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Evolução do ciclo de vida haplo-diplôntico

Evolução do ciclo de vida haplo-diplôntico



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Da wikipedia> Ciclo de vida biológico:

  • ciclo de vida haplôntico - a fase haplóide é multicelular e a fase diplóide é uma única célula, a meiose é "zigótica".
  • ciclo de vida diplôntico - o estágio diplóide é multicelular e os gametas haplóides são formados, a meiose é "gamética".
  • ciclo de vida haplodiplôntico […] - ocorrem estágios multicelulares diplóides e haploides, a meiose é "espórica".

Pelo que sei, todas as espécies de mamíferos são diplônticas. Pode até ser verdade para todos os vertebrados (mas não tenho certeza). Em plantas e em fungos, entretanto, há uma diversidade muito maior de ciclo de vida. Em muitas (todas?) Briófitas, por exemplo, o esporófito (a fase diplóide) é multicelular e sua vida é completamente dependente do gametófito. Essa diversidade do ciclo de vida leva à seguinte questão:

O que impulsiona a evolução do tempo relativo que um organismo passa na fase haplóide versus fase diplóide do ciclo de vida?


Esta postagem vem na sequência do comentário de @JAD aqui


Eu só quero relatar a descoberta de um artigo aqui. Não sei muito sobre o resto da literatura e não posso comentar.

Otto et al. (2015) investigam essa questão em organismos que se reproduzem sexualmente. Pelo que entendi, eles assumem que a quantidade de tempo gasto em uma fase do ciclo de vida é proporcional à quantidade de seleção que ocorre nesta fase. Com um modelo teórico Otto et al. (2015) mostraram que existe um conflito sexual ao longo da fase haplóide. As mães favorecem uma fase haplóide mais longa, enquanto os pais favorecem uma fase haplóide mais curta. O resultado do modelo depende de quem está no controle da duração desta fase.

Para as mães, produzir um bebê costuma ser caro (ver o princípio de Bateman). Dessa forma, a mãe pode querer garantir que seu bebê tenha uma boa forma física. Na fase haplóide, os alelos recessivos deletérios não são mascarados por sua contraparte dominante e, portanto, podem ser eliminados da população. Uma fase haplóide longa, portanto, permite a eliminação de alelos deletérios e torna a fase diplóide mais resistente, o que é do interesse da mãe.

Entre os pais, as pressões evolutivas são diferentes. Os pais evoluem para mascarar mutações transportadas por seus gametas haplóides (por exemplo, fornecendo produtos de genes diplóides), fazendo com que seus espermatozoides sejam mais competitivos. Como tal, o pai tem interesse que a fase haplóide seja curta.


Estante

NCBI Bookshelf. Um serviço da National Library of Medicine, National Institutes of Health.

Gilbert SF. Biologia do Desenvolvimento. 6ª edição. Sunderland (MA): Sinauer Associates 2000.

  • Por acordo com a editora, este livro pode ser acessado pelo recurso de pesquisa, mas não pode ser navegado.


O silício impulsiona a evolução da morfologia cristalina complexa em algas calcificantes

Este artigo é um comentário sobre Langer et al. (2021), doi: 10.1111 / nph.17230.

Coccolitóforos são microalgas oceânicas que influenciaram o clima global por milhões de anos devido à sua capacidade de calcificação (por exemplo, Monteiro et al., 2016). Seu ciclo de vida é haplo-diplôntico com diferenças significativas na estrutura e morfologia das placas de carbonato de cálcio (cocólitos) entre os estágios do ciclo de vida diplóide e haplóide (por exemplo, de Vargas et al., 2007 Frada et al., 2019 De Vries et al., 2021) (consulte a Caixa 1 para um Glossário de termos). Enquanto os cocólitos de estágios haplóides do ciclo de vida (holococólitos (HOLs)) são uniformes em forma e tamanho, os estágios diplóides são caracterizados por cocólitos de formas complexas (heterococólitos (HETs)) de morfologia quase infinita. Como HOLs parecem ser formados de forma diferente e só aparecem no registro fóssil c. 30 milhões de anos atrás (MA) após os primeiros HETs, foi sugerido que a formação de HOL representa um processo independente de calcificação, evoluindo após o surgimento de HETs (por exemplo, Bown et al., 2004 De Vargas et al., 2007). No entanto, no artigo publicado recentemente em Novo Fitologista, Langer et al. (2021 doi: 10.1111 / nph.17230) desafiaram essa visão, analisando cuidadosamente o processo de formação de HOL. Combinando microscopia de última geração adaptada para preservar todas as estruturas subcelulares e experimentos para revelar o papel do silício no processo de calcificação, eles mostram que HOLs são formados em compartimentos intracelulares semelhantes aos HETs e que o silício é necessário apenas para o formação de cocólitos de formas complexas. Esses resultados sugerem que HOLs podem representar uma forma ancestral de calcificação e que a habilidade de usar silício no processo de calcificação evoluiu mais tarde e é responsável pela síntese dos HETs elaboradamente moldados.

Caixa 1. Glossário

Calcite Um polimorfo de carbonato de cálcio
Calcificação Formação de carbonato de cálcio intracelular
Coccolitóforos Microalgas eucarióticas unicelulares do clado Haptophyta
Coccoliths Placas de carbonato de cálcio fixadas à superfície das células
Coccosferas Exoesqueleto tridimensional formado por cocólitos
Diatomáceas Microalgas eucarióticas unicelulares do filo Ochrophyta
Seleção diversificada Seleção natural que favorece traços extremos em relação aos intermediários
Deriva genética Mudança na frequência de uma variante de gene existente (alelo) em uma população devido à amostragem aleatória de organismos
Gene genealogias Relações evolutivas entre haplótipos com populações
Fluxo gênico Transferência de material genético de uma população para outra
Ciclo de vida haplo-diplôntico Ciclo de vida que inclui estágios do ciclo de vida haplóide e diplóide
Heterococólitos Placas de carbonato de cálcio formadas por matrizes radiais de unidades de cristal de calcita interligadas geralmente com orientações cristalográficas verticais e radiais alternadas
Holococólitos Placas de carbonato de cálcio formadas por cristalitos de calcita romboédrica
Sílica Dióxido de silício formado a partir do ácido ortossilícico por policondensação

A calcificação é a característica mais característica dos coccolitóforos, que pertencem ao grupo dos primnesiófitos e divergem de seus ancestrais não calcificantes c. 310 Ma (por exemplo, Liu et al., 2010). Existem mais de 250 espécies conhecidas de coccolitóforos em oceanos iluminados pelo sol, contribuindo com até 10% da produção primária marinha anual (por exemplo, Poulton et al., 2007). Algumas espécies, incluindo Emiliania Huxleyi, são tão produtivos que suas flores podem ser vistas do espaço (Fig. 1). Apesar de sua importância para o ciclo global do carbono, a maioria dos estudos até agora focou apenas em um número limitado de coccolitóforos diplóides, com os mais bem estudados provavelmente E. Huxleyi (por exemplo, ler et al., 2013 Gal et al., 2018). Cocos de forma intrincada permitem a identificação mais fácil de espécies diplóides, o que é possivelmente o motivo dos estágios do ciclo de vida haplóide, muitos dos quais não calcificam (por exemplo, von Dassow et al., 2012), foram amplamente negligenciados, enviesando nosso conhecimento atual sobre a biologia e a evolução dos coccolitóforos.

"A formação de cocólitos de formas complexas a partir de cristais rudimentares de calcita requer a presença de silício. Este novo insight nos aproxima da compreensão da evolução da diversidade morfológica nas algas que moldaram o planeta Terra. '

Como e quando as transições de fase de vida ocorrem não é bem conhecido para a maioria das espécies de coccolitóforos, embora vários fatores tenham sido identificados para E. Huxleyi (por exemplo, Frada et al., 2019). Por exemplo, as infecções virais podem causar uma mudança da fase diplóide para a haploide do ciclo de vida para aumentar as taxas de sobrevivência em resposta a uma infecção viral (Frada et al., 2008). Normalmente, porém, a ploidia e a proliferação de estágios do ciclo de vida são desacoplados, semelhantes às macroalgas e algumas plantas onde os gametas desenvolvem estágios do ciclo de vida independentes que se reproduzem assexuadamente, ou seja, gametófitos (por exemplo, Taylor et al., 2005 Coelho & Cock, 2020). Assim, ambos os estágios do ciclo de vida estão expostos a forças evolutivas e, portanto, podem até mesmo se especiar independentemente. Geralmente, pode-se presumir que os ciclos de vida haplo-diplônticos são melhores para explorar a paisagem adaptativa de uma espécie por causa da maior diversidade alélica. Na verdade, há alguma evidência de que diferentes ambientes oceânicos parecem selecionar para diferentes estágios do ciclo de vida de coccolitóforos (por exemplo, De Vries et al., 2021) no entanto, nosso conhecimento dos benefícios adaptativos ainda é muito limitado. No entanto, é provável que a calcificação, que sustenta a formação de fenótipos distintos, esteja sob seleção e, portanto, a maquinaria molecular que a conduz. Dependendo da espécie, os cristais básicos de carbonato de cálcio (calcita) podem se transformar em cocólitos elaborados e nanopadronizados de formas e formas aparentemente infinitas. HETs são formados dentro de uma vesícula derivada de Golgi especializada (por exemplo, Brownlee et al., 2015). Antes de serem extrudados, eles são formados por um mecanismo desconhecido que controla a morfologia do cristal e a forma geral dos HETs. Juntos, eles formam a coccosfera, que pode incluir vários apêndices e na qual a célula reside. Em contraste com HETs bem estudados, HOLs têm recebido pouca atenção, mas seus cristais se assemelham à geometria romboédrica típica da calcita inorgânica (por exemplo, Young et al., 1999). Além disso, a diversidade morfológica de HOLs é muito mais restrita.

Em 2016, o mesmo laboratório da Marine Biological Association (MBA) em Plymouth, Reino Unido, descobriu que os coccolitóforos calcificantes têm algo em comum com seus primos silicificantes: as diatomáceas (Durak et al., 2016). No entanto, as conchas de diatomáceas são feitas de sílica e, portanto, pensadas para representar um mecanismo distinto de biomineralização. Este conceito foi desafiado pela descoberta de transportadores de silício (SITs) em coccolitóforos diplóides calcificadores (Durak et al., 2016). Algumas dessas espécies até parecem ter um requisito obrigatório de silício, semelhante às diatomáceas. Embora o mecanismo celular pelo qual o silício contribui para o processo de calcificação ainda seja desconhecido, estudos em outros organismos sugeriram que a sílica pode ser essencial para a formação de cristais de calcita ordenados como visto em HETs, mas não em HOLs (por exemplo, Gal et al., 2012 ).

O estudo de Langer et al. testou a hipótese de que HOLs representam um estado ancestral de calcificação, o que é contraditório ao registro fóssil. Como suporte para sua hipótese, eles combinaram o conhecimento sobre o papel do silício na formação de HETs e aplicaram microscopia avançada para reavaliar os processos de calcificação em HOLs. Usando microscopia eletrônica de varredura em combinação com congelamento de alta pressão e substituições de congelamento para preservar estruturas inorgânicas e orgânicas, foi possível pela primeira vez revelar que HOLs são formados dentro das células em vesículas semelhantes à síntese de HETs. Langer et al. argumentam que este resultado fornece a primeira evidência da presença de um último ancestral comum que foi capaz de produzir HOLs e HETs, pois eles compartilham não apenas o mesmo processo químico de calcificação, mas também a mesma biologia celular necessária para produzir cristais de calcita. Assim, Langer et al. forneceram uma ligação evolutiva entre os dois modos de calcificação (Fig. 2). Como os HOLs são estruturalmente mais simplistas, isso sugere que eles evoluíram primeiro, o que já foi postulado há alguns anos por Frada. et al. (2019). Para identificar por que a complexidade adicional observada em HETs evoluiu mais tarde, Langer et al. baseou-se em seus insights sobre o papel do silício na formação de morfologia complexa de cristal de calcita. Notavelmente, eles descobriram que os HOLs não requerem silício para a formação de cristais. Eles também descobriram a presença de cristais romboédricos de HOL em coccolitóforos diplóides após substituir o silício no meio de crescimento pelo germânio. Esses resultados sugerem que o silício é necessário para a síntese de diferentes formatos de cristal, já que ambos os estágios do ciclo de vida desenvolvem cristais rudimentares romboédricos, mas os cocólitos de formas complexas são formados apenas com a ajuda do silício (Fig. 2).

Embora esses resultados pareçam ter resolvido um paradigma de longa data na evolução da calcificação em microalgas (por exemplo, Bown et al., 2004 De Vargas et al., 2007), eles levantam questões interessantes. Por exemplo, nem todos os coccolitóforos diplóides com HETs requerem silício durante a formação, incluindo as espécies modelo E. Huxleyi (Durak et al., 2016). Além disso, embora a exigência de silício explique por que há uma morfologia de cristal de calcita complexa, ela não explica a diversidade morfológica quase infinita das cocosferas. Eu argumento que as respostas a essas perguntas podem ser encontradas aplicando a teoria evolucionária ao metabolismo do silício e do carbonato de cálcio. Embora a filogenética tenha sido aplicada para revelar relações entre genes individuais envolvidos na biomineralização, o campo se beneficiará ao revelar como as forças evolutivas de mutação, seleção, deriva genética e fluxo gênico moldaram a diversidade genética e morfológica de microalgas biomineralizantes. Langer et al. especulam que altas concentrações de silício na superfície dos oceanos c. 250 Ma estavam impulsionando a evolução dos HETs. Um declínio subsequente do silício devido ao aumento das diatomáceas pode ter causado a perda de um requisito obrigatório de silício, pelo menos em algumas espécies, como E. Huxleyi e, portanto, forneceu uma vantagem de aptidão sob concentrações mais baixas de silício. Assim, eles argumentam que as mudanças no ambiente selecionado para a evolução da morfologia cristalina complexa em algas calcificantes.

Combinar marcadores moleculares e fósseis do registro geológico de coccolitóforos com inferência demográfica, como a teoria da coalescência (por exemplo, Rosenberg & Nordborg, 2002), que fornece uma visão para trás no tempo, fornecerá evidências se a mudança ambiental (por exemplo, concentrações de silício) coincide com o ponto onde genealogias de genes (por exemplo, SITs) se unem ('coalescem'). Além disso, a identificação de sinais de seleção informará os estudos bioquímicos porque revelam quais genes e domínios funcionais provavelmente contribuem para a evolução da diversidade morfológica, que potencialmente é o resultado da seleção diversificadora. Como modelos mutacionais e demográficos estão disponíveis para coccolitóforos (Bendif et al., 2019 Krasovec et al., 2020), considero este um caminho excitante para fornecer mais informações sobre o que impulsiona a evolução da morfologia cristalina complexa em algas calcificantes. Se estendido a outros biomineralizadores, pode até revelar um conceito unificador no qual os processos aparentemente distintos de calcificação e silicificação se aglutinam.


Resultados

Origens e características da cepa no momento da colheita

E. huxleyi as cepas RCC1216 (2N) e RCC1217 (1N) foram originalmente isoladas em cultura clonal menos de 10 anos antes da coleta de material biológico neste estudo (Tabela 1). Análises repetidas de conteúdo de DNA nuclear por citometria de fluxo não mostraram variação detectável no conteúdo de DNA (a ploidia) dessas cepas ao longo de vários anos ([20] e testes não publicados realizados em 2006 a 2008). Culturas axênicas de ambas as cepas 1N e 2N foram preparadas com sucesso.

As taxas de crescimento das culturas 2N e 1N usadas para a construção da biblioteca foram de 0,843 ± 0,028 dia -1 (n = 4) e 0,851 ± 0,004 dia -1 (n = 2), respectivamente. Essas taxas não foram significativamente diferentes (P = 0,70). Duas outras culturas 1N foram expostas à luz contínua por um ou dois dias antes da colheita devido a uma falha do sistema de iluminação. A taxa de crescimento dessas culturas 1N foi de 0,893 ± 0,008 dia -1 (n = 2). Essas culturas não foram utilizadas para a construção da biblioteca, mas foram incluídas nos testes de RT-PCR. Perfis de citometria de fluxo e exame microscópico feitos durante a colheita indicaram que quase 100% das células 2N estavam altamente calcificadas (indicado por alta dispersão lateral) e que nenhuma célula calcificada estava presente nas culturas 1N [21] (Figura 1). Nenhuma célula móvel foi observada no extenso exame microscópico de culturas 2N durante um período de 3 meses. As células 1N eram altamente móveis e exibiam fototaxia proeminente em vasos de cultura (não mostrado).

Gráfico de citometria de fluxo mostrando as condições das células nas culturas no dia da colheita. (uma) 1N e, (b) As células 2N (vermelhas) foram identificadas por autofluorescência de clorofila e sua dispersão direta (FSC) e dispersão lateral (SSC) foram comparadas aos padrões de esferas de 1 μm (verde).

Ambas as culturas 1N e 2N mantiveram alta eficiência fotossintética medida pelo rendimento quântico máximo do fotossistema II (Fv / Fm) ao longo do período diurno-noturno da colheita. O Fv / Fm de culturas 1N faseadas foi de 0,652 ± 0,009 ao longo de todo o período de 24 horas, foi ligeiramente maior durante o escuro (0,661 ± 0,003) do que durante o período de luz (0,644 ± 0,001 P = 9,14 × 10-5). O Fv / Fm das células 2N foi de 0,675 ± 0,007, sem variação significativa entre os períodos claro e escuro. Esses dados sugerem que ambas as células 1N e 2N foram mantidas em um estado saudável durante todo o período de colheita.

A divisão celular foi escalonada para o meio do período escuro em culturas 2N e nas culturas 1N no ciclo claro-escuro correto (Figura S1 no arquivo de dados adicionais 1). As culturas 1N expostas à luz contínua não mostraram divisão celular em fases. A extração nuclear das culturas em fase 1N mostrou que as células permaneceram predominantemente na fase G1 ao longo do dia, entraram na fase S 1 h após o anoitecer (luzes apagadas) e atingiram o máximo na fase G2 em 3 a 4 h na fase escura (Figura 2 ) Um pequeno pico de G2 estava presente nas primeiras horas da manhã e desaparecia no final da tarde. Esses dados mostram que capturamos com sucesso todas as principais mudanças no ciclo diário e celular de células 1N e 2N fisiologicamente saudáveis ​​em crescimento ativo para a construção da biblioteca (abaixo).

O ciclo celular muda durante o ciclo diurno-noturno da colheita. Exemplos de histogramas de conteúdo de DNA de extratos nucleares retirados de culturas 1N em momentos diferentes são mostrados. O ponto de tempo às 15h no dia 1 não é mostrado, mas teve uma distribuição semelhante àquela às 19h no dia 1 e 15h30 no dia 2. O RNA não foi coletado às 15h30 no dia 2, mas os extratos nucleares (mostrados aqui) , perfis de citometria de fluxo e células confirmadas de Fv / Fm retornaram ao mesmo estado após um ciclo diário completo. Os núcleos extraídos foram corados com Sybr Green I e analisados ​​por citometria de fluxo.

Caracterização global de transcriptomas haplóides e diplóides

Características gerais, comparação com conjuntos de dados EST existentes e análise da complexidade e diferenciação do transcriptoma

O RNA total de alta qualidade foi obtido a partir de oito pontos de tempo no ciclo diário (Figura S2 no arquivo de dados adicionais 1) e agrupado para construção de cDNA. Realizamos duas rodadas de sequenciamento da extremidade 5 '. Na primeira rodada, 9.774 e 9.734 clones de cDNA foram sequenciados das bibliotecas 1N e 2N, respectivamente. Na segunda rodada, 9.758 clones 1N e 9.825 2N adicionais foram selecionados para sequenciamento.Ao todo, nosso sequenciamento rendeu 19.532 leituras 1N e 19.559 2N para um total de 39.091 leituras (de 39.091 clones). Após o controle de qualidade, finalmente obtivemos 38.386 sequências EST de alta qualidade ≥ 50 nucleotídeos de comprimento (19.198 para 1N e 19.188 para 2N). O tamanho médio dos ESTs aparados foi de 582 nucleotídeos com um máximo de 897 nucleotídeos (Tabela 2). Seu conteúdo G + C (65%) era idêntico ao observado para ESTs de E. huxleyi cepa CCMP1516 [22], e foi consistente com o alto teor de G + C genômico (aproximadamente 60%) de E. huxleyi.

As pesquisas de similaridade de sequência entre as bibliotecas 1N e 2N EST revelaram que apenas aproximadamente 60% dos ESTs em uma biblioteca estavam representados na outra biblioteca. Mais precisamente, 56 a 59% dos ESTs 1N tinham sequências semelhantes (≥ 95% de identidade) na biblioteca ESTs 2N, e 59 a 62% dos ESTs 2N tinham sequências semelhantes na biblioteca ESTs 1N, com o intervalo dependendo do mínimo comprimento do alinhamento BLAT (100 nucleotídeos ou 50 nucleotídeos). Para qualificar essa sobreposição entre as bibliotecas 1N e 2N, construímos dois conjuntos artificiais de ESTs, primeiro agrupando os ESTs de ambas as bibliotecas e, em seguida, redividindo-os em dois conjuntos com base no tempo de sequenciamento (ou seja, o primeiro e o segundo rodadas). Com base nos mesmos critérios de pesquisa de similaridade, uma sobreposição maior (73 a 79%) foi encontrada entre os dois conjuntos artificiais do que entre os conjuntos 1N e 2N EST. Dado o fato de que nossas bibliotecas de cDNA foram normalizadas para amostragem uniforme de espécies de cDNA, este resultado já indica a existência de diferenças substanciais entre os transcriptomas 1N e 2N em nossas condições de cultura.

