectar aceleração ou desaceleração angular em três dimensões. Quando a cabeça gira, o fluido nos canais muda, dobrando os estereocílios e enviando sinais ao cérebro. Após a cessação, acelerar ou desacelerar - ou apenas se mover - o movimento do fluido dentro dos canais diminui ou para. Por exemplo, imagine segurar um copo d'água. Ao avançar, a água pode espirrar para trás na mão e, quando o movimento para, pode espirrar para a frente nos dedos. Em movimento, a água se deposita no copo e não respinga. Observe que os canais não são sensíveis à velocidade em si, mas às mudanças na velocidade, então avançar a 60 mph com os olhos fechados não daria a sensação de movimento, mas acelerar ou frear repentinamente estimularia os receptores.

Processamento Superior

As células ciliadas do utrículo, sáculo e canais semicirculares também se comunicam por meio de neurônios bipolares com o núcleo coclear na medula. Os neurônios cocleares enviam projeções descendentes para a medula espinhal e projeções ascendentes para a ponte, o tálamo e o cerebelo. As conexões com o cerebelo são importantes para movimentos coordenados. Existem também projeções para o córtex temporal, responsáveis ​​pela sensação de tontura; projeções para áreas do sistema nervoso autônomo no tronco cerebral, responsáveis ​​pela cinetose; e projeções para o córtex somatossensorial primário, que monitora medições subjetivas do mundo externo e do automovimento. Pessoas com lesões na área vestibular do córtex somatossensorial veem objetos verticais no mundo como sendo inclinados. Finalmente, os sinais vestibulares se projetam para certos músculos ópticos para coordenar os movimentos dos olhos e da cabeça.

Link para aprendizagem

Clique neste tutorial interativo para revisar as partes do ouvido e como funcionam para processar o som.

Resumo

A audição é importante para a defesa do território, predação, defesa de predadores e trocas comunitárias. O sistema vestibular, que não é auditivo, detecta aceleração linear e aceleração e desaceleração angular. Tanto o sistema auditivo quanto o vestibular utilizam células ciliadas como receptores.

Os estímulos auditivos são ondas sonoras. A energia da onda sonora atinge o ouvido externo (pavilhão, canal, tímpano) e as vibrações do tímpano enviam a energia para o ouvido médio. Os ossos do ouvido médio se deslocam e o estribo transfere energia mecânica para a janela oval da cóclea do ouvido interno cheio de líquido. Uma vez na cóclea, a energia faz com que a membrana basilar se flexione, dobrando assim os estereocílios nas células ciliadas receptoras. Isso ativa os receptores, que enviam seus sinais neurais auditivos ao cérebro.

O sistema vestibular possui cinco partes que atuam juntas para fornecer o sentido de direção, ajudando assim a manter o equilíbrio. O utrículo e o sáculo medem a orientação da cabeça: seus cristais de carbonato de cálcio mudam quando a cabeça é inclinada, ativando as células ciliadas. Os canais semicirculares funcionam de maneira semelhante, de modo que, quando a cabeça é virada, o líquido nos canais dobra os estereocílios nas células ciliadas. As células ciliadas vestibulares também enviam sinais ao tálamo e ao córtex somatossensorial, mas também ao cerebelo, a estrutura acima do tronco encefálico que desempenha um grande papel na sincronização e coordenação do movimento.

Glossário

audição
sentido da audição
membrana basilar
estrutura rígida na cóclea que ancora indiretamente os receptores auditivos
cóclea
estrutura espiralada que contém receptores para a transdução da onda mecânica em um sinal elétrico
bigorna
(também, bigorna) segundo dos três ossos do ouvido médio
ouvido interno
parte mais interna da orelha; consiste na cóclea e no sistema vestibular
labirinto
estrutura óssea oca que é a parte mais interna da orelha; contém os locais de transdução de informações auditivas e vestibulares
martelo
(também, martelo) primeiro dos três ossos do ouvido médio
ouvido médio
parte do aparelho auditivo que funciona para transferir energia do tímpano para a janela oval do ouvido interno
Órgão de corti
na membrana basilar, o local da transdução do som, uma onda mecânica, para um sinal neural
ossículo
um dos três ossos do ouvido médio
ouvido externo
parte do ouvido que consiste no pavilhão auricular, canal auditivo e tímpano e que conduz as ondas sonoras para o ouvido médio
Janela oval
diafragma fino entre as orelhas média e interna que recebe as ondas sonoras do contato com o osso do estribo da orelha média
Pinna
ouvido externo cartilaginoso
canal semicircular
um dos três tubos semicirculares cheios de fluido no labirinto vestibular que monitora a aceleração e desaceleração angular
estribo
(também, estribo) terço dos três ossos do ouvido médio
estereocílios
no sistema auditivo, projeções semelhantes a cabelos das células ciliadas que ajudam a detectar ondas sonoras
membrana tectorial
Estrutura coclear que fica acima das células ciliadas e participa da transdução do som nas células ciliadas
tímpano
(também, membrana timpânica ou tímpano) diafragma fino entre as orelhas externa e média
ultrassom
frequências de som acima do teto detectável humano de aproximadamente 20.000 Hz


Assista o vídeo: Resolução Vestibular ALBERT EINSTEIN. Biologia Nota 10 (Agosto 2022).