A pesquisa de similaridade de sequência revelou ainda uma sobreposição ainda menor entre os ESTs de RCC1216 / RCC1217 e os ESTs de outras cepas diplóides de diferentes origens geográficas (CCMP1516, morfotipo B, originário de perto da costa do Pacífico da América do Sul, 72.513 ESTs CCMP371, originários de Mar dos Sargaços, 14.006 ESTs). Apenas 38% dos ESTs RCC1216 / RCC1217 tinham sequências semelhantes nos ESTs de CCMP1516, e apenas 37% tinham sequências semelhantes nos ESTs de CCMP371 (BLAT, identidade ≥ 95%, comprimento de alinhamento ≥ 100 nucleotídeos Figura 3). No geral, 53% dos ESTs RCC1216 / RCC1217 tinham correspondências BLAT nesses conjuntos de dados EST previamente determinados. Sobreposições maiores foram observadas para os ESTs do diplóide RCC1216 (47% com CCMP1516 e 45% com CCMP371) do que para a cepa haplóide RCC1217 (37% com CCMP1516 e 36% com CCMP371), consistente com a natureza predominantemente diplóide do CCMP1516 e Cepas CCMP371 no momento da geração do EST. Quando o melhor alinhamento foi considerado para cada EST, a identidade de sequência média entre as cepas foi próxima a 100% (ou seja, 99,7% entre RCC1216 / RCC1217 e CCMP1516, 99,6% entre RCC1216 / RCC1217 e CCMP371, e 99,5% entre CCMP1516 e CCMP371 ), sendo muito maior do que o ponto de corte de similaridade (≥ 95% de identidade) usado nas pesquisas do BLAT. A identidade de sequência média entre RCC1216 (2N) e RCC1217 (1N) foi de 99,9%. Assim, a divergência de sequência entre as cepas (ou alelos) era improvável de ser a principal causa do nível limitado de sobreposição entre esses conjuntos de EST. Uma grande fração de nossos conjuntos de dados EST, portanto, provavelmente fornece informações anteriormente inacessíveis sobre E. huxleyi transcriptomas.

Diagrama de Venn mostrando o grau de sobreposição existente E. huxleyi Bibliotecas EST. Estão incluídas as bibliotecas analisadas neste estudo (1N RCC1217 e 2N RCC1216, combinadas) e as duas outras bibliotecas EST disponíveis publicamente (CCMP 1516 e CCMP371). Os ESTs foram considerados correspondentes com base nos critérios BLAT de comprimento de alinhamento ≥ 100 nucleotídeos e ≥ 95% de identidade. Os graus de sobreposição aumentaram apenas muito modestamente quando os critérios BLAT foram relaxados para um comprimento de alinhamento de ≥ 50 nucleotídeos.

Um dos objetivos principais deste estudo foi estimar até que ponto a mudança na ploidia afeta o transcriptoma. Portanto, utilizamos para as análises a seguir apenas os ESTs de RCC1216 (2N) e RCC1217 (1N), provenientes de culturas em estado de ploidia pura e condições fisiológicas idênticas. Os 38.386 ESTs de bibliotecas 1N e 2N foram encontrados para representar 16.470 sequências de consenso (mini-clusters), que foram posteriormente agrupados em 13.056 clusters (Tabela 3 Arquivo de dados adicionais 2 inclui uma lista de todos os ESTs com os clusters e mini-clusters para os quais eles estão associados e seus números de acesso EMBL). Dos 13.056 clusters, apenas 3.519 (26,9%) foram representados por pelo menos um EST de cada uma das duas bibliotecas, definindo assim um 'core set' provisório de clusters EST expressos em ambos os tipos de células. Os clusters restantes foram compostos exclusivamente por EST (s) da biblioteca 1N (4.368 clusters) ou da biblioteca 2N (5.169 clusters) daqui em diante, denotamos esses clusters como clusters '1N-único' e '2N-único', respectivamente. O tamanho do cluster (ou seja, o número de ESTs por cluster) variou de 1 (singletons) até 43 e exibiu uma distribuição de tamanho de classificação exponencial negativa para ambas as bibliotecas (Figura S3 no arquivo de dados adicionais 1). Os índices de diversidade de Shannon foram encontrados próximos ao máximo teórico para ambas as bibliotecas, indicando uma alta uniformidade na cobertura e normalização bem-sucedida na construção de nossa biblioteca de cDNA (Tabela 4). Crucialmente, o fato de que as distribuições de tamanho de classificação das duas bibliotecas eram essencialmente idênticas também mostra que o processo de normalização ocorreu de forma comparável em ambas as bibliotecas (Figura S3 no arquivo de dados adicionais 1).

Curiosamente, um número maior de singletons foi obtido da biblioteca 2N (3.704 singletons, 19% de ESTs 2N) do que da biblioteca 1N (2.651 singletons, 14% de ESTs 1N), sugerindo que as células 2N podem expressar mais genes (isto é , Espécies de RNA) do que células 1N. Para testar essa hipótese, avaliamos a riqueza do transcriptoma (ou seja, o número total de espécies de mRNA) de células 1N e 2N usando uma estimativa de máxima verossimilhança (ML) [23] e o estimador de riqueza Chao1 [24]. Essas estimativas indicaram que as células 2N expressam 19 a 24% mais genes do que as células 1N nas condições de cultura neste estudo, apoiando a maior riqueza transcriptômica de 2N em relação a 1N (Tabela 4). Para avaliar a pequena sobreposição mencionada acima entre os conjuntos 1N e 2N EST, calculamos o índice de similaridade Jaccard baseado em abundância entre as duas amostras com base em nossos dados de agrupamento. Este índice fornece uma estimativa para a probabilidade real com a qual duas transcrições escolhidas aleatoriamente, uma de cada uma das duas bibliotecas, correspondem a genes expressos em ambos os tipos de células (para levar em conta que a amostragem adicional de cada biblioteca provavelmente aumentaria o número de clusters compartilhados porque a cobertura é inferior a 100%). A partir de nossas amostras, esse índice foi estimado em 50,6 ± 0,9% e, novamente, suporta estatisticamente uma grande diferença transcriptômica entre os ciclos de vida haplóide e diplóide.

Diferença funcional entre as fases da vida

No banco de dados do NCBI Eukarote Orthologous Group (KOG), 3.286 clusters (25,2%) tiveram similaridade de sequência significativa com famílias de sequências de proteínas (o arquivo de dados adicionais 3 fornece uma lista de todos os clusters com seus principais homólogos identificados em UniProt, Swiss-Prot e KOG , e também o número de mini-clusters de componentes e ESTs de cada biblioteca). Desses clusters combinados com KOG, 2.253 foram associados a ESTs 1N (1.385 clusters de núcleo compartilhado mais 868 clusters únicos 1N) e 2.418 foram associados a ESTs 2N (1.385 clusters de núcleo compartilhado mais 1.033 clusters 2N únicos). As distribuições do número de clusters em diferentes classes funcionais KOG foram geralmente semelhantes entre os clusters 1N-exclusivo, 2N-exclusivo e o núcleo compartilhado, com exceções em várias classes KOG (Figura 4a). Os 'mecanismos de transdução de sinal' e classes de 'citoesqueleto' foram significativamente sobre-representados (12,3% e 4,15%) nos clusters únicos 1N em relação aos clusters únicos 2N (7,36% e 1,55%) (P & lt 0,002 teste exato de Fisher, sem correção para testes múltiplos). Essas classes também foram menos abundantes nos clusters compartilhados (6,06% e 2,02%) em comparação com os clusters únicos 1N (P = 3,49 × 10 -7 para 'mecanismos de transdução de sinal' P = 0,00395 para 'citoesqueleto'). Em contraste, a classe 'tradução, estrutura ribossômica e biogênese' foi significativamente sub-representada (3,69%) nos clusters únicos 1N em comparação com os clusters únicos 2N (6,97%) e compartilhados (7,58%). Diferenças semelhantes foram observadas quando os conjuntos 1N-exclusivo e 2N-exclusivo foram ainda restritos a clusters contendo dois ou mais ESTs (Figura S4 no arquivo de dados adicionais 1).

Distribuição de clusters e leituras por classe funcional KOG e biblioteca. Distribuições de clusters sobre a classe KOG para clusters compartilhados entre as bibliotecas 1N e 2N e clusters exclusivos para cada biblioteca. O teste exato de Fisher foi usado para determinar diferenças significativas na distribuição de clusters por classe KOG entre os conjuntos únicos 1N e 2N (os asteriscos indicam as classes KOG exibindo diferenças significativas entre os conjuntos únicos 1N e 2N) P & lt 0,002 sem correção para testes múltiplos). O mesmo teste foi aplicado para determinar as diferenças na distribuição de clusters por classe KOG entre o conjunto de clusters compartilhados e os clusters únicos 1N e 2N (o símbolo arroba (@) indica que as classes KOG exibem diferenças significativas entre os únicos 1N e conjuntos compartilhados P & lt 0,002 sem correção para testes múltiplos).

Usamos o método de Audic e Claverie [25] para classificar clusters de ESTs individuais com base na significância da representação diferencial em bibliotecas 1N versus 2N. Um limite escolhido arbitrariamente de P & lt 0,01 forneceu uma lista de 220 clusters previstos para serem específicos para 1N (arquivo de dados adicionais 4) e uma lista de 110 clusters previstos para serem específicos para 2N (arquivo de dados adicionais 5). Uma advertência importante é que a normalização tende a reduzir a confiança na determinação de genes expressos diferencialmente entre as células. Como primeiro passo para examinar a previsão, estávamos particularmente interessados ​​nas transcrições que podem estar efetivamente ausentes em uma fase da vida, mas não na outra. Ou seja, nos concentramos em 198 (90,0%) que são específicos e exclusivos de 1N, bem como em 89 (80,9%) clusters que são específicos e exclusivos de 2N, que denominamos 'altamente específicos de 1N' (Tabelas 5 e 6 Dados adicionais arquivo 4) e clusters 'altamente específicos de 2N' (Tabelas 7 e 8 Arquivo de dados adicionais 5).

O mais significativamente diferencialmente representado clusters altamente específicos de 1N (P = 10 -9

10 -4) incluiu um homólogo da histona H4 (cluster GS09138 1N ESTs = 13 versus 2N ESTs = 0), um homólogo da subunidade regulatória da proteína quinase dependente de cAMP tipo II (GS00910 1N = 14 versus 2N = 0), um transcrito que codifica um domínio DNA-6-adenina-metiltransferase (Dam) (GS02990) e quatro outros grupos de funções desconhecidas. Outros agrupamentos altamente específicos de 1N previstos incluíram vários componentes flagelares e três agrupamentos mostrando homologia com a superfamília do fator de transcrição Myb (GS00117, GS00273, GS01762 1N = 8, 8 e 6 ESTs, respectivamente, e 2N = 0 em todos os casos). Os clusters altamente específicos de 2N representados de forma mais significativa diferencialmente (P = 10 -7

10 -4) incluiu um agrupamento de função desconhecida (GS11002 1N = 0 e 2N = 16) e um homólogo fraco de um putativo E. huxleyi araquidonato 15-lipoxigenase (valor E 2 × 10-6). Dos 199 clusters altamente específicos de 1N, 40 tinham homólogos no banco de dados KOG, incluindo 9 clusters (22,5%) atribuídos à 'modificação pós-tradução, turnover de proteína, classe de chaperones' e 10 (25,0%) atribuídos aos 'mecanismos de transdução de sinal ' classe. As classes KOG para os 22 clusters específicos de 2N com correspondências KOG apareceram mais uniformemente distribuídas, com um pouco mais de abundância na classe de 'mecanismos de transdução de sinal' (4 clusters, 18,2%). Conforme discutido na seção 'Validação e exploração da expressão diferencial prevista de genes selecionados' dos resultados, os testes de RT-PCR validaram essas previsões de expressão diferencial com uma alta taxa de sucesso.

A distribuição taxonômica da homologia do transcrito varia ao longo do ciclo de vida

Para caracterizar a distribuição taxonômica dos homólogos de clusters EST, realizamos pesquisas BLASTX contra um banco de dados combinado, que inclui os proteomas de 42 genomas eucarióticos selecionados retirados do banco de dados da Enciclopédia de Genes e Genomas de Kyoto (KEGG) (consulte o arquivo de dados adicionais 6 para uma lista de genomas selecionados do banco de dados KEGG), bem como sequências procarióticas / virais do banco de dados UniProt. Havia 4.055 clusters (31,1% 1.731 compartilhados, 1.083 clusters 1N únicos e 1.241 clusters 2N únicos) com homologia significativa no banco de dados (E-value & lt1 × 10 -10), com Viridiplantae, stramenopiles e metazoários recebendo o maior número de acertos (72,1%, 66,4% e 60,9%, respectivamente, de todos os clusters com acertos KEGG). Esses aglomerados foram classificados pelo grupo taxonômico de seu homólogo BLAST mais próximo (ou seja, 'melhor acerto'). A distribuição do grupo taxonômico foi encontrada para variar substancialmente entre os clusters compartilhados, 1N-único e 2N-único. Os clusters compartilhados tiveram uma proporção significativamente maior de melhores acessos para stramenopiles em comparação com os clusters 1N exclusivos e 2N exclusivos, enquanto os clusters 1N exclusivos tiveram uma porcentagem significativamente menor de melhores resultados para stramenopiles do que os clusters 2N exclusivos. Em contraste, os metazoários receberam uma porção significativamente maior de melhores resultados de 1N-exclusivo do que de 2N-exclusivo e clusters compartilhados. Consistente com a análise funcional acima, os 'mecanismos de transdução de sinal' da classe KOG foram super-representados em clusters com melhor acerto para metazoários (11,0%) em comparação com todos os clusters com homólogos em KEGG (5,0%) ou clusters com melhor acerto para Viridiplantae ( 4,8%) (P = 2,9 × 10 -13 e 5,0 × 10 -6, respectivamente teste exato de Fisher). Não houve diferença entre os clusters 1N-exclusivo, 2N-exclusivo e compartilhado na proporção de clusters com melhores resultados para Viridiplantae (Figura 5). No entanto, entre os melhores resultados do Viridiplantae, uma proporção significativamente maior de clusters únicos 1N foi considerado o melhor resultado para Chlamydonomas reinhardtii (Figura 5), ​​o único genoma haplóide móvel de vida livre de Viridiplantae representado em nosso banco de dados.

A distribuição taxonômica da homologia. São mostradas as porcentagens de clusters com homólogos KEGG que têm o 'melhor acerto' em cada grupo taxonômico. Indicados são os casos em que a proporção de clusters que melhor atingem o grupo taxonômico difere entre 1N-único e 2N-único (asteriscos) ou entre 1N-único e clusters compartilhados (no símbolo (@)), testados como acima. A inserção mostra a proporção de todos os clusters atribuídos que são contabilizados por best-hits para Chlamydomonas reinhardtii (um subconjunto daqueles que são best-hits para Viridiplantae). As diferenças entre 1N-exclusivo e 2N-exclusivo, e entre 1N-exclusivo e clusters compartilhados foram significativas (P & lt 0,002).

De todos os clusters com melhor resultado para Viridiplantae, stramenopiles ou metazoários, os clusters compartilhados tiveram a maior porcentagem de clusters (53,6%) com homólogos em todos os três grupos, e a menor porcentagem de clusters (3,1%) com homólogos apenas em metazoários (Figura S5 no arquivo de dados adicionais 1). Os clusters com homólogos em stramenopiles foram significativamente sobre-representados entre os clusters compartilhados e sub-representados em clusters únicos 1N em relação aos clusters exclusivos 2N.

A grande maioria (7.442 clusters 57,0%) do total de clusters EST eram órfãos (Figura 6a). Uma das principais causas da alta proporção de órfãos pode ser a presença de muitos clusters curtos de ESTs com apenas um ou alguns ESTs. Os clusters não órfãos (tendo correspondências em UniProt, KOG ou o banco de dados de domínios conservados (CDD)) exibiram um número médio significativamente maior de leituras por cluster (3,67, combinando leituras de ambas as bibliotecas) do que clusters órfãos (2,39 P & lt 0,0001, teste de Mann-Whitney). De forma semelhante, a proporção de órfãos diminuiu para 39,4% para os clusters de núcleo compartilhado (Figura 6b), que têm uma média de 6,25 ESTs por cluster. No entanto, uma análise mais detalhada indicou que o tamanho dos clusters (ou seja, o número de ESTs no cluster) pode não ser a única razão para a abundância dos clusters órfãos. Por exemplo, 58,6% dos clusters únicos 1N com dois ou mais ESTs eram clusters órfãos (Figura 6c). Além disso, uma proporção de órfãos ainda maior (63,9%) foi obtida quando esses clusters únicos 1N foram limitados aos 119 clusters representados por ≥ 7 ESTs. Da mesma forma, altas proporções de órfãos também foram obtidas para os clusters 2N únicos (56,3% para os clusters com ≥ 2 ESTs (Figura 6d), e 55,0% para os 60 clusters com ≥ 7 ESTs.). No geral, esses resultados sugerem que nossos dados transcriptômicos incluem muitos novos genes provavelmente exclusivos de haptófitos, coccolitóforos ou E. huxleyi, e que muitos desses genes únicos podem ser expressos preferencialmente em uma das duas fases do ciclo de vida.

A proporção de clusters órfãos. Os clusters não órfãos que não possuem ocorrências no banco de dados KOG também são representados (Outros). (uma) Todos os clusters. (b) Clusters compartilhados compostos por leituras em bibliotecas 1N e 2N. (c) Clusters potencialmente específicos de 1N compostos por duas ou mais leituras na biblioteca 1N, mas zero na biblioteca 2N. (d) Clusters potencialmente 2N específicos compostos por duas ou mais leituras na biblioteca 2N, mas zero na biblioteca 1N.

Validação e exploração da expressão diferencial prevista de genes selecionados

Nós examinamos o quão bem nosso em sílico a comparação das duas bibliotecas normalizadas identificou com sucesso o conteúdo do gene que diferencia os dois transcriptomas com base na sequência aprofundada / análise bibliográfica e ensaios de RT-PCR (resumidos nas Tabelas S1 e S2 no arquivo de dados adicionais 7). Começamos com homólogos de proteínas eucarióticas associadas aos flagelos. Este grande grupo de proteínas é bem conservado em eucariotos móveis. Espera-se que os genes para proteínas conhecidas por estarem exclusivamente presentes em corpos flagelares ou basais sejam expressos especificamente no estágio móvel 1N de E. huxleyi, ao passo que aquelas para proteínas conhecidas por também servirem a funções no corpo celular também podem ser expressas em células não móveis. Assim, os genes relacionados aos flagelos servem como uma etapa de validação inicial particularmente útil. Em seguida, examinamos vários outros clusters com forte em sílico sinais para expressão diferencial entre as bibliotecas 1N e 2N. Finalmente, exploramos clusters homólogos a transportadores de Ca 2+ e H + conhecidos, potencialmente envolvidos no processo de calcificação de células 2N, e histonas, que podem desempenhar papéis no controle epigenético da diferenciação 1N versus 2N. No total, testamos os padrões de expressão previstos de 39 clusters que representam 38 genes diferentes. O padrão de expressão previsto (específico de 1N, específico de 2N ou compartilhado) foi confirmado para 37 clusters (36 genes), demonstrando uma alta taxa de sucesso do em sílico comparação do conteúdo do transcriptoma.

Aglomerados relacionados à motilidade

Um total de 156 E. huxleyi Os agrupamentos de EST foram considerados homólogos a 85 proteínas relacionadas ao flagelo ou ao corpo basal de animais ou C. reinhardtii, uma alga verde unicelular que serve como organismo modelo para estudos de flagelos / cílios eucarióticos [26-28] (Tabelas 9 e 10).Esta análise combinou uma pesquisa BLAST sistemática usando 100 C. reinhardtii proteínas relacionadas à motilidade identificadas por análise bioquímica clássica [27] com pesquisas de homologia adicionais (análise detalhada fornecida em arquivos de dados adicionais 8 e 9). Dos 100 C. reinhardtii proteínas, 64 foram encontrados para ter uma ou mais sequências semelhantes no E. huxleyi Conjunto de dados EST. Também pudemos identificar homólogos para seis das nove proteínas da síndrome de Bardet-Biedl (BBS) conhecidas por serem componentes corporais basais [29, 30]. Excluindo 64 agrupamentos intimamente relacionados a proteínas conhecidas por desempenhar funções adicionais fora do flagelo / corpo basal (como actina e calmodulina) e 10 agrupamentos mostrando um nível relativamente baixo de similaridade de sequência com proteínas relacionadas ao flagelo, 82 dos 156 agrupamentos foram considerados altamente específico para motilidade. Notavelmente, esses agrupamentos foram encontrados para serem representados por 252 ESTs do 1N, mas 0 ESTs da biblioteca 2N (Tabela 9). Em contraste, os clusters relacionados a proteínas com possíveis papéis conhecidos fora dos flagelos tendem a ser compostos de ESTs de bibliotecas 1N e 2N, como esperado (Tabela 10).

A abundância de clusters 1N-únicos EST com o homólogo mais próximo em Metazoa (Figura 5) parece ser parcialmente devido à expressão de genes relacionados a componentes flagelares em células 1N. Na verdade, 58 (37,2%) dos 156 clusters relacionados à motilidade tiveram best-hits para Metazoa no banco de dados KEGG, em comparação com apenas 789 (14,1%) de todos os 5.614 clusters não órfãos (P = 2.9 × 10 -13 ).

Seis componentes estruturais do núcleo do aparelho flagelar foram escolhidos para os testes de RT-PCR (Figura 7). Estes incluíram três parálogos de cadeia pesada de dineína flagelar (DHC) (GS00667, GS02579 e GS00012), um homólogo da proteína do complexo de acoplamento de braço de dineína externa ODA-DC3 (GS04411), um homólogo de FAP189 e FAP58 / MBO2, altamente conservado, mas mal caracterizado proteínas coiled-coil identificadas no C. reinhardti proteoma flagelar [27] (GS02724) e um homólogo da proteína basal corporal altamente conservada BBS5 (GS00844) [31]. Todos mostraram expressão restrita a células 1N, nenhum sinal pôde ser detectado para esses cinco grupos em qualquer amostra de RNA 2N. Curiosamente, três conjuntos de primers não sobrepostos projetados para GS000844 (BBS5) detectaram evidências de produtos de transcrição incompletamente splicing, sugerindo sua regulação por splicing alternativo.

Confirmação por RT-PCR da expressão de genes relacionados ao flagelo selecionados apenas em células 1N. Todas as reações foram realizadas com as mesmas amostras RT + cDNA. O RT-PCR mostrado no topo usou o fator de alongamento 1α (GS000217) como um controle positivo (carregamento) mostrando que a amplificação de cDNA ocorreu em todas as amostras. RT- reações de controle preparadas a partir do mesmo RNA foram executadas para nove dos PCRs mostrados aqui e nenhum DNA genômico contaminante (gDNA) foi encontrado (veja exemplos com RT- reações incluídas na Figura S6 no arquivo de dados adicionais 1). Para maior clareza, as reações de controle RT executadas simultaneamente foram eliminadas aqui. As posições dos marcadores de peso molecular em cada lado do gel são mostradas. Os identificadores de amostra são listados para cada faixa na parte superior do gel. 11 h, colhido às 11 h (final da manhã) 21 h, colhido às 21 h (início da noite, horário da fase S) 02 h, colhido às 02 h (após a divisão celular) CL, culturas (apenas 1N) expostas a contínuo luz.

GS05223, contendo três ESTs da biblioteca 1N e nenhum do 2N, mostrou uma similaridade de sequência significativa com C. reinhardtii menos e mais aglutininas (BLASTX, valores E 3 × 10 -5 e 8 × 10 -6, respectivamente), proteínas associadas ao flagelo envolvidas na adesão sexual [32]. A RT-PCR confirmou que a expressão de GS05223 foi altamente específica para células 1N, sendo indetectável em células 2N (Figura 7). No entanto, a inspeção do alinhamento BLASTX entre GS05223 e C. reinhardtii aglutininas revelaram que a similaridade de sequência estava associada à tradução do complemento reverso de GS05223. Também descobrimos que todos os três ESTs em GS05223 continham caudas poli-A, portanto, devem ser expressos na direção para frente. Portanto, concluímos que GS05223 representa um produto de gene específico de haplóide desconhecido que pode não estar relacionado às funções flagelares.

Em seguida, investigamos quatro clusters que são homólogos a proteínas conhecidas por muitas vezes terem funções adicionais não flagelares no citoplasma, mas que foram representados apenas na biblioteca 1N. Dois agrupamentos (GS02889 e GS03135) exibiram homologia com a cadeia pesada da dineína citoplasmática (DHC), que está associada a flagelos / cílios devido ao seu papel no transporte intraflagelar. Em animais e amebozoários, também possui funções não flagelares, como transporte intracelular e divisão celular [33], no entanto, ambos os agrupamentos apresentaram potencial expressão específica de 1N, sendo representados por dois e cinco ESTs 1N e ESTs zero 2N, respectivamente, e RT -PCR confirmou o padrão de expressão altamente específico de 1N previsto (Figura 7).

Os aglomerados relacionados ao flagelo incluíram cinco homólogos de fototropina. No C. reinharditii, a fototropina é encontrada associada ao flagelo e desempenha um papel na diferenciação de gametas dependente da luz [34]. No entanto, a fototropina é um sensor de luz envolvido na resposta de evitação do cloroplasto em plantas superiores [35], portanto, pode ter funções fora do flagelo. Os clusters GS00132, GS01923 e GS00920 mostraram as maiores semelhanças com o C. reinharditii sequência de fototoropina (valores E 1 × 10 -22, 1 × 10 -21 e 1 × 10 -22, respectivamente) e foram todos representados apenas na biblioteca 1N (quatro, quatro e três ESTs, respectivamente). Em contraste, GS04170, que apresentou homologia mais fraca com fototropinas (valor E 3 × 10 -9), foi representado por quatro ESTs na biblioteca 2N e zero na biblioteca 1N. Todos esses quatro grupos se alinharam bem sobre os domínios LOV2 altamente conservados (luz, oxigênio ou voltagem) [35, 36] de C. reinhardtii e Arabidopsis thaliana fototropinas (Figura S7 no arquivo de dados adicionais 1). O quinto homólogo de fototropina, GS01944, foi representado por ESTs de ambas as bibliotecas. GS01944 não correspondia ao domínio LOV2. GS00132 e GS00920 foram selecionados para validação RT-PCR, o que confirmou que a expressão desses clusters era de fato altamente restrita a células 1N (Figura 7), conforme previsto por em sílico comparação das duas bibliotecas.

Descobrimos que vários dos agrupamentos EST relacionados ao flagelo selecionados (GS00012, GS04411, GS00844, GS00132 e GS00920) mostraram um sinal de RT-PCR fortemente diminuído nas amostras coletadas durante o tempo de fase S (Figura 7). Como muitos genes testados neste estudo não exibiram esse padrão (por exemplo, GS00217, GS00508 e GS00234), pode ser devido a diferenças reais no tempo circadiano da expressão do gene flagelar.

Uso de subtração digital para identificar outras transcrições específicas de 1N ou 2N

Quatorze dos 199 clusters previstos para serem altamente específicos de 1N e 10 dos 89 clusters previstos para serem altamente específicos de 2N foram testados por RT-PCR (Tabelas 5, 6, 7 e 8 Tabelas S1 e S2 no arquivo de dados adicionais 7) . Vinte e três desses 24 agrupamentos mostraram o forte padrão de expressão específico de fase previsto, confirmando que em sílico a subtração das duas bibliotecas identifica verdadeiras transcrições específicas de fase com uma alta taxa de sucesso. Dois (os homólogos DHC GS00667 e GS00012) foram discutidos anteriormente e os 22 restantes são discutidos nesta e nas seções seguintes.

Agrupamento relacionado a flagelar conservado específico de 1N e agrupamentos de transdução de sinal possíveis específicos de 1N

GS00242 tinha um nível moderado de similaridade de sequência com o C. reinhardtii proteína A8J798 prevista (valor E 4 × 10-14) e a proteína associada à espermatogênese humana SPT17 (valor E 8 × 10-11). Embora A8J798 não esteja entre os componentes da proteína flagelar previamente confirmados listados na Tabela S3 de Pazour et al. [27], esses autores identificaram peptídeos derivados de A8J798 no C. reinhardtii proteoma flagelar (listado como C-6350001). GS00242 era composto por oito ESTs 1N e zero ESTs 2N. Confirmamos por RT-PCR que GS00242 pode ser detectado em amostras de RNA 1N, mas não em amostras de RNA 2N (Figura 8). GS00910 foi classificado pela KOG como relacionado a proteínas quinases dependentes de cGMP e teve um hit Swiss-Prot superior para o Drosophila melanogaster proteína KAPR2, uma subunidade regularória de proteína quinase tipo II dependente de cAMP. Foi representado por 14 ESTs 1N e 0 ESTs 2N e detectado por RT-PCR apenas em amostras de RNA 1N (Figura 8). A expressão altamente específica de 1N prevista de dois outros clusters relacionados à transdução de sinal (GS00184, uma proteína quinase putativa e GS00234, uma quinase dependente de calmodulina putativa) também foi confirmada por RT-PCR (Figura S8 no arquivo de dados adicionais 1).

Testes RT-PCR de padrões de expressão de genes selecionados escolhidos por subtração digital. RT- reações de controle preparadas a partir do mesmo RNA foram executadas para seis dos PCRs mostrados aqui e nenhum DNA genômico contaminante (gDNA) foi encontrado. Para maior clareza, as reações de controle RT executadas simultaneamente foram eliminadas aqui. As posições dos marcadores de peso molecular em cada lado do gel são mostradas. Os identificadores de amostra são listados para cada faixa na parte superior do gel (como na Figura 7).

Homólogos de Myb específicos de 1N

Os fatores de transcrição Myb controlam a diferenciação celular em plantas e animais [37-39]. Dos três homólogos Myb previstos para serem altamente específicos de 1N, GS00273 foi escolhido para validação porque tinha a maior homologia com proteínas Myb conhecidas (Gallus gallus valor E do fator de transcrição c-Myb 3 × 10-34). A sequência de aminoácidos derivada de GS00273 foi prontamente alinhada sobre as regiões de ligação de DNA R2-R3 conservadas de membros da família Myb [37] (Figura S9 no arquivo de dados adicionais 1). O RT-PCR confirmou que GS00273 foi expresso de forma fortemente diferencial em células 1N (Figura 8).

Cluster específico 1N GS02894

O cluster GS02894 exibiu uma semelhança de sequência com o E. huxleyi glicoproteína associada ao cocólito 'ácido glutâmico-prolina-alanina' (GPA) (valor E 7 × 10 -7) e foi representada por seis ESTs da biblioteca 1N e zero da biblioteca 2N. A RT-PCR confirmou que GS02894 foi expresso de forma altamente diferencial em células 1N (Figura 8). Por meio da inspeção visual do alinhamento, descobrimos que GS02894 de fato estava mal alinhado com a sequência GPA (Figura S10 no arquivo de dados adicionais 1) e que o alinhamento não cobria os laços de ligação de Ca 2+ dos motivos da mão EF previamente identificados no GPA. GS02894 representa assim um produto de gene específico de haplóide de função desconhecida.

Clusters órfãos 1N

GS01257 e GS01805 eram clusters órfãos altamente representados na biblioteca 1N por 25 e 16 ESTs e nenhum na biblioteca 2N em ambos os casos (P = 1,50 × 10 -8 e 7,66 × 10 -6, respectivamente). O RT-PCR confirmou que ambos mostraram padrões de expressão altamente específicos de 1N (Figura 8). Ambos os agrupamentos mostraram múltiplos códons de parada em cada quadro de leitura, os quadros de leitura abertos mais longos na fita direta sendo 36 e 35 códons, respectivamente (não mostrado). Eles podem representar regiões não traduzidas (UTRs) longas 3 'de genes que poderiam ser identificados com sucesso com sequenciamento de comprimento total ou podem representar transcritos que não codificam proteínas.

Outros clusters altamente específicos de 1N testados por RT-PCR

Uma anidrase β-carbônica putativa (GS00157) e uma ciclina putativa (GS00508) mostraram o padrão de expressão altamente específico de 1N previsto (Figura S8 no arquivo de dados adicionais 1). Dois outros clusters altamente específicos de 1N previstos (GS01285 e GS02990) também foram confirmados por RT-PCR e são discutidos em uma seção posterior.

Homólogo da família SLC4 específico de 2N

GS05051 era um homólogo da família 4 de proteínas transportadoras de soluto de trocador Cl- / bicarbonato (SLC4) [40]. Este cluster foi representado por sete ESTs 2N e zero ESTs 1N, que compreendiam seis mini-clusters separados que apenas parcialmente se sobrepunham e poderiam representar transcrições alternativas. Os primers projetados para separar transcritos alternativos putativos detectaram os produtos esperados de amostras de RNA 2N, mas nenhum produto de amostras de RNA 1N em testes de RT-PCR (Figura 8), confirmando a expressão diferencial forte e a existência de transcritos com splicing alternativo.

Homólogo SNARE específico de 2N

GS02941, representado por nove ESTs 2N e zero ESTs 1N, era homólogo à família de proteínas SNARE sintaxina-1 envolvida na fusão de vesículas durante a exocitose [41]. GS02941 teve um hit UniProt top para Dictyostelium discoidium Q54HM5, uma proteína da família t-SNARE (valor E 3 × 10 -32) e um hit Swiss-Prot principal para o Caenorhabditis elegans Sintaxina-1 homólogo STX1A (valor E 2 × 10 -19). A RT-PCR confirmou que a expressão de GS02941 era detectável exclusivamente em RNA de células 2N usando três conjuntos de iniciadores independentes (Figura 8). O cluster foi composto por seis mini-clusters diferentes, representando possíveis transcrições alternativas diferentes. Os primers projetados para o mini-cluster e02941.1, uma forma de transcrição alternativa em potencial, amplificaram com sucesso o produto previsto de 317 nucleotídeos, mas também amplificaram pelo menos um outro produto de aproximadamente 400 nucleotídeos. Apenas um único produto de aproximadamente 1.500 nucleotídeos foi amplificado do DNA genômico. Isso sugere que o gene que codifica GS02941 contém vários (ou grandes) íntrons que podem ser submetidos a splicing alternativo.

Clusters órfãos 2N

GS02507, GS01164, GS01802 e GS11002 eram clusters órfãos altamente representados na biblioteca 2N sem leituras da biblioteca 1N. Os quadros de leitura abertos mais longos foram 171, 309, 236 e 87 aminoácidos, respectivamente. GS02507, GS01164 e GS01802 só puderam ser detectados em amostras de RNA 2N e de forma alguma em amostras de RNA 1N (Figura 8). Em contraste, GS11002 foi facilmente detectado em amostras de RNA 1N e 2N (Figura 8). A amplificação por PCR de GS01802 a partir do DNA genômico de células 2N revelou dois produtos, diferindo em cerca de 50 nucleotídeos, mas ambos maiores do que o produto único de 444 nucleotídeos do cDNA. Apenas a banda maior era visível no DNA genômico 1N. Isso sugere que dois alelos de GS01802 existem em células 2N, diferenciados pelo comprimento de um íntron, e que apenas o maior desses alelos foi herdado pelas células clonais 1N.

Outros clusters altamente específicos de 2N testados por RT-PCR

GS00451 representa um transportador putativo do tipo aquaporina. GS03351 era fracamente homólogo a uma araquidonato lipoxigenase putativa previamente identificada em E. huxleyi mas para nenhuma outra proteína nos bancos de dados pesquisados, portanto, pode representar uma proteína de função desconhecida. Ambos os clusters foram confirmados por RT-PCR como altamente específicos para 2N (Figura S8 no arquivo de dados adicionais 1). Dois outros clusters altamente específicos de 2N previstos, GS00463 e GS02435, são discutidos nas próximas seções.

Transporte de Ca 2+ e H + e potenciais transcritos relacionados à biomineralização

Escolhemos examinar especificamente os transportadores de Ca 2+ e H + que podem desempenhar um papel na calcificação e determinar se algum deles pode exibir uma expressão altamente específica de 2N (Tabela 11). Cinco aglomerados tinham homologia com antipórteres Ca 2+ / H + do tipo vacuolar (VCX1). Embora essas sequências estivessem alinhadas com regiões correspondentes de proteínas VCX1 conhecidas no nível de aminoácido (Figura S11 no arquivo de dados adicionais 1), esses agrupamentos não puderam ser bem alinhados no nível de nucleotídeo (não mostrado), indicando que eles representam parálogos. Apenas um deles, GS00304, apresentou possível expressão específica de 2N, sendo representado por quatro ESTs na biblioteca 2N e zero na biblioteca 1N. GS00304 teve um grande hit Swiss-Prot para o A. thaliana Homólogo VCX1 CAX2_ARATH (valor E 3 × 10 -60). Confirmamos por RT-PCR que GS00304 foi fortemente sobre-expresso em células 2N usando dois conjuntos de iniciadores independentes (Figura 9).

Determinação por RT-PCR de padrões de expressão de genes selecionados potencialmente relacionados à biomineralização. RT- reações de controle preparadas a partir do mesmo RNA foram executadas para todos os PCRs mostrados aqui e nenhum DNA genômico contaminante (gDNA) foi encontrado. Para maior clareza, essas reações de controle RT executadas simultaneamente foram eliminadas aqui. As posições dos marcadores de peso molecular em cada lado do gel são mostradas. Os identificadores de amostra são listados para cada faixa na parte superior do gel (como na Figura 7).

Três grupos mostraram semelhança com ATPases que transportam Ca 2+ do tipo membrana sarcoplasmática / endoplasmática (SERCA) (Tabela 11). No entanto, nenhum desses clusters mostrou forte evidência de expressão diferencial por em sílico comparação das duas bibliotecas.

Seis grupos exibiram semelhanças de sequência com a família de trocadores de Na + / Ca 2+ dependente de K + (NCKX) de bombas de Ca 2+. Esses aglomerados não se alinhavam bem uns com os outros no nível dos nucleotídeos, indicando que provavelmente eram parálogos distantes (e não alelos). Dois deles (GS05506 e GS00463) estavam presentes apenas na biblioteca 2N (duas leituras EST, P = 0,1249, e oito leituras EST, P = 0,00195, respectivamente). A expressão específica de 2N de GS00463 foi confirmada por RT-PCR com dois conjuntos de iniciadores independentes (Figura 9).

Homólogos de 11 das 14 subunidades de H + -ATPases vacuolares do tipo foram identificados, compreendendo um total de 16 grupos. Sete desses agrupamentos foram representados por ESTs 1N e 2N. Apenas dois clusters mostraram expressão diferencial potencial. GS01501 (principal hit do Swiss-Prot para Saccharomyces cerevisiae Subunidade c 'do domínio V-ATPase V0, valor E 4 × 10 -38) estava presente apenas na biblioteca 1N (quatro ESTs, P = 0,03129) enquanto GS09780 (top Swiss-Prot atingiu A. thaliana A subunidade F do domínio V1 foi representada apenas na biblioteca 2N (quatro ESTs, P = 0,03129). Cinco aglomerados eram homólogos à subunidade a do domínio V0, o caminho presumido para o transporte de prótons. Esses aglomerados não se alinham no nível de nucleotídeo, provavelmente representando parálogos distantes (e não alelos). Dos homólogos da subunidade a do domínio V0, três compartilharam o motivo de 20 aminoácidos altamente conservado que contém o resíduo R735 crítico para o transporte de H + (Figura S12 no arquivo de dados adicionais 1). Os outros dois clusters, cada um representado por um único EST, eram curtos e não cobriam esta região conservada. Os clusters GS03783 e GS01934 eram estreitamente homólogos (valores E 7 × 10 -38 e 4 × 10 -38, respectivamente) para a subunidade proteolipídica do domínio V0 (subunidade c / c ') previamente identificada como um gene de cópia única no coccolitóforo Pleurochrysis carterae [42]. Esses dois grupos se alinhavam mal no nível da sequência de nucleotídeos e mostraram divergência no nível da sequência de aminoácidos, provavelmente representando parálogos.

A glicoproteína GPA foi identificada anteriormente como estando intimamente associada com E. huxleyi cocólitos por estudos bioquímicos e de imunolocalização [43]. O cluster GS09822 foi alinhado perfeitamente ao longo de todo o seu comprimento com os códons do terminal amino 86 do GPA previamente sequenciado (AAD01505 Figura S10 no arquivo de dados adicionais 1), com pequenas diferenças no 3 'UTR (não mostrado). Surpreendentemente, GS09822 foi representado por um EST 1N e um EST 2N, sugerindo expressão em células 1N não calcificadas e células 2N calcificadas, e o RT-PCR confirmou que este transcrito foi abundantemente expresso em células 2N calcificantes e 1N não calcificantes ( Figura 9), conforme previsto a partir de comparações entre bibliotecas.

Um estudo anterior identificou 45 transcritos com papéis potenciais na biomineralização usando microarrays e RT-PCR quantitativo comparando os níveis de expressão na cepa CCMP1516 sob condições repletas de fosfato (não calcificante) e limitado por fosfato (calcificação fraca) e em células calcificantes da cepa B39 [ 44]. Tentamos determinar se qualquer uma dessas transcrições pode mostrar padrões de expressão altamente específicos de 2N (consulte a análise no arquivo de dados adicionais 10). Das 45 transcrições na Tabela 3 de Quinn et al. [44], apenas 23 puderam ser identificados de forma inequívoca em bancos de dados públicos com base nas informações fornecidas e três foram associados a mais de uma sequência EST exclusiva no GenBank. Quinze dessas transcrições tinham correspondências BLAST com clusters em nosso conjunto de dados; dez desses clusters foram representados por ESTs 1N e 2N. Quatro dos cinco restantes foram representados por apenas ESTs únicos da biblioteca 2N. O último cluster, GS03082, semelhante à sequência EST do GenBank DQ658351 do CCMP1516, era composto por dois ESTs da biblioteca 2N e zero da biblioteca 1N. No entanto, o transcrito para GS03082 foi facilmente detectado no RNA de células 1N e 2N (Figura 9). Assim, não pudemos confirmar a expressão específica de 2N dos transcritos descritos em [44].

Possível regulação epigenética da diferenciação 1N versus 2N por histonas

Selecionamos a classe KOG 'estrutura e dinâmica da cromatina' para um exame mais detalhado porque o empacotamento da cromatina pode diferir entre as células 2N e as células 1N, pois as células são semelhantes em tamanho, mas contêm diferentes quantidades de DNA. Além disso, os fatores da cromatina são conhecidos por regular a expressão do gene. Dentro desta classe, dois agrupamentos com homologia com histonas H4 foram encontrados para exibir expressão diferencial potencial. GS02435 era composto por seis ESTs da biblioteca 2N e zero da biblioteca 1N (P = 0,0078). Em contraste, GS09138 era composto por 13 ESTs da biblioteca 1N e 0 da biblioteca 2N (P = 6 × 10-5). Uma análise de alinhamento de sequência de GS09138 e dois outros homólogos de histona H4 (GS07034 e GS07988) mostrou que estes compartilhavam alta identidade de nucleotídeos na região de codificação e 100% de identidade de sequência de aminoácidos (Figura S13 no arquivo de dados adicionais 1), sugerindo que 1N e 2N as células podem preferencialmente utilizar genes alternativos para o que parece ser o mesmo produto gênico funcional. O GS02435 específico de 2N diferia de outros homólogos de histona H4 na sequência de aminoácidos prevista. Os outros homólogos de histona H4 eram quase idênticos ao longo de seu comprimento previsto de 103 aminoácidos para histonas H4 de outros eucariotos, mas o quadro de leitura mais longo de GS02435 exibiu ≥ 50 resíduos adicionais em sua sequência amino-terminal e faltou 3 resíduos conservados no terminal carboxi, tornando esta proteína previu pelo menos 27 aminoácidos a mais (tomando o códon de metionina inicial mais a jusante) do que as histonas H4 de resíduo de 103 aminoácidos típicas (Figura S13 no arquivo de dados adicionais 1). Confirmamos por RT-PCR que GS02435 foi detectável apenas em amostras de RNA 2N (Figura 10). Surpreendentemente, os controles positivos para DNA genômico mostraram que GS02435 foi detectado apenas no DNA genômico 2N e não no DNA genômico 1N (Figura 10). Todos os outros clusters examinados neste estudo foram detectados em DNA genômico 1N e 2N (Figuras 7, 8, 9 e 10). A ausência de GS02435 do genoma 1N foi confirmada por PCR usando três conjuntos de iniciadores de PCR independentes e não sobrepostos.

Determinação por RT-PCR de padrões de expressão de genes de histonas selecionados. As posições dos marcadores de peso molecular em cada lado do gel são mostradas. Os identificadores de amostra são listados para cada faixa na parte superior do gel (como na Figura 7).

Havia cinco aglomerados com homologia com a histona H2A. Os alinhamentos dos polipeptídeos previstos com outras histonas eucarióticas H2A mostraram alta conservação (Figura S14 no arquivo de dados adicionais 1). GS10455 e GS07154 eram idênticos entre si nas sequências de aminoácidos previstas, embora divergissem na sequência de nucleotídeos, particularmente nas UTRs 5 'e 3' previstas. GS06864 e GS07501 também eram idênticos na sequência de aminoácidos prevista, mas divergiam na sequência de nucleotídeos. GS06749 era divergente de todos os outros E. huxleyi previu homólogos de H2A, mas ainda se agrupou bem dentro de outras histonas eucarióticas H2As na análise filogenética preliminar. Em particular, ele foi agrupado dentro da classe de variante H2A H2AV (Figura S15 no arquivo de dados adicionais 1). GS06749 era composto por quatro ESTs da biblioteca 1N e três ESTs da biblioteca 2N, e o RT-PCR confirmou que estava bem expresso em ambas as amostras de RNA 1N e 2N (Figura 10). Apenas um homólogo de histona H2A, GS10455, mostrou sinais de transcrição diferencial, embora não estatisticamente significativo (dois ESTs na biblioteca 1N em comparação com zero na biblioteca 2N, P = 0,1251). Confirmamos por RT-PCR que GS10455 foi altamente expresso em células 1N sem detecção em células de fase 2N (Figura 10).

Dois outros fatores possíveis no controle epigenético foram previstos como altamente específicos para 1N. GS01285 tinha homologia Swiss-Prot superior com a histona H3-K9 metiltransferase 3 de camundongo (valor E 3 x 10-13). No entanto, GS01285 teve pontuações de homologia modestamente mais altas (1 × 10 -16) para proteínas contendo repetições de anquirina bacteriana, portanto, sua função é incerta. A homologia do Banco de Dados de Domínios Conservados (CDD) identificou um possível domínio de DNA N-6-adenina-metiltransferase (valor E 4 × 10-9) em GS02990. O RT-PCR confirmou a previsão de que GS01285 e GS02990 eram altamente específicos de 1N (Figura S8 no arquivo de dados adicionais 1).


Ecologia e a evolução dos ciclos de vida bifásicos

Os eucariotos sexuais sofrem uma alternância entre as fases nucleares haplóide e diplóide. Em alguns organismos, as fases haplóide e diplóide sofrem desenvolvimento somático e existem como entidades independentes. Apesar da atenção recente, os mecanismos pelos quais esses ciclos de vida bifásicos evoluem e persistem permanecem obscuros. Uma explicação que tem recebido pouca atenção teórica é que os organismos haplóide-diplóides podem explorar seus ambientes de forma mais eficiente por meio da diferenciação de nicho das duas fases da ploidia. Mesmo em espécies isomórficas, nas quais os adultos são morfologicamente semelhantes, pequenas diferenças na fase adulta ou entre os juvenis podem desempenhar um papel ecológico importante e ajudar a manter a diplomacia haplóide. Desenvolvemos um modelo genético para a evolução dos ciclos de vida que incorpora o crescimento dependente da densidade. Descobrimos que as diferenças ecológicas entre as fases haplóide e diplóide podem levar à evolução e manutenção de ciclos de vida bifásicos sob uma ampla gama de condições. Estimativas de parâmetros derivadas de dados demográficos em uma população de Gracilaria gracilis, uma alga vermelha diplóide-haploide com uma alternância isomórfica de gerações, são usados ​​para demonstrar que uma explicação ecológica para diploidia-haploide é plausível mesmo quando há apenas pequenas diferenças morfológicas entre os adultos.


Para obter mais informações sobre a compreensão de termos complexos de biologia, consulte:

Biologia Dissecações de Palavras - Você sabe o que é pneumonoultramicroscopicsilicovolcanoconiose?

Prefixos e sufixos biológicos: "Cyto-" e "-Cyte" - O prefixo cyto- significa de ou relacionado a uma célula. É derivado do grego kytos, que significa receptáculo oco.

Definição do sufixo de biologia: -otomia, -tomia - O sufixo "-otomia" ou "-tomia" refere-se ao ato de cortar ou fazer uma incisão. Esta palavra parte é derivada do grego -tomia, que significa cortar.
Prefixos e sufixos da biologia: proto- - O prefixo (proto-) é derivado do grego prôtos que significa primeiro.
Prefixos e sufixos biológicos: estafilo-, estafil- - O prefixo (estafilo- ou estafil-) refere-se a formas que lembram cachos, como em um cacho de uvas.


Ciclos de vida vegetal

Nas plantas, tanto as células haplóides quanto as diplóides podem se dividir por mitose. Essa capacidade leva à formação de diferentes corpos vegetais haplóides e diplóides. O corpo da planta haplóide produz gametas por mitose.

Este corpo da planta representa um gametófito. Após a fetilização, o zigoto também se divide por mitose para produzir um corpo de planta esporofítico diploide. Os esporos haplóides são produzidos por este corpo da planta por meiose. Estes, por sua vez, se dividem por mitose para formar um corpo de planta haplóide novamente. Assim, durante o ciclo de vida de qualquer planta que se reproduz sexualmente, há uma alternância de gerações entre gametófito haplóide produtor de gameta e esporófito diplóide produtor de esporo.

Diferentes grupos de plantas, bem como indivíduos, que os representam, diferem nos seguintes padrões:

1. A geração esporófita é representada apenas pelo zigoto unicelular, Não há esporófitos de vida livre, Meiose no. zigoto resulta na formação de esporos haplóides. Os esporos haplóides dividem-se mitoticamente e formam o gametófito. A fase fotossintética dominante nessas plantas é o gametófito de vida livre. Esse tipo de ciclo de vida é denominado haplôntico. Muitas algas como Volvox, Spirogyra e algumas espécies de Chlamydomomas representam esse padrão.

Fig: Ciclo de vida do haplôntico

2. O tipo em que o esporófito diplóide é a fase dominante, fotossintética e independente da planta. A fase gametofítica é representada pelo gametófito haploide unicelular. Esse tipo de ciclo de vida é denominado diplôntico. Todas as plantas com sementes, ou seja, gimnospermas e angiospermas, seguem este padrão.

Fig: Ciclo de vida diplôntico

3. Briófitas e pteridófitas, curiosamente, exibem uma condição intermediária (Haplo-diplôntica) ambas as fases são multicelulares e frequentemente de vida livre. No entanto, eles diferem em suas fases dominantes. Uma fase dominante, independente, fotossintética, talóide ou ereta é representada por um gametófito haplóide e se alterna com o esporófito multicelular de curta duração total ou parcialmente dependente do gametófito para sua ancoragem e nutrição. Todas as briófitas representam esse padrão. O esporófito diplóide é representado por um corpo de planta vascular dominante, independente, fotossintético. Alterna-se com gametófito haplóide multicelular, saprofítico, autotrófico independente, mas de vida curta. Esse padrão é conhecido como ciclo de vida haplo-diplôntico. Todas as pteridófitas exibem esse padrão.

Enquanto a maioria dos gêneros de algas são haplônticos, alguns deles, como Ectacarpus, Polysiphonia, kelps são haplodiplônticos. Fucus, uma alga diplôntica.


Conteúdo

O estudo da reprodução e do desenvolvimento dos organismos foi realizado por muitos botânicos e zoólogos.

Wilhelm Hofmeister demonstrou que a alternância de gerações é uma característica que une as plantas e publicou esse resultado em 1851 (ver sexualidade das plantas).

Alguns termos (haplobionte e diplobionte) usados ​​para a descrição dos ciclos de vida foram propostos inicialmente para algas por Nils Svedelius, e depois passaram a ser usados ​​para outros organismos. [4] [5] Outros termos (autogamia e gamontogamia) usados ​​nos ciclos de vida dos protistas foram introduzidos por Karl Gottlieb Grell. [6] A descrição dos complexos ciclos de vida de vários organismos contribuiu para refutar as idéias de geração espontânea nas décadas de 1840 e 1850. [7]

A meiose zigótica é a meiose de um zigoto imediatamente após a cariogamia, que é a fusão de dois núcleos celulares. Dessa forma, o organismo encerra sua fase diplóide e produz várias células haplóides. Essas células se dividem mitoticamente para formar indivíduos multicelulares maiores ou mais células haplóides. Dois tipos opostos de gametas (por exemplo, masculino e feminino) desses indivíduos ou células se fundem para se tornar um zigoto.

Em todo o ciclo, os zigotos são as únicas células diplóides que a mitose ocorre apenas na fase haplóide.

Os indivíduos ou células resultantes da mitose são haplontes, portanto, esse ciclo de vida também é chamado de ciclo de vida haplôntico. Os haplontes são:

  • Em archaeplastidans: algumas algas verdes (por exemplo, Chlamydomonas, Zygnema, Chara) [8]
  • Em stramenopiles: algumas algas douradas [8]
  • Em alveolados: muitos dinoflagelados, por exemplo, Ceratium, Gymnodinium, alguns apicomplexanos (por exemplo, Plasmodium) [9]
  • Em rizarianos: alguns euglyphids, [10] ascetosporeans
  • Em escavações: alguns parabasalídeos [11]
  • Em amoebozoários: Dictyostelium[8]
  • Em opistocontes: a maioria dos fungos (alguns quitrídeos, zigomicetos, alguns ascomicetos, basidiomicetos) [8] [12]: 15

Na meiose gamética, em vez de dividir imediatamente meioticamente para produzir células haplóides, o zigoto se divide mitoticamente para produzir um indivíduo diplóide multicelular ou um grupo de células diplóides mais unicelulares. As células dos indivíduos diplóides então sofrem meiose para produzir células haplóides ou gametas. As células haplóides podem se dividir novamente (por mitose) para formar mais células haplóides, como em muitas leveduras, mas a fase haplóide não é a fase predominante do ciclo de vida. Na maioria dos diplontes, a mitose ocorre apenas na fase diplóide, ou seja, os gametas geralmente se formam rapidamente e se fundem para produzir zigotos diplóides.

Em todo o ciclo, os gametas são geralmente as únicas células haplóides, e a mitose geralmente ocorre apenas na fase diplóide.

O indivíduo multicelular diplóide é um diplôntico, portanto, uma meiose gamética também é chamada de ciclo de vida diplôntico. Diplonts são:

  • Em archaeplastidans: algumas algas verdes (por exemplo, Cladophora glomerata, [13]Acetabularia[8] )
  • Em stramenopiles: algumas algas marrons (os Fucales, no entanto, seu ciclo de vida também pode ser interpretado como fortemente heteromórfico-diplohaplôntico, com uma fase gametófita altamente reduzida, como nas plantas com flores), [12]: 207 alguns xantófitos (por exemplo, Vaucheria), [12]: 124 na maioria das diatomáceas, [11] alguns oomicetos (por exemplo, Saprolegnia, Plasmopara viticola), [8] opalinas, [11] alguns "heliozoários" (por exemplo, Actinophrys, Actinosphaerium) [11][14]
  • Em alveolados: ciliados [11]
  • Em escavações: alguns parabasalídeos [11]
  • Em opistocons: animais, alguns fungos (por exemplo, alguns ascomicetos) [8]

Na meiose espórica (também conhecida como meiose intermediária), o zigoto se divide mitoticamente para produzir um esporófito diplóide multicelular. O esporófito cria esporos por meiose que tb em seguida, divida os indivíduos haplóides que produzem mitoticamente, chamados gametófitos. Os gametófitos produzem gametas por meio da mitose. Em algumas plantas, o gametófito não é apenas pequeno, mas também tem vida curta em outras plantas e em muitas algas, o gametófito é o estágio "dominante" do ciclo de vida.

  • Em archaeplastidans: algas vermelhas (que têm duas gerações de esporófitos), algumas algas verdes (por exemplo, Ulva), plantas terrestres [8]
  • Em stramenopiles: a maioria das algas marrons [8]
  • Em rizarianos: muitos foraminíferos, [11] plasmodioforomicetos [8]
  • Em amebozoa: mixogastrídeos
  • Em opistocontes: alguns fungos (alguns quitrídeos, alguns ascomicetos como a levedura de cerveja) [8]
  • Outros eucariotos: haptófitos [11]

Alguns animais têm um sistema de determinação do sexo chamado haplodiplóide, mas isso não está relacionado ao ciclo de vida haplodiplôntico.

Algumas algas vermelhas (como Bonnemaisonia [15] e Lemanea) e algas verdes (como Prasiola) têm meiose vegetativa, também chamada de meiose somática, que é um fenômeno raro. [12]: 82 A meiose vegetativa pode ocorrer em ciclos de vida haplodiplônticos e diplônticos. Os gametófitos permanecem ligados a e parte do esporófito. As células diploides vegetativas (não reprodutivas) sofrem meiose, gerando células haplóides vegetativas. Estes sofrem muitas mitose e produzem gametas.

Um fenômeno diferente, denominado diploidização vegetativa, um tipo de apomixia, ocorre em algumas algas marrons (por exemplo, Elachista stellaris) [16] As células em uma parte haplóide da planta duplicam espontaneamente seus cromossomos para produzir tecido diplóide.

Os parasitas dependem da exploração de um ou mais hosts. Aqueles que devem infectar mais de uma espécie hospedeira para completar seus ciclos de vida são considerados ciclos de vida complexos ou indiretos. Dirofilaria immitis, ou a dirofilariose, tem um ciclo de vida indireto, por exemplo. As microfilárias devem primeiro ser ingeridas por uma fêmea do mosquito, onde se desenvolvem para o estágio larval infectante. O mosquito então pica um animal e transmite as larvas infectantes para o animal, onde elas migram para a artéria pulmonar e amadurecem em adultos. [17]

Os parasitas que infectam uma única espécie têm ciclos de vida diretos. Um exemplo de parasita com ciclo de vida direto é Ancylostoma caninum, ou a ancilostomíase canina. Eles se desenvolvem até o estágio larval infeccioso no ambiente, então penetram na pele do cão diretamente e amadurecem para adultos no intestino delgado. [18]

Se um parasita precisa infectar um determinado hospedeiro para completar seu ciclo de vida, então é dito que ele é um parasita obrigatório desse hospedeiro, às vezes, a infecção é facultativa - o parasita pode sobreviver e completar seu ciclo de vida sem infectar aquela espécie de hospedeiro particular . Parasitas às vezes infectam hospedeiros nos quais não conseguem completar seus ciclos de vida - são hospedeiros acidentais.

Um hospedeiro no qual os parasitas se reproduzem sexualmente é conhecido como hospedeiro definitivo, final ou primário. Em hospedeiros intermediários, os parasitas não se reproduzem ou o fazem assexuadamente, mas o parasita sempre evolui para um novo estágio nesse tipo de hospedeiro. Em alguns casos, um parasita infecta um hospedeiro, mas não sofre nenhum desenvolvimento, esses hospedeiros são conhecidos como paratênicos [19] ou hospedeiros de transporte. O hospedeiro paratênico pode ser útil para aumentar a chance de o parasita ser transmitido ao hospedeiro definitivo. Por exemplo, a lagarta pulmonar do gato (Aelurostrongylus abstrusus) usa uma lesma ou caracol como hospedeiro intermediário - a larva do primeiro estágio entra no molusco e se desenvolve para a larva do terceiro estágio, que é infecciosa para o hospedeiro definitivo - o gato. Se um rato comer a lesma, a larva do terceiro estágio entrará nos tecidos do rato, mas não sofrerá nenhum desenvolvimento.

O tipo primitivo de ciclo de vida provavelmente tinha indivíduos haplóides com reprodução assexuada. [11] Bactérias e arqueas exibem um ciclo de vida como este, e alguns eucariotos aparentemente também (por exemplo, Cryptophyta, Choanoflagellata, muitos Euglenozoa, muitos Amoebozoa, algumas algas vermelhas, algumas algas verdes, os fungos imperfeitos, alguns rotíferos e muitos outros grupos , não necessariamente haplóide). [20] No entanto, esses eucariotos provavelmente não são primitivamente assexuados, mas perderam sua reprodução sexual ou simplesmente não foram observados ainda. [21] [22] Muitos eucariotos (incluindo animais e plantas) exibem reprodução assexuada, que pode ser facultativa ou obrigatória no ciclo de vida, com reprodução sexual ocorrendo com mais ou menos frequência. [23]

Organismos individuais que participam de um ciclo de vida biológico normalmente envelhecem e morrem, enquanto as células desses organismos que conectam gerações sucessivas do ciclo de vida (células da linha germinativa e seus descendentes) são potencialmente imortais. A base para essa diferença é um problema fundamental da biologia. O biólogo e historiador russo Zhores A. Medvedev [24] considerou que a precisão da replicação do genoma e de outros sistemas sintéticos por si só não pode explicar a imortalidade das linhas germinativas. Em vez disso, Medvedev pensava que características conhecidas da bioquímica e genética da reprodução sexual indicam a presença de processos únicos de manutenção e restauração de informações no estágio de gametogênese do ciclo de vida biológico.Em particular, Medvedev considerou que as oportunidades mais importantes para a manutenção de informações das células germinativas são criadas pela recombinação durante a meiose e reparo do DNA. Ele as viu como processos dentro das células da linha germinativa que eram capazes de restaurar a integridade do DNA e dos cromossomos dos tipos de danos que causam envelhecimento irreversível em células não germinativas, por exemplo células somáticas.

A ancestralidade de cada célula atual presumivelmente remonta, em uma linhagem contínua por mais de 3 bilhões de anos, até a origem da vida. Na verdade, não são as células que são imortais, mas sim as linhagens celulares multigeracionais. [25] A imortalidade de uma linhagem celular depende da manutenção do potencial de divisão celular. Este potencial pode ser perdido em qualquer linhagem particular por causa de dano celular, diferenciação terminal como ocorre nas células nervosas ou morte celular programada (apoptose) durante o desenvolvimento. A manutenção do potencial de divisão celular do ciclo de vida biológico ao longo de gerações sucessivas depende da prevenção e do reparo preciso do dano celular, particularmente do dano ao DNA. Em organismos sexuais, a continuidade da linha germinativa ao longo de sucessivas gerações do ciclo celular depende da eficácia dos processos para evitar danos ao DNA e reparar os danos de DNA que ocorrerem. Os processos sexuais em eucariotos, bem como em procariotos, fornecem uma oportunidade para o reparo eficaz de danos ao DNA na linhagem germinativa por recombinação homóloga. [25] [26]


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+2 BIOLOGIA PARTE I

Classificação do reino vegetal I 43 divisões de células esporogênicas, os esporos são dispersos da cápsula. O esporófito é parcialmente dependente do gametófito. Os exemplos comuns de musgos são Funaria, Polytrichum, Sphagnum etc. (Fig. 3.4, 3.5). 3.5 PETRIDOPHYTA: Os Pteridophyta (Gk: Pteris - pena, phyton - planta) comumente chamados de criptogramas vasculares mais antigos, sem sementes e são representados por cerca de 400 gêneros (Fósseis e Vivos) e mais de 10.000 espécies. São as primeiras plantas vasculares terrestres (terrestres). Eles dominaram as florestas do período carbonífero, cerca de 300 milhões de anos atrás. O corpo principal da planta é um esporófito, a fase dominante do ciclo de vida e diferenciado em órgãos semelhantes a caule, raiz e folha. Eles são os criptogramas mais evoluídos. Alguns fetos arbóreos (Cyathia, Celeotium) podem atingir uma altura de 20 metros. As pteridófitas são comumente encontradas em lugares frios, úmidos e sombreados, embora algumas espécies cresçam bem em solo arenoso. Eles são encontrados em regiões tropicais e temperadas do mundo. As folhas nessas plantas são de dois tipos, pequenas, chamadas de microfilos (por exemplo, Selaginella) e outras maiores, chamadas de macrofilas (por exemplo, samambaias) (Fig. 3.6). Os esporófitos carregam esporângios que são subtendidos por apêndices parecidos com folhas chamados esporofilos. Os esporofilos, em alguns casos, formam estruturas distintas chamadas estróbilo (por exemplo, Selaginella) ou cone compacto (por exemplo, Equisetum) (Fig.3.6). Os Sporangia produzem esporos por meiose nas células-mãe dos esporos. Os esporos se desenvolvem em um corpo gametofítico discreto, pequeno, mas multicelular, chamado prothallus, que é monóico (tendo órgãos sexuais no mesmo prothallus). O prothallus tem vida livre, principalmente fotossintético e talóide na natureza. Os corpos gametofíticos requerem locais frios, úmidos e sombreados para seu crescimento. Por causa dessa exigência restrita de habitat e necessidade de água para fertilização, as pteridófitas vivas se espalharam para regiões geográficas limitadas ou restritas e estreitas. Os gametófitos possuem órgãos sexuais masculinos e femininos chamados de antheridia e arquegonia, respectivamente. Os antterozóides (gametas masculinos) liberados dos anterídios com a ajuda da água chegam ao arquegônio. Um zigoto (2n) é formado como resultado da fusão dos gametas masculinos (anterozóide) e femininos (ovo) e forma a primeira célula da geração esporofítica. O zigoto se desenvolve em esporófito multicelular bem diferenciado, que é a fase dominante do ciclo de vida das pteridófitas. Na maioria das pteridófitas, os esporos são de tamanhos semelhantes. Essas plantas são chamadas de homosporosas. Em Selaginella e Salvia, dois tipos de esporos mega ou macro (grandes) e micro (pequenos) esporos são formados e as plantas com tais esporos são chamadas de heterosporosas. Os megaesporos e micrósporos germinam para formar gametófitos femininos e masculinos, respectivamente. Os gametófitos femininos são retidos nos esporófitos progenitores por períodos variáveis ​​até o desenvolvimento das raízes dentro do gametófito feminino. O zigoto se desenvolve em um jovem esporófito. Esta é uma tendência para formar a semente e é chamada de hábito da semente. O hábito da semente leva à formação de plantas com sementes.

44 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 As plantas mostram clara alternância de gerações em seu ciclo de vida. O esporófito e o gametófito são autotróficos e independentes um do outro. Folheto ímpar r & # 39 & gt Pinnae Rachis Folhetos Rachis Pecíolo Folha jovem com pecíolo - raízes circinadas do ptyxis. Raízes adventícias ------------- D Fig. 3.6: Algumas pteridófitas. A. Selaginella (Club Moss), B. Equisetum (Cavalinha), C. Pteris (Fern), D. Dryopteris (Fern), E. Adiantum (Fern).

Classificação do reino vegetal I 45 Classificação das pteridófitas: As pteridófitas são compostas por quatro classes. 1. Psilopsida (Psilófitas) A maioria deles são fósseis, exceto alguns membros vivos, por ex. Psi lot hum. 2. Lycopsida (musgos) Eles crescem como agregados prostrados como musgos, por ex. Lycopodium, Selaginella (Fig. 3.6) 3. Sphenopsida (Cavalinha) Eles têm haste articulada com espirais de ramos e folhas semelhantes a escamas. Os corpos produtores de esporos nas extremidades dos ramos assemelham-se à cauda do cavalo, daí o nome ‘cavalinha’, por exemplo Equisetum. (Fig. 3.6) 4. Pteropsida (samambaias) As samambaias são pteridófitas anfíbias mais conspícuas que têm caule subterrâneo (rizoma), raízes adventícias e folhas aéreas complexamente compostas chamadas frondes, por ex. Dryopteris, Cyathia, Pteris, Adiantum, Marsilea (Fig. 3.6) Importância econômica: Alguns usos econômicos pteridófitos são dados abaixo: 1. Lycopodium clavatum Esporos usados ​​em reumatismo e cólicas. As folhas são mastigadas para impedir a intoxicação alimentar. 2. Psilotum nudum Esporos oleosos administrados a crianças para curar diarreia. 3. Selaginella repande Pasta de raiz aplicada sobre manchas brancas na hanseníase. 4. Equisetum A planta inteira é usada para enrolar a gonorréia. A pasta vegetal aplicada em fraturas ósseas. 5. Dryopteris cochlea Extrato de planta inteira tomado por via oral para picada de cobra. O rizoma em pó na água é usado para reumatismo e lepra. 6. Fronds de Dicranopteris são usados ​​na asma. As folhas jovens moídas no leite dado para remover a esterilidade nas mulheres. 7. Adiantum Rhizome e fronds são usados ​​na cicatrização de feridas, furúnculos, inchaços glandulares, disenteria, úlceras e picadas de escorpião. As frondes são diuréticas e a decocção é administrada para reduzir a febre. 8. Marsilea É muito rica em minerais e comumente consumida como vegetais folhosos.

46 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 3.6. GIMNOSPERMAS: A palavra Gimnosperma foi usada em 300 a.C. por Teofrasto, um aluno de Aristóteles em seu livro ‘Inquiry into plants’. Ele usou esse termo para abranger todas as plantas cujas sementes estavam desprotegidas. As gimnospérmicas (gimnos-nus, esperma-sementes) são plantas nas quais os óvulos não são encerrados por nenhuma parede do ovário. Nenhum ovário está presente nas gimnospermas. Assim, as sementes desenvolvidas a partir de óvulos ficam nuas (não cobertas) e permanecem expostas antes e depois da fertilização. Gimnospermas e angiospermas são agrupados em Espermatófitos. . Cycas circinnalis (após Blume) e folhas compostas bipinadas) (após Engler e Prantl). Mudas jovens de Pinus. B. Rebentos anões de Pinus insularis, Um galho de gnemon Gnetum carregando estróbilos machos. (um mostrado inteiro, os outros são dissecados! C. Uma árvore de Pinus. Fig. 3.7: Algumas gimnospermas

Classificação do reino vegetal I 47 As gimnospermas são encontradas em toda a superfície do globo, principalmente em grandes altitudes. Eles são perenes, alguns são caducifólios, lenhosos, xerófitos e incluem árvores e arbustos de tamanho médio a muito alto. Uma das mais altas, uma sequoia gigante, é a Sequoia gigantea, que vive por 4.000 anos. As gimnospermas formaram a vegetação dominante na Terra há cerca de 200 milhões de anos e mais tarde foram substituídas pelas angiospermas. Alguns deles vivem por milhares de anos. As gimnospermas, hoje são representadas por cerca de 70 gêneros vivos 725 espécies. O corpo principal da planta é um esporófito bem diferenciado (fase dominante do ciclo de vida) que consiste em raiz, caule, folhas e flores. O gametófito está muito reduzido e permanece dentro do esporófito. O gametófito é totalmente dependente do esporófito. Essas árvores lenhosas perenes têm caules, podem ser não ramificados (Cycas) ou profusamente ramificados (Pinus, Cedrus) (Fig. 3.7). As folhas (folhagens e escamas) são bem adaptadas para tolerar temperaturas extremas, escassez de água e vento. As folhas pinadas de Cycas persistem por alguns anos. As folhas de pinheiro em forma de agulha (área de superfície reduzida), estômatos afundados e cutícula espessa ajudam a reduzir a perda de água. As raízes são raízes comuns e em alguns gêneros (em Pinus) apresentam associação fúngica na forma de micorriza. Em Cycas, pequenas raízes especializadas chamadas raízes coralóides associadas com cianobactérias fixadoras de nitrogênio estão presentes. Os tecidos vasculares são organizados em feixes exatamente como as angiospermas. No entanto, o xilema não possui vasos e floema sem células companheiras, exceto em Gnetum. As gimnospermas são heterosporosas. Eles produzem dois tipos de esporos haplóides (meiosporos - como um produto da meiose), micrósporos e megásporos dentro de dois tipos diferentes de esporângios chamados microsporângios e megasporângios, respectivamente. Novamente, todos os esporângios são carregados em sprófilos (micro / ou megasporófilos) que são dispostos em espiral ao longo o eixo para formar estróbilos frouxos ou cones compactos. O cone masculino (microsporangiato) ou estróbilo carrega microsporófilos e microsporângios (sacos polínicos). O micrósporo se desenvolve em um gametófito masculino durante a geração gametofítica, que é altamente reduzido e confinado a um número limitado de células, chamado de pollengrain. Os grãos de pólen são liberados dos microsporângios e se movem pelas correntes de ar. O cone feminino (estróbilo) consiste em megasporófilos que carregam os megasporângios expostos chamados óvulos. Os óvulos são tegumentados (tegumento) com uma abertura chamada micrópila. O óvulo inicialmente é preenchido com nucelo (tecido nucelar). Perto da extremidade do micropyler, uma das células nuceladoras é diferenciada em célula-mãe de megásporos (2n), que se divide meioticamente para formar quatro megásporos (n). Normalmente, um megásporo haplóide se desenvolve em um gametófito feminino multicelular que forma dois ou mais arquegônios, os órgãos sexuais femininos que carregam os gametas femininos (ovo). O gametófito feminino fica completamente retido no megasporângio ou óvulo, que também depende do tecido esporofítico. Os ganhos de pólen entram pelo microfilo do óvulo, produzem tubos polínicos que crescem em direção à arquegônia e descarregam os dois gametas masculinos próximos à boca do pescoço da arquegônia.

48 I Secundário Superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 Um gameta masculino atinge o ovo dentro do ventre, a fertilização é efetuada e um zigoto diplóide (2n) é formado. A formação do tubo polínico pelo grão de pólen durante o processo de fertilização é chamada de sifonogamia. A fecundação de um gameta masculino com o ovo dentro do ventre do acgônio resulta na formação de um zigoto diplóide (2n). MACHO gameta POLINIZAÇÃO archegonium 3 unicelulares STAGE suspensor do pólen GRÃO FÊMEAS gametófito ASA livre de armas nucleares DIVISÃO * PÓLEN GRA N microspore ft microsporophyll cotilédones TETRAD MEGASPOROPHYLL funcional megásporo TETRAD DE megásporos OVULIFEROUS MICRO ASA ESCALA sporangia Bráctea DISPERSÂO ESCALA OVULO MACHO & # 39 MEGASPOROPHYLL CONE semente da germinação FÊMEAS PLANTA DE CONE Fig. 3.8: Diagrama do ciclo de vida de uma gimnosperma, Pinus

Classificação do reino vegetal I 49 O zigoto se desenvolve em um embrião, o futuro esporófito. Todo o óvulo se desenvolve na semente. A formação de muitos embriões dentro de um óvulo, chamada poliembrionia, é comum em pinheiros. As sementes não são envolvidas por nenhuma outra cobertura externa, como a parede do ovário, como no caso das angiospermas. Nas gimnospermas, não há ovário. Portanto, as sementes são descobertas ou nuas, daí o nome de "gimnospermas", as plantas com sementes nuas. Eles têm modo epígeo de germinação. As plantas apresentam distintas alternâncias de gerações. Classificação das gimnospermas: as gimnospermas incluem três classes 1. Cycadopsida (Cycads) - são representadas por membros fósseis e vivos e constituem um pequeno grupo de gimnospermas. Os membros vivos são xerofíticos e parecem palmeiras com samambaias como folhas. As plantas são dióicas, o que significa que os microporofilos e megasporófilos nascem em plantas separadas. Exemplos: Cycas, Zamia, Macrozamia, Bowenia. 2. Coniferopsida (Coníferas) - Coníferas com mais de 500 espécies vivas são as gimnospermas mais dominantes, ocorrendo principalmente em regiões mais frias. As plantas com sua copa cônica apresentam cones como estruturas reprodutivas masculinas e femininas. O corpo da planta possui canais de resina contendo um semifluido aromático e anti-séptico denominado resina. Exemplos: Pinus, Ginkkgo, Cedrus, Abies, Cupressus. 3. Gnetopsida (Gnetum e plantas aliadas) - Este grupo inclui shurbs trepadeiras, shurbs e pequenas árvores. As características externas e internas de Gnetum assemelham-se a angiospermas. Os órgãos reprodutivos são carregados em verticilos ou inflorescências. Eles têm vasos no xilema. Exemplos: Genetum, Ephedra e Welwitschia. Valor econômico das gimnospermas: São muito valorizadas no mundo por sua importância para o ser humano. 1. Madeira - a maioria das espécies fornece madeira ou madeira para obras de construção, móveis e construção de casas. 2. Resinas - Resinas produzidas principalmente por coníferas não são afetadas pela água e protegem contra insetos. A goma de pinho, óleo de terpentina, vernizes para pintura de madeira, sabão em pó, graxas, tintas de impressão, secadores de impressão, graxa de sapatos e inseticidas são fabricados a partir de resinas. 3. Óleos essenciais e produção de óleo falty- (i) Um óleo graxo de polpa de madeira de coníferas usado na fabricação de tintas, sabão, linóleo e emulsificantes. (ii) Óleo de abeto obtido de Abies, óleo de Picea de Cryptoneria, Araucária, óleo de madeira de cedro de Thuja e vários óleos essenciais de gimnospermas (principalmente pinheiros) são usados ​​por nós de várias maneiras. 4. Papel e Cartão (Celulose e Celulose) - Nos EUA, 85% da celulose utilizada na fabricação de papel é proveniente de coníferas. As coníferas do Himalaia produzem excelente celulose para a indústria de papel.

50 I Secundário Superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 5. Alimentos - Pinhões preservados no mel são comidos, todas as sementes de pinheiros teoricamente têm alto valor alimentar. 6. Taninos - taninos utilizados para transformar peles em couro. Na indústria do petróleo, os taninos são usados ​​como dispersantes para controlar a lama durante a perfuração de poços de petróleo. As cascas de muitos conferentes como Tsuga, Sequoia, Larix, Picea contêm alta concentração de taninos. 7. Decoração e uso ornamental - Principalmente as folhas de Thuja, Araucaria, Cycas, Cupressus são utilizadas para fins de decoração. O ginkgo é chamado de "árvore do cabelo solteira", plantado na maioria dos templos budistas na Índia, Japão e China como árvore ornamental. 8. Uso medicinal - A efedrina usada como descongestionante pulmonar é extraída da Ephedra. 3,7. ANGIOSpermas: as angiospermas são plantas com flores nas quais as sementes estão contidas no ovário. O óvulo se desenvolve em semente e o ovário em fruto. Os angispermas são excepcionalmente um grande grupo de plantas consistindo de 2,50.000 espécies conhecidas. São as plantas mais recentes e altamente desenvolvidas que apareceram na superfície da Terra há cerca de 130 milhões de anos. Hoje eles são o grupo de plantas mais dominante e crescem em quase todos os tipos de habitat. Eles variam em tamanho de Wolfia minúsculo, quase microscópico a grandes árvores altas de eucalipto com mais de 100 metros. Eles podem ser ervas anuais, bienais ou perenes, arbustos ou árvores. O corpo da planta é diferenciado em caule, raiz e folhas. Na maturidade, as plantas dão flores que produzem frutos e sementes. O tecido vascular é organizado na forma de feixes vasculares. O xilema contém vasos e o floema tem células companheiras, além de outros elementos vasculares. As flores são órgãos reprodutivos que possuem dois ou um verticilo acessório, perianto ou cálice e corola e dois verticilos essenciais, androceu e gineceu. Os verticilos, cálice, corola, androceu e gineceu são compostos de sépalas, pétalas, estames e carpelos, respectivamente. (Fig. 3.9) Um estame, o órgão sexual masculino da flor, consiste em um filamento delgado e uma antera na ponta. A antera contém um ou mais microporângios (dentro dos lobos). As células esporogênicas de microsporângio sofrem divisão celular meiótica para formar micrósporos ou grãos de pólen (Fig.3.10). O carpelo ou pistilo, o órgão sexual feminino da flor,

Classificação do reino vegetal I 51 Fig. 3.10: A. T.S de Antera Madura de Angiosperma, Fig. 3.12: V.S de Óvulo Angiospérmico B. Grão de pólen (Microsporangium) e sua germinação (Megasporangium) mostrando tegumentos, Nucellus, formando gametófito masculino. O saco embrionário e o funículo consistem em ovário, estilete e estigma (3.11). O ovário envolve um ou vários óvulos. Um óvulo consiste em um nucelo rodeado por dois tegumentos com um microfilo de abertura fina. Os grãos de pólen entram no óvulo através da micrópila. Quatro megásporos são formados como resultado da divisão celular meiótica da célula-mãe do megásporo produzida pelo necelo. Um ou todos os quatro megásporos haplóides são utilizados para formar um gametófito feminino ou saco embrionário com o nucelo do óvulo. Portanto, o saco embrionário contém todas as células haplóides e consiste em (i) um óvulo de três células (uma célula-ovo + duas sinérgidas), (ii) três células antípodas e (iii) dois núcleos polares. Os dois núcleos polares haplóides se fundem para formar um núcleo diplóide secundário.

52 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 Os grãos de pólen após a polinização das anteras são transportados pelo vento ou outras agências para o estigma do pistilo. Isso é chamado de polinização. Os grãos de pólen germinam na superfície pegajosa do estigma e produzem tubos polínicos (sifonogamia) que crescem através dos tecidos do estigma e estilete para chegar ao óvulo. O núcleo do pólen se divide para formar dois gametas masculinos. Por fim, os tubos polínicos entram no aparato de ovo do gametófito feminino ou saco embrionário, onde dois gametas masculinos são liberados. Um gameta masculino se funde com a célula-ovo chamada singamia para formar um zigoto diplóide e o outro se funde com o núcleo secundário diplóide para formar um núcleo endosperma primário triploide (PEN). Como há duas fusões, esse evento é denominado fertitização dupla, um evento exclusivo das angiospermas. O zigoto se desenvolve em embriões ou futuros esporófitos. O embrião pode desenvolver um ou dois cotilédones. O núcleo primário do endosperma se desenvolve em endosperma, que fornece nutrição ao embrião em crescimento dentro do óvulo. As sinérgidas e antípodais degeneram após a fertilização.Durante esses eventos, os óvulos se transformam em sementes e o ovário se transforma em fruto. O estilo de vida atípico é dado na Fig. 3.13. Classificação: As angiospermas são divididas em duas classes, (i) dicotiledôneas e (ii) monocotiledôneas. As dicotiledôneas são caracterizadas por apresentarem dois cotilédones em suas sementes, enquanto as monocotiledôneas apresentam apenas um cotilédone. Dicotiledôneas Classe I: Os membros desta classe possuem folhas com venação reticulada (tipo rede), que mostram filotaxia alternada, espiral ou verticilo (arranjo de folhas). As flores são tetrâmeras ou pentâmeras com quatro ou cinco membros nas várias

Classificação do reino vegetal I 53 GINOSPÉRMAS ANGIOSPÉRICAS Integumemnti • V ’- Nucellus 7 & # 92 & # 92I ■ / i •’ • * & lt & # 92 & # 92 II: —nL_ Arche- I f,? I) j Gameto-.! » X & # 92 & # 92 gônio X T & # 92 & quot phyte Aff //, / ///. y I - Gameto- __ Z_ Nucellus 1 ■ / 1. ■ ‘TA? J phyte? / / Integu- I * m® mentos Cone feminino Esporofila Ovário - Micrópila ______ Óvulo Óvulo aa Antera - // Saco de dois lóbulos com grãos de pólen H & # 39 5.1 & # 39fits fl * (IJ ** '• / / sacos / filamento - Anther TS Microsporophyll Stamen Cluster of male cones .Prothallial cell - Antheridial cell / z4 * g & # 39i & gt? & lt A • J / & # 39 & # 39W - iuoe núcleo i ft & lt • ■ & # 39 & # 39 7 --------- & # 92 & # 92 & # 92 & # 92 1 - Grãos de pólen alados Grãos de pólen Fig. 3.14: Órgãos reprodutivos de gimnospermas e angiospermas florais espirais, respectivamente. Os feixes vasculares estão abertos. ou seja, o câmbio está presente entre o xilema e o floema. As sementes têm dois cotilédones. Classe II: Monocotilédones (Mono = um, cotilédones = cotilédones): As folhas são simples com um padrão de venação paralelo. Os feixes vasculares são fechados (sem câmbio) e espalhadas no parênquima. As flores são trimerosas (com 3 membros em cada verticilo floral). As sementes possuem apenas um cotilédone. As monocotiledôneas têm, sete séries, em a base da natureza do perianto e condição do ovário. Importância econômica das angiospermas: As angiospermas fornecem alimentos, forragem, combustível, abrigo, roupas, medicamentos e vários outros produtos comercialmente importantes.

54 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 3.8. CICLOS DE VIDA E ALTERNAÇÃO DE GERAÇÕES Como estudamos acima, aprendemos que durante o ciclo de vida de qualquer planta que se reproduz sexualmente, há uma alternância de gerações entre o gametófito haplóide que produz gameta e o esporófito diplóide que produz esporos. Três padrões básicos de ciclos de vida são (i) Haplôntico, (ii) Diplôntico e (iii) Haplo-diplôntico. 1. Haplôntica - A fase fotossintética dominante (verde) é um gametófito de vida livre. A geração esporofítica é representada pelo zigoto diplóide unicelular. Não há esporófito de vida livre totalmente dependente do gametófito. O zigoto diplóide sofre meiose e forma esporos haplóides que, por sua vez, se dividem mitoticamente para formar o gametófito. Isso é chamado de ciclo de vida haplôntico. Este padrão é visto em algas, como Volvox, Spirogyra e muitas outras algas. 2. Diplôntico - aqui, o esporófito diplóide é a fase verde ou fotossintética, dominante e independente do ciclo de vida. A fase gametofítica que é totalmente dependente do esporófito e é representada pelo gametófito haplóide unicelular a poucas células. Este padrão é chamado de tipo diplôntico de ciclo de vida e visto em todas as plantas com sementes (gimnospermas e angiospermas. Fuco (uma alga) tem um padrão diplôntico de ciclo de vida. 3. Haplo-diplôntico - Este é um padrão intermediário de ciclo de vida em que ambos as fases são multicelulares e estruturas visíveis. Um gametófito haplóide talóide prostrado ou ereto fotossintético dominante se alterna com o esporófito multicelular de vida curta. Aqui o esporófito é total ou parcialmente dependente do gametófito para sua ancoragem e nutrição. Todas as briófitas apresentam este padrão de haplo - ciclo de vida diplôntico. Em pteridófitas, o esporófito verde diplóide e vascular é o phse dominante do ciclo de vida. Aqui, a alternância de geração é entre gametófito haplóide independente multicelular esporofítico ou autotrófico e de vida curta independente. Este é também um padrão haplo-diplôntico de ciclo de vida . Além de todas as pteridófitas, alguns gêneros de algas, como Ectocarpus, Polysiphoria e kelps exibem haplo-diplont padrão ic.

Classificação do reino vegetal I 55 3.9. RESUMO DAS CARACTERÍSTICAS SALIENTES DE TODOS OS GRUPOS DE PLANTAS DE ALGAS DE PLANTA DO REINO 1. As algas são clorofila portando verdes simples, talóides, autotróficos, organismos eucarióticos têm corpos gametofíticos haplóides dominantes e amplamente aquáticos. 2. As algas geralmente se reproduzem vegetativamente por fragmentação, assexuadamente por formação de diferentes esporos (zoóporos, aplanospatos, hipnósporos) e sexualmente por formação de gametas que podem apresentar isogemia, anisogamia ou oogamia. 3. O zigoto nunca se desenvolve em embrião e a verdadeira alternância visível de gerações está ausente, mas o padrão do ciclo de vida geralmente se enquadra no tipo haplôntico. 4. Dependendo do tipo de pigmento possuído, tipo de armazenamento de materiais alimentícios, as algas são divididas em três classes principais, tais como clorofícea (algas verdes), feofícea (algas marrons) e rodofíceas (algas vermelhas). Essas são muitas outras classes menores de algas. 5. As algas são utilizadas como alimento (Sargassum, Macrocystis, Chlorella, Spirulina), produção de hidrocolóides (algina de algas marrons, carragenina de algas vermelhas) e para a produção de ágar-ágar, uma substância gelificante (de algas vermelhas-Gelidium e Gracilaria ) BRIOFITAS 1. Briófitas com corpos gametofíticos não vasculares, prostrados ou eretos, pequenos, talosos ou folioses, são os anfíbios do reino vegetal e são considerados as primeiras plantas terrestres e os primeiros arquegônios do reino vegetal. 2. O corpo do talo principal é multicelular, com muitas células espessas, fixado ao solo onde geralmente crescem por rizóides ou escamas e dependentes de água para a reprodução sexuada. 3. Durante a reprodução sexual, os gametas masculino e feminino formados nos órgãos sexuais, anterídios e arquegônios, respectivamente, se fundem para formar um zigoto que se desenvolve em um corpo multicelular, o esporófito. Geralmente consiste em um pé, cerda e cápsula contendo esporos haplóides. 4. Há uma alternância de gerações entre um gametófito, a fase dominante do estilo de vida, e um esporófito totalmente dependente (do gametófito) que, portanto, exibe um padrão haplo-diplôntico de ciclo de vida. 5. Briófitas são classificadas em (i) Hepaticae (hepáticas com talo dorsiventral prostrado) (ii) Antocerotae (Hornworts, também tendo gametófitos prostrados com chifre ereto como esporófitos) e Musci (musgos que têm efeito machados delgados eretos com folhas dispostas em espiral e esporófitos em pontas)

56 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 6. Briófitas são grandes colonizadores terrestres e usados ​​como turfa (musgo Sphagnum) medicinalmente para curar cálculos renais ou da vesícula biliar (Polytrichum commune), doenças pulmonares (Marchantia polymorpha), embalagens para doenças de pele materiais (musgos) e para avaliação geoquímica de metais. PTERIDÓFITAS 1. As petridófitas são as primeiras plantas terrestres vasculares com esporófito independente, corpo principal da planta, diferenciado em caule, raiz e folhas com tecido vascular bem definido. 2. Eles têm padrão de ciclo de vida haplo-diplôntico, em que a fase esporófita é a fase dominante do ciclo de vida, em contraste com a fase gametofítica haploide, que tem vida curta e é reduzida. 3. Os esporos haplóides produzidos por esporângios carregados no esporófito, germinam em ambiente úmido e frio para formar gametófitos e carregam os órgãos sexuais, os anterídios (machos) e os arquegônios (fêmeas). 4. A água é necessária para transferir os gametas masculinos para o arquegônio, onde o zigoto é formado após a fertilização. 5. O zigoto é retido no arquegônio e se desenvolve em um embrião multicelular que se transforma em esporófito. 6. Muitas pteridófitas têm importância econômica e além do uso decorativo (samambaias), estas têm muitos usos medicinais, como cura para diarréia (Psilotum nudum), asma (Dryopteris) cicatrização de feridas (Adiantum), reumatismo (Dryopteris) etc. 1. As gimnospermas são plantas de semente nua com sistema vascular bem desenvolvido, no qual os óvulos não são encerrados por nenhuma parede do ovário e, após a fertilização, as sementes permanecem expostas. 2. O corpo principal da planta é um esporófito de longa duração diferenciado em caule, folhas e raízes e alterna com a fase gametofítica muito reduzida, apresentando um tipo diplôntico de padrão de ciclo de vida. 3. Os cones individuais masculinos e femininos ou estróbilos são formados pela agregação de micro e megasporofilos dispostos em espiral que desenvolvem micro esporogia e megasporangia que, por sua vez, produzem micrósporos haplóides e megásporos, respectivamente. 4. O micrósporo ou grão de pólen germina para formar o tubo polínico através do qual os gametas masculinos são liberados no óvulo, onde se funde com a célula-ovo presente no arquegônio. 5. A polinização é anemófila e após o processo de fertilização, o zigoto se desenvolve em um embrião e os óvulos em sementes.

Classificação do reino vegetal I 57 6. Eles têm grande importância econômica e nos fornecem alimentos (grãos de pinheiro), madeira (pinheiros), resinas de pinheiros (como vernizes, óleo de terpentina, gomas, graxas, tintas de impressão), taninos para conversão de peles em medicamentos de couro (Tsuga, sequóia, Larix) (Efedrina de Ephedra) e outros produtos muito úteis. ANGIOSpermas 1. As angiospermas são sementes fechadas, mais avançadas (sprófitas) com estruturas reprodutivas altamente desenvolvidas (estames e carpelos / pistilos) e após a fertilização os óvulos se desenvolvem na semente e o ovário que envolve os óvulos se desenvolve em frutos. 2. A antera dos estames produz grãos de pólen haplóides (gametófito masculino) após a meiose e os óvulos dentro dos ovários formam o gametófito feminino haplóide ou saco emboryo que contém a célula-ovo. 3. Os gametas masculinos formados no gametófito masculino passam através do tubo polínico formado por grãos de pólen que entram no gametófito feminino, um se funde com a célula do ovo (singamia) e o outro com o núcleo secundário, portanto, efetuam a fertilização dupla e formam o embrião diplóide e endosperma triploide (fusão tripla), respectivamente. 4. A fertilização dupla e a fusão tripla são exclusivas das angiospermas, que são posteriormente classificadas em dicotiledôneas e monocotiledôneas, dependendo do número de cotilédones presentes no embrião. 5. A fase gametofítica é altamente reduzida e totalmente dependente da planta esporofítica dominante e o padrão do ciclo de vida é diplôntico. 6. As plantas angiospérmicas nos fornecem alimentos, forragem, combustível, abrigo, roupas, medicamentos e vários outros produtos comercialmente importantes. As angiospermas são classificadas em monocotiledôneas e dicotiledôneas.

58 Bureau's High Secondary (+2) BIOLOGY -1 EXEMPLO DE PERGUNTAS 1. Escolha a resposta correta das palavras dadas entre colchetes: (i) Um dos seguintes é um criptogame vascular (Briófitas, Pteridófitas, Gimnospermas, Angiospermas) (ii) Um dos As seguintes características de Gimnospermas são vistas entre o grupo inferior de plantas (Semente, Óvulo, Archegonium, Nucellus) (iii) O padrão de ciclo de vida haplôntico é visto em um dos seguintes grupos de plantas. (Algas, angiospermas, gimnospermas, briófitas) (iv) Em qual dos seguintes zigotos não dá origem ao embrião. (Pteridófitas, Gimnospermas, Algas, Angiospérmicas) (v) Uma das seguintes é uma planta com semente nua (Angiospermas, Gimnospermas, Briófitas, Algas) 2. Selecione a resposta correta do seguinte: (i) Algas verdes possuem (c) Clorofila a, Carotenos (a) Clorofila a, b (b) Clorofila a, c (d) Clorofila b, carotenos (ii) O ágar é obtido a partir de (c) Spirogyra (a) Gelidium (b) Riccia (d) Laminaria (iii) A cor das algas castanhas é devida a- (c) Ficocianina (a) Carotenodis (b) Ficoeritrina (d) Fucoxantina (iv) A maior alga de quatro dos seguintes (a) Spirogyra (c) Macrocystis (b) Fuco (d) ) Sargaço (v) As plantas terrestres sem tecido vascular (a) Briófitas (c) Pteridófitas (b) Angiospermas (d) Cícades (vi) A Sprófita é totalmente dependente e parasitária do corpo gametofítico (a) Briófitas (c) Monocotiledôneas ( b) Gimnosperma (d) Di cots (vii) Plantas vasculares sem sementes são as (a) Liverworts (c) Ferns (b) Mosses (d) Monocots

Classificação do reino vegetal I 59 (viii) Rizóides multicelulares ramificados e gametófitos folhosos são encontrados em (a) Todas as pteridófitas (c) Algumas pteriidófitas (b) Briófitas (d) Gimnospermas (ix) As menores angiospermas são (a) Striga (c) Eucalipto (c) Wolfia (d) Nicotiana (x) Qual das seguintes algas é muito rica em proteínas. (a) Uolthrix (c) Gelidium (b) Chlorella (d) Oscillatoria (xi) Uma planta com sementes de hábito semelhante a uma palmeira é (a) Pinus (c) Cycas (b) Gnetum (d) Ginkgo (xii) Gimnospermas são caracterizados por (a) Folhas pequenas (c) Frutos (b) Óvulos nus (d) Espermatozóides ciliados (xiii) O talo de Riccia é (a) Triploide (c) Diploide (b) Haplóide (d) Poliplóide (xiv) Turfa é formada por (a) Riccia (c) Sphagnum (b) Anthoceros (d) Funaria (xv) O esporófito consistindo de pé, cerda e cápsula é visto em (a) Riccia (c) Selaginella (b) Cycas (d) Funaria 3. Preencher os espaços. (i) Bog moses é um nome comum de. (ii) são as anigospermas mais altas. (iii) Ferns contêm talo subterrâneo chamado. (iv) Nas algas vermelhas o alimento reservado é. (v) As gimnospermas são plantas semeadas (vi) As angiospermas são plantas semeadas. (vii) Dispostos em espiral constituem um cone. (viii) É chamada a produção de esporos de tamanhos diferentes. (ix) Existe um único cotilédone no embrião da classe das angiospermas. (x) Gametófitos e esporófitos são independentes um do outro em.

60 Bureau’s Higher Secondary (+2) BIOLOGY -1 4. Escreva notas sobre (explique resumidamente os seguintes termos): Heterosporia, Archegonium, Antheridium, Haplôntico, Diplôntico, Esporofila, Embriosac, Isogamia, Fecundação dupla, Fusão tripla, Protonema. 5. Diferencie entre: (i) Algas vermelhas e algas marrons (ii) Hepáticas e musgo (iii) Briófitas e pteridófitas (iv) Syngamia e fusão tripla (v) Monocotiledôneas e dicotiledôneas (vi) Algas e Fungos Perguntas do tipo resposta longa: 1. Descreva a base de classificação e características gerais das algas. 2. Nomeie o grupo de plantas que carrega arquegônios e descreva a característica da primeira planta terrestre achegoniata. 3. Se as gimnospérmicas e as angiospérmicas geram sementes, por que elas são classificadas separadamente. 4. O que são gimnospermas? Descreva sua importância econômica.

CLASSIFICAÇÃO DO REINO DO CAPÍTULO ANIMAL Todos os dias nos deparamos com diferentes tipos de animais ao nosso redor. Conhecemos poucos deles em nosso idioma local. Eles diferem em suas estruturas e formas. Até agora, mais de um milhão de espécies de animais foram descritas e classificadas cientificamente e muitas delas ainda precisam ser exploradas. Portanto, a necessidade de classificação torna-se ainda mais importante para fornecer nomes científicos e colocá-los na posição correta no reino animal. 4.1. MÉTODO DE CLASSIFICAÇÃO: Embora os animais difiram em estrutura e forma, existem algumas características básicas comuns a muitos em relação ao nível de organização da simetria corporal das células, tipos de celoma e padrões dos sistemas digestivo, circulatório, reprodutivo e nervoso. Esses recursos são usados ​​como base para a classificação dos animais e alguns deles são discutidos a seguir. 4.1.1. Níveis de organização corporal: Todos os animais do reino animal são multicelulares, exceto os protozoários. Uma vez que seu corpo consiste em muitas células, eles mostram três níveis de organização corporal, como (i) nível celular, (ii) nível de tecido e (iii) nível de órgão e sistema orgânico. Por exemplo, em esponjas, as células são organizadas como agregados de células soltas, ou seja, elas exibem um nível de organização celular porque a maioria das atividades vitais são realizadas por células individuais. Ao contrário, nas formas superiores, ocorre alguma divisão do trabalho entre as células. Células semelhantes ou quase semelhantes, que desempenham a mesma função, são agrupadas em tecidos. Diz-se que os animais que possuem esta característica estão no nível de organização do tecido (por exemplo, celenterados). Um nível ainda mais alto de organização, isto é, nível de órgão e sistema de órgão é exibido por membros de Platelmintos e outros filos superiores, onde os tecidos são agrupados em órgãos e os órgãos em sistemas de órgãos. Em animais como anelídeos, artrópodes, moluscos, equinodermos e cordados, os órgãos têm sido associados para formar sistemas funcionais e cada sistema se preocupa com uma função fisiológica específica. Esse padrão é chamado de nível de organização do sistema de órgãos. Os sistemas de órgãos em diferentes grupos de animais exibem vários padrões de complexidades. Por exemplo, o sistema digestivo nos platelmintos tem apenas uma única abertura para o exterior que serve como boca e ânus e, portanto, é chamado de incompleto. Um sistema digestivo completo tem duas aberturas, boca e ânus. Da mesma forma, o sistema circulatório pode ser de dois tipos: (i) tipo aberto em que o sangue é bombeado do coração para uma cavidade e as células e tecidos são banhados diretamente nele ou (ii) tipo fechado, em que o sangue é circulado através de uma série de vasos de diâmetros variados (artérias, veias e capilares).

62 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 Os animais podem ser categorizados com base em sua simetria. As esponjas são principalmente assimétricas, ou seja, qualquer plano que passa pelo centro não as divide em metades iguais. Quando o plano de divisão que passa pelo eixo central do corpo divide o organismo em duas metades idênticas, elas são chamadas de simétricas. A simetria do corpo é de dois tipos, isto é, radial e bilateral. Na simetria radial, qualquer plano de divisão que passa pelo eixo central do corpo divide o organismo em duas metades idênticas. Celenterados, ctenóforos e equinodermos têm esse tipo de simetria corporal [Fig. 4,1 (a)]. Na simetria bilateral, como os anelídeos, artrópodes, cordados, etc., apenas um plano de divisão passando pelo eixo central divide o animal em duas metades idênticas, a direita e a esquerda [Fig. 4,1 (b)]. 4.1.2. Organização diploblástica e triploblástica: No grau de tecido dos animais, as células são organizadas em duas ou três camadas embrionárias, ou seja, uma ectoderme externa, uma mesoderme média e uma endoderme interna. Animais com duas camadas germinativas como ectoderme e endoderme são chamados de animais diploblásticos, por exemplo, celenterados. Camada gelatinosa anon-celular, mesoglea, está presente entre a ectoderme e a endoderme [Fig. 4,2 (a)]. Mais acima da escala, ocorre uma transição entre os planos diplobástico e triploblástico. Aqui, existe uma terceira camada entre o ectoderma e o endoderma, o mesnquima. Ele contém células livres e errantes em uma matriz gelatinosa (por exemplo, platelmintos). Nos asquelmintos, existe uma terceira camada de células semelhantes a músculos entre elas. No entanto, essa camada não dá origem ao celoma. Este grupo também está na transição entre os planos corporais diploblasicos e triploblásticos. Triploblastic Fig. 4.2: Camadas germinais e planos corporais em animais, os animais têm todas as três camadas germinais (a) Diploblástica, (b) Camadas triploblásticas, nomeadamente ectoderme mesoderma

Classificação do Animal Kingdom I 63 e endoderme, arranjados concentricamente do exterior para o interior e ainda mais, o mesoderma dá origem ao celoma, a verdadeira cavidade do corpo, (por exemplo, anelídeos para mamíferos) 4.1.3. Coelom: a presença ou ausência de uma cavidade entre a parede do corpo e a parede do intestino é um critério muito importante na classificação.A cavidade corporal, que é revestida por mesoderme, é chamada de celoma [Fig. 4.3 (c)]. Os animais, nos quais a cavidade corporal está ausente, são chamados de acelomados, por exemplo, platelmintos [Fig. 4,3 (a)]. Em alguns animais, a cavidade corporal não é revestida por mesoderme. Em vez disso, uma camada de células semelhantes a músculos está presente entre a ectoderme e a endoderme. Essa cavidade corporal é chamada de pseudoceloma e os animais que os possuem são chamados de pseudocelomados, por exemplo, asquelmintos [Fig. 4,3 (b)]. Os animais que possuem celoma são chamados de celomados, por exemplo, anelídeos, moluscos, artrópodes, equinodermos, hemicordados e cordados. 4.1.4. Segmentação: em alguns animais, o corpo é externamente e internamente dividido em segmentos com uma repetição em série da maioria dos órgãos. Por exemplo, em anelídeos (minhoca e sanguessuga), o corpo é segmentado metamericamente e o fenômeno é denominado metamerismo. No entanto, nas formas superiores, o metamerismo é evidente apenas nos estágios embrionários, que é perdido secundariamente nos adultos. 4.1.5. Notocórdio: Notocórdio é uma estrutura em forma de bastonete sólida e cilíndrica de origem mesodérmica, formada no lado dorsal durante o desenvolvimento embrionário em alguns animais. Animais com notocorda são chamados de cordados e aqueles animais que não possuem esta estrutura são não cordados, por exemplo, Porifera a Hemichordala.

64 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 4.2. CLASSIFICAÇÃO DO REINO ANIMAL: O Reino Animalia é dividido em dois sub-reinos, parazoários e metazoários, com base na agregação celular do corpo. 4.2.1. SUB-REINO I, PARAZOA Filo Porifera (Fig.4.4) 1. Animais de grau de organização celular com formação de tecido incipiente. Inclui o único filo, Porifera (L., porus, pore ferre, to bear). 2. Sedentário e solitário ou colonial. 3. Nenhum sistema de órgãos, trato digestivo e boca. 4. O corpo é poroso com muitas cavidades internas ou canais revestidos por células flageladas, conhecidas como coanócitos. Os canais constituem um sistema de canais, através do qual uma corrente contínua de água flui pelo corpo. 5. A parede corporal consiste em duas camadas: pinacoderme externa, composta por uma camada de células planas, conhecidas como pinacócitos, e coanoderme interna, composta por células flageladas em forma de frasco, conhecidas como coanócitos. 6. Os dois são cimentados por um mesênquima contendo uma matriz e vários tipos de células mesenquimais livres e errantes. 7. As células embrionárias indiferenciadoras do mesênquima são conhecidas como arqueócitos. Estes podem se diferenciar em qualquer um dos tipos de células adultas durante a exigência, particularmente durante a regeneração. 8. O endoesqueleto é constituído por espículas calcárias ou siliciosas e / ou fibras esponjosas. 9. Os sistemas respiratório, excretor e nervoso e os órgãos dos sentidos estão ausentes. 10. Geralmente hermafrodita. A reprodução ocorre por métodos assexuados e sexuais. A reprodução assexuada ocorre por brotamento e formação de gêmulas. 11. A fertilização é interna e a fertilização cruzada é a regra. 12. O desenvolvimento é direto ou indireto por meio de larvas nadadoras livres, conhecidas como anfiblástulas e parenquímulas. 13. A maioria tem notável poder de regeneração. [por exemplo. Leucosolenia, Sycon, Spongilla (esponja de água doce), Euplectella (cesta de flores de Vênus), Hyalonema (esponja de corda de vidro) e Euspongia e Hippospongia (esponjas de banho)] Porifera é dividida em três classes: Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae.

Classificação do Reino Animal I 65 PORIFERA CLASSE I CLASSE II CLASSE III CALCAREA HEXACTI NELLI DA DEMOSPONGIAE, por ex. Leucosolenia, por ex. Spongilla, Euplectella, por ex. Euspongia e Hippospongia Syon e Grantia e Hyalonema (esponjas de banho) Sycon oscula Euplectella substratum Fig.4.4: Tipos representativos de Porifera Euspongia 4.2.2. SUB-REINO II, METAZOA 1. Animais de tecido ou órgão e sistema de órgãos grau de organização. 2. A boca e o aparelho digestivo estão presentes. É dividido em dois graus, como Radiata e Bilateria com base na simetria do corpo primário

66 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 4.2.2.1. GRAU I, RADIATA: Filo, Coelenterata (Fig.4.5) 1. Animais com grau de organização de tecido. Inclui apenas um filo, Cnidaria ou Coelenterata (Gr., Koilos, enteron oco, intestino). 2. Existem dois tipos de formas, como pólipo e medusa. Alguns são exclusivamente polipóides, enquanto outros são medusoides. Ainda alguns outros têm ambas as formas em seu ciclo de vida. 3. A simetria do corpo primário é radial ou biradial. 4. A cavidade digestiva ou celentérico ou cavidade gastro-vascular é a única cavidade do corpo. O ânus está ausente. 5. Animais diploblásticos, ou seja, a parede corporal tem duas camadas germinativas primárias, ectoderme externo e endoderme interno cimentados juntos por uma mesogloea gelatinosa não celular. 6. As células intersticiais são células embrionárias indiferenciadas, presentes tanto no ectoderma quanto no endoderma, entre outras células. Essas células podem se diferenciar em qualquer outro tipo de célula durante a exigência, especialmente durante a regeneração. 7. Um celenterado tem uma boca circundada por tentáculos, armados com células urticantes, nematoblastos ou cnidoblastos. 8. A digestão é intra e extracelular. 9. O sistema nervoso é primitivo e difuso. 10. A reprodução é assexuada e sexual. 11. A reprodução assexuada ocorre por brotamento. 12. O desenvolvimento é indireto por meio de uma larva de planula. 13. Alguns exibem o fenômeno do polimorfismo. 14. Possui um notável poder de regeneração. [por exemplo. Hydra, Obelia, Physalia (homem de guerra português), Aurelia (medusa) Adamsia (anêmona do mar) e uma grande variedade de corais] Os celenterados são divididos em três classes: Hydrozoa, Scyphozoa e Anthozoa ou Actinozoa. COELENTERATA I CLASSE I V CLASSE III HYDROZOA ANTHOZOA OU ACTINOZOA, por ex. Hydra Obelia e Physalia CLASS II, por ex. Adamsia (anêmona do mar) e (homem de guerra português) Corais SCYPHOZOA, por ex. Aurelia (água-viva)

Classificação do Animal Kingdom I 67 tentáculos de testículo medusa gemas tentáculo boca boca gonoteca - cavidade gastrovascular hipostoma seção longitudinal de gonângio longitudinal *** hydrothecae medusa buds * perisarc coenosarc blastostyle hydrorrhiza crista ou vela pneumatophore perisarcajl Obelia ou float annuli ** & # 92 & # 92 tubérculos cinclidal hydrocaulus g concha de gastrópode eremita-caranguejo / gonozoóides tentáculos ^ dH if1 Dactilozoóides maiores com nematocistos f & # 39 ^ ||| Physalia exumbrellar superficie gônadas canais gastrovasculares canal circular & # 92 & # 92 anêmonas tentáculos marginais de thophalium velarium oral arms- Aurelia acontia tentáculos pinnate Adamsia anthrocodia copos contíguos ou tecas completamente retraído pólipo i cenênquima ^ .- Corallium Fig.4.5: Tipos representativos de Coelenterata

68 I Secundário Superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 Diferença entre Parazoa e Metazoa: Metazoa 1. As células são especializadas e exibem Parazoa celular 1. Inclui animais multicelulares, mas a cooperação celular entre si. as células não exibem célula-célula 2. Grau de cooperação entre tecidos e sistemas de órgãos. organização. 2. Grau de organização celular. 3. Triploblástico. 3. Diploblástico. 4. Cavidade digestiva presente. 4. A cavidade digestiva está ausente. 5. O sistema de canais nunca está presente, 5. O sistema de canais está presente, (por exemplo, animais pertencentes aos filos, (por exemplo, animais pertencentes ao filo celenterado e acima na escala de evolução de Porifera) 4.2.2.2. GRAU II, BILATERIA: 1. Animais com grau de organização do sistema de órgãos. 2. A simetria do corpo primário é bilateral. 3. O ânus geralmente está presente. Bilateria é dividido em Acoelomata, Pseudocoelomata e Coelomata com base na ausência ou presença de uma verdadeira cavidade corporal, o celoma. Mencionamos novamente que o celoma é uma cavidade presente entre o ectoderma e o endoderma e derivada e revestida pelo mesoderma. 1. Grupo I, Acoelomata: 1. Coelom está ausente. A região entre o trato digestivo (endoderme) e a parede corporal (ectoderme) é preenchida com mesênquima. O mesênquima contém células livres e errantes em uma matriz. As células mesenquimais não estão organizadas em uma camada germinativa. 2. Incipientemente triploblástico, visto que o mesênquima não está organizado em mesoderma. 3. O corpo não é segmentado e, se segmentado, o segmento mais jovem fica próximo à cabeça (por exemplo, Tênia). 4. O sistema excretor consiste em protonefridia com células de chama. 5. Acoelomata inclui um filo, Platyleminthes.

Classificação do Reino Animal I 69 Filo, platelmintos (gr., Platys, helmintos planos ou largos, verme) (Fig.4.6): 1. Inclui principalmente animais endoparasitários, comumente conhecidos como vermes planos. 2. Animais acelomados bilateralmente simétricos. 3. Duas camadas, ectoderme e endoderme, são cimentadas por um mesênquima. O mesênquima possui células embrionárias indiferenciadas, conhecidas como neoblastos, entre outras células. Os neoblastos podem se diferenciar em qualquer outro tipo de célula durante a exigência, especialmente durante a regeneração. 4. Animais endo-parasitas têm ventosas e ganchos para se agarrar e prender. 5. O canal alimentar pode estar presente em algumas formas de vida livre ou ausente nas formas parasitárias. Se o canal alimentar estiver presente, o ânus estará ausente. 6. Os sistemas respiratório e circulatório estão ausentes. A respiração ocorre pela superfície geral do corpo por difusão. 7. O sistema excretor consiste em protonefrídios únicos ou pareados com células de chama ou solenócitos. 8. O sistema nervoso é primitivo, com um centro nervoso na extremidade anterior com um ou três pares de cordões nervosos. 9. Geralmente hermafoditas. Ocorre fertilização cruzada em Turbellaria e Trematoda e autofertização em Cestoda. 10. O desenvolvimento geralmente é indireto por meio de uma ou algumas formas larvais. 11. Alguns exibem notável poder de regeneração. 12. As formas parasitárias apresentam adaptações parasitárias. [por exemplo. Planaria, Fasciola hepatica (verme do fígado), Schistosoma (verme do sangue) e Taenia solium (verme da fita)] Os platelmintos são divididos em três classes: Turbellaria, Trematoda e Cestoda. PLATYHELMINTHES V V CLASSE III CLASSE II CESTODA CLASSE I TREMATODA, por ex. Taenia solium TURBELLARIA, por exemplo, fasciola e Schistosoma, por exemplo, PI uma ária

70 I boca Secundária superior (+2) BIOLOGIA -1 escólex da extremidade anterior __neck ou área de poliferação proglotes imaturos strobila Planaria poro excretório Fasciola repatica Fig.4.6: Tipos representativos de Platelmintos 2. Grupo II, Pseudocoelomata: 1. Há uma cavidade entre o trato digestivo e a parede corporal, mas não é revestido por mesoderme. Portanto, é conhecido como pseudoceloma ou pseudocele. 2. Ânus presente. 3. Inclui um filo, Nemathelminthes ou Aschelminthes. Filo, Nemathelmintos (Gr. Nematos, fio eidos, forma helmintos, verme) (Fig. 4.7): 1. Inclui animais, possuindo corpo cilíndrico e, portanto, conhecidos como vermes redondos. 2. O corpo é coberto por uma cutícula 3. O ectoderma é sincicial. 4. As fibras musculares longitudinais estão presentes em quatro bandas. 5. O canal alimentar é mais ou menos reto, com a boca e o ânus presentes nas duas extremidades. 6. Os sistemas respiratório e circulatório estão ausentes. A respiração ocorre por difusão através da superfície geral do corpo. 7. Células de chama e nefrídia estão ausentes. O sistema excretor está na forma do alfabeto inglês H 'com canais excretores longitudinais. 8. O sistema nervoso consiste em um anel de nervo circumentérico distinto, do qual se originam os nervos longitudinais anterior e posterior. 9. Os sexos são separados, exibindo dimorfismo sexual. 10. A fertilização é interna e o desenvolvimento é direto. O ovo fertilizado choca em um embrião, que muda quatro vezes antes de se tornar um adulto. 11. A maioria são endoparasitas, exibindo notáveis ​​adaptações parasitárias.

Classificação do Animal Kingdom I 71 [por exemplo Ascaris lumbricoides, Ancylostoma duodenale (verme do anzol), Enterobius vermicularis (verme humano ou verme do fio) e Wuchereria bancrofti (verme Filarial)]. Bucal Mouth boca boca cápsula cefálica Expansão da boca, faringe anterior -ABA oviduto bulbo final na vulva anterior ovário cloacal vagina abertura anterior intestino 4 útero testículo L- ovário posterior canal deferente útero posterior útero oviduto posterior Feminino genital abertura posterior do ânus oviduto Cloacal V vesícula seminal vesícula seminal abertura do reto cauda pontiaguda Bursa copulatória (b) Fêmea (a) Macho (b) Ânus Fêmea (a) Macho Ascaris lumbricoides Ancylostoma duodenale Enterobius vermicularis Fig.4.7: Tipos representativos de Nemathelmintos Não há acordo certo sobre a classificação de Nemathelmintos. No entanto, alguns textos descrevem Nematoda como uma única classe do filo. 3. Grupo III, Coelomata: 1. Coelom está presente. 2. Animais verdadeiramente triploblásticos. 3. Os órgãos excretores são protonefrídios com células de chama ou metanefrídios com ou sem nefrostômios. Coelomata é dividido em Schizocoela (Protostomia) e Enterocoela (Deuterostomia), com base na natureza e origem do celoma. (a) Schizocoela (Protostomia): Em alguns textos, este grupo foi descrito como superfilo Annelid, que inclui três filos principais, Annelida, Arthropoda e Mollusca. É caracterizado por: 1. O celoma é esquizocélico, ou seja, origina-se como uma cavidade no mesoderma. 2. A clivagem é espiral e determinada. 3. Blastopore se torna a boca.

72 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 4. O esqueleto, se houver, é ectodérmico. 5. Tipo de larva trocóforo. Filo, Annelida (L., annelus, anel Gr., Eidos, anel) (Fig. 4.8): 1. Corpo geralmente alongado, cilíndrico ou achatado dorsoventralmente e semelhante a um verme. 2. O corpo é segmentado metamericamente. 3. Existe uma projeção muscular pré-oral, conhecida como prostômio. Não é um verdadeiro segmento corporal. 4. O primeiro segmento verdadeiro do corpo é conhecido como peristômio, que segue o prostômio. 5. Na maioria, as estruturas locomotoras, conhecidas como cerdas, estão presentes. 6. O celoma é esquizocélico e espaçoso. Ele é preenchido com um fluido celômico. 7. Em formas aquáticas, como em Nereis, parapódios semelhantes a remos laterais estão presentes. 8. O canal alimentar é reto e simples, com boca e ânus presentes em extremidades opostas. 9. O sistema circulatório é do tipo fechado. O sangue é vermelho devido à presença de pigmento vermelho do sangue dissolvido no plasma. 10. A excreção ocorre por nefriídios e cloragogênio segmentados ou células amarelas. 11. O sistema nervoso consiste em um par de gânglios cerebrais, um gânglio subfaríngeo e um cordão nervoso ventral sólido ganglionar. 12. Geralmente hermafroditas, mas alguns são monóicos. 13. O desenvolvimento é direto ou indireto por meio de uma larva trocóforo. [por exemplo. Pheretima posthuma (Minhoca), Nereis (Clamworm ou Sandworm) e Hirudinaria granulosa (sanguessuga do gado indiano)] Annelida é dividida em três classes, Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinea em duas contagens. A primeira é baseada na presença ou ausência de estruturas locomotoras (cerdas ou chetas). Em segundo lugar, se as cerdas estão presentes, elas são numerosas ou poucas. ANNELI DA V CLASS I POLYCHAETA, por exemplo Nereis

Classificação do Reino Animal I 73 tentáculo do palpo prostomial Genital 13º segmento boca x prostômio Nereis papila anterior ventosa dos poros genitais femininos Genital masculino 1o —- • poro nefridióporo poro genital masculino poro genital feminino Prostamium segmentar e órgãos receptores lt 17 s 3 nefridióporo posterior (b) posterior otário (a) Hirudinaria granulosa Pheretima posthuma (sanguessuga) (Minhoca) Fig.4.8: Tipos representativos de Annelida Diferenças entre pseudocoelomata e coelomata: Pseudocoelomata Coelomata 1. A cavidade corporal é um verdadeiro celoma. 1. A cavidade corporal é um pseudoceloma ou falso celoma 2. O celoma é revestido por mesoderma em ambos os lados. 2. O pseudoceloma não é revestido pelo mesoderma. 3. Surge como uma cavidade no mesoderma embrionário. 3. É derivado da blastocele do embrião. 4. Os órgãos internos estão suspensos nesta cavidade. 4. Os órgãos internos não estão suspensos (por exemplo, Animais pertencentes aos filos, dentro desta cavidade. Annelida e acima na escala de evolução) (por exemplo, Animais pertencentes ao Filo, Nemathelmintos ou Asquelmintos) Filo, Arthropoda (Gr., Arthros, podos articulados , pé) (Fig. 4.9): 1. O corpo é segmentado e cada segmento contém apêndices emparelhados. 2. O corpo é geralmente dividido em cabeça, tórax e abdômen. No entanto, em algumas formas, a cabeça e o tórax se fundem, formando um cefalotórax. 3. Apêndices articulados estão presentes.

74 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 4. O corpo é coberto por uma cutícula, feita de quitina. 5. O celoma está reduzido e uma espaçosa cavidade cheia de sangue, conhecida como hemocele, está presente. 6. O canal alimentar é dividido em intestino anterior, intestino médio e intestino posterior. A boca é cercada por muitos apêndices articulados. Juntos, eles constituem as peças bucais 7. A respiração ocorre por guelras nas formas aquáticas, traqueia e pulmões nas formas respiratórias (terrestres)., 8. O sistema circulatório é do tipo aberto, com o coração em posição dorsal. 9. A excreção ocorre pelos túbulos de Malpighi, glândulas verdes ou glândulas coxais. 10. O sistema nervoso consiste em um cérebro situado na cabeça, seguido por um cordão nervoso duplo ventral ganglionar. 11. Os sexos são separados. O fenômeno de dimorfismo sexual é freqüentemente exibido. 12. A reprodução é sexual e a fertilização é interna. 13. O desenvolvimento é direto ou indireto por meio de um ou alguns estágios larvais. [por exemplo. Peripatus, Palaemon (camarão de água doce), Pennaeus (camarão de água salgada), Lagosta, Caranguejo, Milípedes, Centopéias, Escorpião, Aranha, Limulus (Caranguejo-real) Lepisma (Peixe prateado), Periplaneta americana (Barata), Borboleta e Mariposa, Mosquito , Mosca doméstica]. Filo, Arthropoda é principalmente dividido em cinco classes: Onychophora, Crustacea, Myriapoda, Arachnida e Insecta. Classe, Insecta é ainda dividida em duas subclasses: Apterygota [inclui insetos sem asas, por ex. Lepisma (Silverfish)] e Pterygota (inclui insetos com asas). ARTHROPODA CLASSE I V J & # 39 CLASSE V CLASSE III ONYCOPHORA MYRIAPODA INSECTA, por ex. Peripatus, por exemplo Milípedes e V Centopéias V CLASSE II CLASSE IV CRUSTÁCEOS ARACHNIDA, por ex. Palaemon (camarão aquático Frsh), por ex. Escorpião, Aranha e Pennaeus (camarão de água salobra), Lagosta e Caranguejo Limulus (Caranguejo Rei) SUB - CLASSE I SUB - CLASSE II APTERYGOTA PTERYGOTA por ex. Insetos primitivos sem asas, por ex. Insetos com asas (Barata, [Lepisma (peixe prateado)] Borboleta, Libélula, Mosquito e Mosca doméstica

Classificação do reino animal I 75 Cefalotórax artrodial Coluna da antena Espinha cefálica Membrana de proteção da coluna Hepática Olho composto Rostro Ocelli Antena Garra venenosa Antena Antena Estigmas Pleópodes ambulantes III maxilípedes Garras Telson Pernas não queladas II Perna quelada Urópodes Tronco de praga Preta Boca Garras Apêndices do tronco Antena Peripato Centopéia Antena A x Antena Grande chela Mesotórax Composto Olho de metatórax Carapaça Perna ambulante Abdômen Cercus anal 10º tergum- Torácico Estilos pernas Periplaneta americana (Barata) Abdômen Caranguejo Fig.4.9: Tipos representativos de Aroda Pseudocelo Hemocele 1. Cavidade corporal verdadeira revestida por mesoderme, preenchida 1. Cavidade corporal falsa, não revestida por mesoderme com hemolinfa ou sangue. 2. É derivado do blastocele do 2. Surge como uma cavidade no embrião embrionário. mesoderma. 3. Não está cheio de sangue. 3. É preenchido com sangue ou hemolinfa, (por exemplo, Animais pertencentes ao filo, (por exemplo, Animais pertencentes ao Filo, Arthropoda) Nemathelmintos ou Asquelmintos)

76 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 Filo, moluscos (L., moluscos ou moluscos moles) (Fig. 4.10): 1. Aquático, principalmente marinho, mas algumas formas de água doce. 2. O corpo é secundariamente não segmentado e bilateralmente simétrico. Alguns, como Pila, são secundariamente assimétricos devido a um fenômeno denominado torção que ocorre durante o desenvolvimento. 3. O corpo é dividido em cabeça, pé e massa visceral. Todos os órgãos viscerais constituem a massa visceral que é recoberta por uma dobra da parede corporal, conhecida como manto. 4. O manto secreta uma concha calcária (carbonato de cálcio). 5. O celoma é reduzido às cavidades do pericárdio e às cavidades onde as gônadas estão presentes. 6. O trato digestivo é simples e tubular, com boca e ânus presentes em extremidades opostas. Porém, nos gastrópodes, o trato se torce devido à torção e, conseqüentemente, a boca e o ânus se aproximam na extremidade anterior. 7. A respiração, nas formas aquáticas, ocorre por brânquias ou ctenídios. Nas formas terrestres, ocorre pelos sacos pulmonares. 8. A excreção é realizada por um par de rins. 9. O sistema nervoso é centralizado com um cérebro na cabeça, que é seguido por nervos para diferentes partes da massa visceral. 10. Os órgãos dos sentidos têm a forma de olhos, tentáculos, osfrádio e estatocisto. 11. Os sexos são geralmente separados, mas alguns são hermafroditas. 12. O desenvolvimento é direto ou indireto através dos estágios larvais conhecidos como trocóforo, velliger e glochidium. [por exemplo. Pila globosa (caracol de água doce / caramujo maçã), Unio (mexilhão de água doce), Pinctada sps (oiester pérola), sépia (peixe Cuttie), loligo (lula) e polvo (demônio do mar)] O filo Mollusca é dividido em seis classes: Monoplacophora, Amphineura, Scaphopoda, Gastropoda, Bivalvia ou Pelecypoda e Cephalopoda. MOLLUSCA CLASSE I CLASSE III CLASSE V MONOPLACOPHORA SCAPHOPODA PELECYPODA, por ex. Dentalium, por exemplo Unio (fresco, por exemplo, mexilhão aquático Neopilina), CLASSE II Pinctada sps, (ostra Pearl AMPHINEURA), por ex. Chiton CLASSE IV CLASSE VI GASTROPODA CEPHALOPODA, por ex. Pila globosa, por exemplo Sépia (Peixe Cuttie (Caracol maçã)), Loligo (Lula) e Polvo (Diabo do Mar / Peixe Diabo).

Classificação do Animal Kingdom I 77 penúltimo ápice massa visceral verticilo variz manto ommatóforo corpo olho externo direito labio verticilo lobo nucal gg | supramarginal umbigo boca ou sulco abertura columelar lábio columelar lobo nucal esquerdo opérculo Pila (concha com opérculo) primeiro tentáculo cabeça pé segundo tentáculo A Ligamento dobradiça Umbo Linhas de crescimento Exalente Pila (corpo após a remoção da concha) sifão Concha • / Ventosas salientes braços orais pé Inalente Sifão de tentáculos de borda de manto Unio braços orais cabeça coleira ventosas -O & # 39 tronco ou corpo de funil visceral — l || Hump ​​it suckers barbatana lateral ou parapodium hectocotyl Octopus Fig.4.10: Tipos representativos de Mollusca (b) Enterocoela (Deuterostomia): Em alguns textos, este grupo foi descrito como o superfilo Echinoderm que inclui três filos principais, Echinodermata, Hemichordata e Chordata. 1. O celoma é enterocélico, isto é, origina-se na forma de bolsas do endoderma. 2. A clivagem é radial e indeterminada. 3. Blastopore se torna o ânus. 4. O esqueleto é mesodérmico. 5. Tipo de larva plúteo.

78 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 Filo, Echinodermata (Gr., Equinos, derme espinhoso, pele) (Fig.4.11): 1. Animais exclusivamente marinhos com simetria radial pentâmero. Essa simetria é considerada secundária. A simetria primária se refere à simetria de suas larvas, que é bilateral. Esse fato justifica sua inclusão na série Bilateria. 2. A forma do corpo é variável, como em forma de estrela, globular, esférica, etc. 3. O corpo tem lados orais e aborais distintos. Nenhuma cabeça definida, entretanto, está presente. 4. A pele é dura e dura com espinhas e ossículos dérmicos calcários. 5. Um sistema vascular de água ou sistema ambulacral característico está presente com vários pés tubulares, que ajudam na locomoção. 6. O canal alimentar é um tubo reto ou espiralado. 7. A respiração ocorre por difusão através da parede corporal. 8. O sistema vascular sanguíneo, também conhecido como sistema hemal, é do tipo aberto. 9. A excreção ocorre através da superfície corporal. 10. O sistema nervoso é primitivo. 11. Os órgãos dos sentidos são pouco desenvolvidos. 12. Os sexos são separados e a reprodução é sexual. 13. A fertilização é externa e o desenvolvimento é indireto através de formas larvais características, como bipinnaria auricularia pluteus, etc. [por exemplo, Antedon (lírio do mar), Asterias (peixe estrela), Cucumaria (pepino do mar), Echinus (ouriço do mar), Ophioderma (estrela frágil)] O filo Echinodermata é dividido principalmente em dois subfilos, Pelmatozoa e Eleutherozoa, com base em a forma é sedentária ou de vida livre. Os pelmatozoários são divididos em cinco classes, das quais vive Crinoidae, enquanto outras estão extintas. Eleutherozoa está dividido em cinco classes, das quais quatro estão vivas e uma está extinta. As classes vivas são: Asteroidae Ophiuroidae Echinoidae e Holothuroidae. ECHINODERMATA I I SUBFILO I SUBFILO II PELMATOZOA ELEUTHEROZOA ------ CLASSE I CLASSE II - ---------- CLASSE I CRI NOIDEA OPHIUROIDEA ASTEROIDEA por ex. Estrela frágil, por exemplo Antedon (lírio do mar), por ex. Asterias (Peixes-estrela & gt CLASSE II -V ---------- CLASSE III (Todas extintas) ECHINOIDEA por exemplo Echinus (Ouriço do mar) CLASSE IV ------- CLASSE V HOLOTHUROIDEA (Extinto) por exemplo Cucumaria (Mar pepino)

Classificação do Animal Kingdom I 79 tentáculos dendríticos normais Asterias Antedon Echinus Estrela frágil Fig.4.11: Tipos representativos de Echinodermata Diferenças entre celoma esquizocélico e celoma enterocélico Célomo esquizocélico Célomo enterocélico 1. O celoma é formado pela divisão de bandas mesodermas. 1. O celoma é derivado das bolsas mesodérmicas dorso-laterais do 2. O mesoderma é derivado de uma parede do arquêntero. outra fonte que não o arquêntero. 2. O mesoderma é derivado do 3. As células mesodérmicas separam-se do teto arquentérico. do endoderma no início do desenvolvimento. 3. As células mesodérmicas permanecem associadas à endoderme e se separam (por exemplo, animais pertencentes aos filos, desligados tarde durante o desenvolvimento embrionário Annelida, Arthropoda e Mollusca). (por exemplo, animais pertencentes aos filos, Echinodermata Hemichordata e Chordata)

80 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 Filo, Hemichordata (gr., Hemi, meio corda, corda ou corda) (Fig. 4.12): 1. Exclusivamente marinho, solitário ou colonial. 2. Triploblástico e simétrico bilateralmente. 3. O corpo é vermiforme (semelhante a um verme), dividido em tromba, colo e tronco. 4. O celoma é enterocélico, dividido em protocele única e mesocele emparelhada e metacelo. 5. Uma extensão muscular pré-oral, o divertículo bucal está presente. Foi considerado homólogo à notocorda de cordados. No entanto, devido à sua dissimilaridade estrutural, ele não é mais considerado um homólogo de notocórdio. É simplesmente denominado como um estomocórdio. Com base nisso, Hemichordata é separado de Chordata e atribuído com um status de filo e colocado entre os não cordados. 6. As fendas branquiais da faringe estão presentes aos pares no tronco. 7. O trato digestivo é bem definido e o ânus é terminal na extremidade posterior. 8. A respiração é branquial, ou seja, ocorre por bolsas de guelras. 9. O sistema circulatório é do tipo fechado. Uma vesícula cardíaca ou pericárdio está presente na tromba. 10. Excreção por uma glândula probóscide ou glomérulo. 11. O sistema nervoso é composto por um plexo nervoso intraepidérmico primitivo. 12. Os sexos são separados e a fertilização é externa. 13. O desenvolvimento é direto ou indireto por meio de uma forma larval, conhecida como tornaria larva. [por exemplo. Balanoglossus (verme da língua ou bolota), Saccoglossus, Cephalodiscus, Rhabdopleura] O filo, Hemichordata é dividido em duas classes principais: (1) Enteropneusta e (2) Pterobranchia. Filo, Chordata: 1. O nome do filo é assim por causa da presença de um notocórdio. 2. A notocorda é uma corda sólida que consiste em células vacuoladas circundadas por duas bainhas de tecido conjuntivo. 3. Em alguns grupos de cordas, a notocorda persiste como tal, enquanto na maioria, é transformada em uma coluna vertebral por ossificação e segmentação.

Classificação de Animal Kingdom I 81 i— probóscide HEMI CHORDATA colar CLASSE I branqueamento- & gt ENTEROPNEUSTA, por ex. Balanoglossus e região genital Saccoglossus crista CLASSE II PTEROBRANCHIA hepática, e. Cefalodiscus e cecos hepáticos Rhabdopleura região abdominal ânus Balanoglossus Fig.4.12: Tipos representativos de Hemichordata 4. A faringe é perfurada por fendas ou fendas branquiais faríngeas, que auxiliam na respiração. Na maioria dos cordados, as fendas das brânquias da faringe são perdidas secundariamente. 5. Existe um cordão nervoso tubular dorsal logo dorsal ao notocórdio. É simples nos cordados primitivos, enquanto nos cordados superiores se especializa como um cérebro em sua extremidade anterior. O sistema nervoso consiste em três elementos, sistema nervoso central ou SNC (cérebro e medula espinhal), sistema nervoso periférico ou PNS (nervos cranianos e espinhais) e sistema nervoso autônomo ou ANS (nervos simpáticos e parassimpáticos que inervam os órgãos viscerais) . 6. O sistema vascular sanguíneo é do tipo fechado. O coração está na posição ventral. Exceto alguns cordados primitivos, o sangue contém corpúsculos nucleados e os glóbulos vermelhos contêm o pigmento respiratório de cor vermelha, a hemoglobina. 7. Exceto alguns cordados primitivos, os órgãos excretores são rins pró, meso ou metanéfricos. 8. Geralmente, os sexos são separados com dimorfismo sexual definido. 9. A fertilização é externa ou interna. 10. A maioria é ovípara, enquanto alguns são vivíparos. 11. Existe uma cauda. A cauda é uma extensão pós-anal do corpo e, portanto, o ânus passa a ficar no lado ventral. Veja a Fig.4.13 para um plano de acordes generalizado.

82 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 Chordata é dividido em três subfilos: Urochordata, Cephalochordata e Craniata ou Vertebrata. Os representantes de Urochordata e Cephalochordata são considerados cordados primitivos e, portanto, são agrupados como Protochordata ou Acraniata. Esta classificação é baseada na ausência ou presença de um crânio e uma coluna vertebral. O crânio e a coluna vertebral são dois elementos do endoesqueleto dos vertebrados e ambos vão sempre juntos, ou seja, sempre que houver um crânio, haverá uma coluna vertebral. Os protocordados têm notocorda, mas a notocorda não se transforma em coluna vertebral e, portanto, não deve ter um crânio. Essa lógica é suficiente para atribuir o sinônimo, acraniata, a Protochordata. Subfilo, Urochordata (gr., Uras, corda da cauda, ​​corda ou corda) (Fig. 4.14): 1. O corpo é semelhante a um saco, coberto com um teste de tunicina. Portanto, o nome do grupo também é mencionado como Tunicata em alguns textos. 2. Existem duas aberturas: banquial e atrial. A abertura branquial se abre para a faringe, enquanto a abertura atrial sai de uma cavidade atrial ou átrio. 3. O corpo tem uma simetria peculiar, ou seja, a abertura branquial é considerada a extremidade anterior, enquanto a extremidade oposta é posterior. A abertura atrial é o lado dorsal, enquanto seu lado oposto é ventral. 4. O notocórdio está ausente no adulto. No entanto, está presente na larva e confinado à região da cauda. Conseqüentemente, o nome do grupo é Urochordata, que literalmente significa notocorda da cauda. 5. O cordão nervoso também está ausente no adulto. O sistema nervoso é representado apenas por um gânglio dorsal e alguns nervos originários dele. Um cordão nervoso desenvolvido está presente na larva, que degenera durante a metamorfose. 6. A degeneração da notocorda e do cordão nervoso ocorre durante a metamorfose, que foi denominada metamorfose retrógrada. 7. A faringe é perfurada por muitas fendas ou fendas branquiais. 8. O interior da faringe é fornecido com duas estruturas especiais, endóstilo e lâmina dorsal para facilitar a alimentação ciliar ou filtrante. 9. Hermafroditas. As gônadas masculinas e femininas são unidas em uma estrutura. 10. O desenvolvimento é sempre indireto com uma larva de girino, conhecida como larva de girino de ascídia.

Classificação do Animal Kingdom I 83 ANTERIOR DORSAL UROCHORDATA abertura auricular branquial CLASSE I ---- & gt teste LARVACEA, por ex. Oikopleura e VENTRAL POSTERIOR CLASSE II - & gt ASCI DI ACEA foot Herdmania, por ex. Mania de rebanho e Ascídia CLASSE III ---- & gt THALIACEA, por ex. Salpa e Doliolum Fig. 4.14: Tipos representativos de Urochordata 11. A larva possui todos os caracteres cordados diagnósticos, dos quais o notocórdio e o cordão nervoso degeneram durante a metamorfose retrogressiva, [por exemplo, Herdmania (Sea squirt), Ascidia, Botryllus, Salpa, Doliuolum e Oikopleura] O subfilo é dividido em três classes: Larvacea, Ascidiacea e Thaliacea. Subfilo, Cephalochordata (gr., Kephale, cabeça chorda, corda ou corda) (Fig. 4.15): 1. Solitário, marinho, escavando na areia ou lama. 2. O corpo é semelhante ao de um peixe com extremidades afiladas. 3. Barbatanas dorsal, ventral e caudal não pareadas estão presentes. 4. O notocórdio se estende ao longo de todo o comprimento do corpo, ou seja, até a extremidade anterior extrema da cabeça, rostro. Normalmente, a notocorda não se estende até a cabeça em acordes. Este é um personagem excepcional e este personagem dá ao grupo o nome de Cephalochordata. 5. A faringe é perfurada por fendas ou fendas branquiais. 6. O interior da faringe é fornecido com duas estruturas especiais, endóstilo e lâmina dorsal para facilitar a alimentação ciliar ou filtrante. 7. Uma cavidade atrial revestida de ectoderme está presente, que se abre para o exterior através de uma abertura atrial ou atriopore. 8. O corpo possui músculos ou miotomos segmentados. 9. A respiração é branquial. 10. O sistema vascular sanguíneo é do tipo fechado, sem coração, corpúsculos sanguíneos e pigmentos sanguíneos.

84 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 11. A excreção ocorre por protoneprídia. 12. O sistema nervoso consiste em um cérebro mal desenvolvido na extremidade anterior, que é seguido por um cordão nervoso tubular. 13. Os sexos são separados e o desenvolvimento é direto. 14. O grupo é representado por dois gêneros, Branchiostoma (= Amphioxus) e Asymmetron. notocórdio da nadadeira dorsal raios da nadadeira dorsal metapieurai dobra atriopore Amphioxus Fig.4.15: Anfioxus, um tipo representativo do subfilo Cepholochordata, Vertebrata ou Craniata (Gr., kranion, cabeça) Todos os cordados exceto protocordados são agrupados como Vertebrata ou Craniata. Os vertebrados são caracterizados pela presença do seguinte: 1. Um endoesqueleto de cartilagens e ossos. 2. O endoesqueleto é classificado em: (i) axial e (ii) apendicular. 3. O endoesqueleto axial é constituído pelo crânio (estrutura do esqueleto da cabeça), coluna vertebral, esterno e costelas. 4. Ambos formam a base da formação do táxon Vertebrata. 5. A coluna vertebral é uma modificação da notocorda. 6. O esqueleto apendicular consiste em ossos de membros e cinturas (exceto peixes) Vertebrata é dividido em duas superclasses: Agnatha e Gnathostomata. Superclasse, Agnatha (Gr., A, sem gnathos, mandíbula): 1. Animais marinhos semelhantes a peixes. 2. As mandíbulas estão ausentes, portanto, são conhecidas como vertebrados sem mandíbula. 3. Apêndices emparelhados (nadadeiras) estão ausentes.

Classificação do Animal Kingdom I 85 4. É dividido em duas classes: Ostracodermi e Cyclostomata. 5. Ostracodermi inclui vertebrados sem mandíbula extintos, enquanto Cyclostomata representa os vertebrados sem mandíbula vivos. Classe, Cyclostomata (Gr., Cyclos, circular stoma, boca) (Fig.4.16): 1. Vertebrados marinhos sem mandíbula, que geralmente migram para a água doce dos rios para a desova. 2. O corpo é semelhante a uma enguia, sem escamas. 3. A boca é circular e permanece aberta durante toda a vida. 4. As barbatanas emparelhadas estão ausentes. No entanto, nadadeiras medianas, como dorsal, ventral e caudal estão presentes. 5. Aberturas branquiais nuas emparelhadas (1-16 pares) estão presentes na parte lateral do corpo. 6. Existe uma única narina mediana, portanto, o nome do grupo também é Monorrhina. 7. O endoesqueleto é cartilaginoso. 8. O notocórdio é persistente. 9. O crânio é cartilaginoso e pouco desenvolvido. É seguido por uma cesta branquial. 10. Os sexos são separados. As gônadas são singulares e sem gonoduto. 11. O desenvolvimento é direto ou indireto por meio de um estágio larval característico, ammocoetes. [por exemplo. Petromyzon marinus (Lampreia), Myxine glutinosa e Bdellostoma (peixes Hag)] cabeça tronco primeira nadadeira dorsal segunda cauda da nadadeira dorsal Petromyzon olho da nadadeira caudal tentáculos de poros mucosos externos únicos anus cauda abertura da brânquia Myxina Fig.4.16: Tipos representativos de Cyclostomata

86 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 Superclasse, Gnathostomata (Gr., Gnathos, estoma da mandíbula, boca): 1. A boca é protegida pelas mandíbulas superior e inferior. 2. O endoesqueleto é composto de cartilagens e ossos. 3. O notocórdio é transformado em uma coluna vertebral que é constituída por várias vértebras. 4. Apêndices emparelhados (nadadeiras ou membros) estão presentes. Diferenças entre Agnatha e Gnathostomata Agnatha Gnathostomata 1. Mandíbulas definidas estão presentes. 1. Mandíbulas ausentes. 2. A boca pode ser fechada pelas mandíbulas. 2. A boca é circular em contorno e pode 3. Apêndices emparelhados (nadadeiras emparelhadas ou não fechadas. Membros) estão presentes. 3. Apêndices emparelhados (aletas emparelhadas) são 4. O crânio e a coluna vertebral estão bem ausentes. desenvolvido. 4. O crânio e a coluna vertebral não são 5. Um par de narinas externas. bem desenvolvido. 6. Ouvido interno com três semicirculares 5. Narina externa única. canais. (por exemplo, animais pertencentes a classes, 6. orelha interna com dois canais semicirculares de Peixes a Mammalia). [por exemplo. Animais pertencentes à classe, Cyclostomata (Petromyzon e Myxine)] Gnathostomata é dividido em duas séries: Peixes e Tetrapoda. Series, Pisces pisces, fishes) (Fig. 4.17): 1. Animais aquáticos com corpo aerodinâmico. 2. O corpo é coberto por escamas dérmicas. As escamas são de vários tipos: placóide, ciclóide, ctenóide e cosmoide. 3. Brânquias internas, abertas para o exterior através de aberturas branquiais emparelhadas. As aberturas das guelras são nuas ou cobertas por opérculos (singular, opérculo). 4. A respiração é branquial. No entanto, em algumas formas (peixes do pulmão) a respiração é pulmonar, isto é, ocorre pelos pulmões além de ser branquial. 5. Alguns peixes respiradores de ar possuem órgãos respiratórios acessórios para respiração aérea. 6. Ambas as nadadeiras medianas (não emparelhadas) e emparelhadas estão presentes. 7. Dois pares de barbatanas emparelhadas, a peitoral e a pélvica, caracterizam os peixes. 8. As barbatanas medianas incluem as barbatanas dorsal, ventral e caudal. 9. O endoesqueleto é cartilaginoso ou ósseo.

Classificação do Animal Kingdom I 87 10. O sistema de linha lateral é bem desenvolvido. Este sistema funciona como um reorreceptor, ou seja, detecta a direção da corrente de água ao perceber vibrações. 11. O coração tem duas câmaras, consistindo em um átrio e um ventrículo. É venoso, ou seja, apenas sangue desoxigenado circula por ele. 12. Circulação única. 13. Apenas o ouvido interno está presente. 14. O rim é mesonefro. 15. Os sexos são separados. O desenvolvimento é indireto. [por exemplo. Scoliodon (Tubarão) Raja (Patim) Torpedo (Raios elétricos) Chimaera (peixe gato) Neoceratodus, Protopterus e Lepidosiren (peixes Lunf) Latimeria chalumnae & # 39, Labeorohita (Rohu) Catla catla (Bhakura) e Anabas testudineus (Poleiro escalador)] série, Peixes é dividido em sete classes: Pterychthys, Coccostei, Acanthodii, Elasmobranchii, Holocephali, Dipnoi e Teleostomi. As três primeiras classes estão extintas e frequentemente classificadas juntas como Placodermi. As últimas quatro classes estão vivas.Elasmobranchii inclui todos os peixes cartilaginosos. Holocephali é uma classe pequena e inclui peixes-rato. Ele combina os caracteres de peixes cartilaginosos e ósseos. Portanto, é considerado um elo de ligação entre os dois. A classe Dipnoi inclui peixes de pulmão ou respiradores de ar. Existem apenas três representantes desta classe distribuídos de forma descontínua. Teleostomi é dividido em duas subclasses: Crossopterygii e Actinopterygii. A subclasse, Crossopterygii, é muito significativa pelo fato de incluir peixes que possuem nadadeiras lobadas ou nadadeiras arquipérgeas. Esses peixes são considerados os ancestrais dos atuais habitantes da terra. Todos, exceto Latimeria chalumnae, estão extintos. Este representante sobreviveu a milhões de anos sem nenhuma mudança evolutiva significativa. Portanto, é considerado um fóssil vivo. Em outra classificação, os peixes cartilaginosos e ósseos são agrupados como Chondrichthyes e Osteichthyes, respectivamente. PEIXES 1 T “CLASSE I CLASSE III CLASSE V v PTERYCHTHYS ACANTHODII HOLOCEPHALI CLASSE VII (Extinto) (Extinto). Chimaera TELEOSTOMI (peixe gato) v v CLASSE II CLASSE IV CLASSE VI COCCOSTEI ELASMOBRANCHII DIPNOI por ex. Scoliodon (Shark), (Extinto) Raja (Skate), Torpedo, por ex. Neoceratodus, Protopterus e (raio elétrico) Lepidosiren. SUB-CLASSE I v CROSSOPTERYGII (peixes de barbatana lobada) SUB-CLASSE II, por ex. Latimeria chalumnae, ACTINOPTERYGII Coelacanthus e Osteolepis (ambos ou TELEOSTOMI, por exemplo, todos extintos atualmente) peixes ósseos.

88 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 segunda nadadeira dorsal caudal linha lateral da primeira nadadeira dorsal focinho da nadadeira caudal anal. fendas branquiais & # 92 & # 92externa mediana ventral barbatana pélvica narina da nadadeira peitoral Scoliodon (1 - 5) boca narina escamas dos olhos tronco nadadeira dorsal cauda espiráculo boca elétrica órgão da nadadeira caudal barbatana peitoral barbatana pélvica barbatana peitoral nadadeira pélvica Neoceratodus (peixe pulmão) nadadeira dorsal segunda barbatana dorsal barbatana caudal Torpedo (raio elétrico) focinho abertura branquial (tubular) narina barbatana peitoral boca opérculo Barbatana dorsal barbatana dorsal Boca bolsa de criação cauda preênsil Barbatana caudal Barbatana peitoral Operculum Hippocampus (cavalo marinho) Barbatana pélvica sansório Catlacatla (Rohu) olho frontal barbatana dorsal linha lateral boca barbatana caudal opérculo brânquia fenda da cauda da barbatana peitoral presilhas da nadadeira pélvica Fig. 4.17: Tipos representativos de Pisces Chimaera (peixe rato)

Classificação do Animal Kingdom I 89 Series, Tetrapoda (Gr., Tetra, quatro podos, pé): 1. Possui dois pares de apêndices ou membros: um par de membros anteriores e um par de membros posteriores. 2. Os membros são pentadáctilos, ou seja, cada um possui cinco dígitos ou dedos. No entanto, em alguns tetrápodes, os membros podem ter menos de cinco dedos. Esta é uma redução secundária no número normal. Diferença entre Peixes e Tetrapoda: Peixes Tetrapoda 1. Vertebrados aquáticos. 1. Aquático, terrestre, arbóreo ou aéreo 2. Presença de nadadeiras emparelhadas (peitorais e vertebrados. Nadadeiras pélvicas). 2. Presença de membros pentadáctilos pareados. 3. A respiração, geralmente, ocorre por (membros anteriores e posteriores). brânquias. 3. A respiração, geralmente, ocorre às 4. Geralmente ovípara. pulmões. (por exemplo, todos os peixes) 4. Ovíparos ou ovovíparos ou vivíparos. (por exemplo, animais pertencentes a classes, anfíbios a mamíferos) Tetrapoda é principalmente dividido em Anamniota e Amniota com base na ausência ou presença de membranas extra-embrionárias (âmnio, córion, saco vitelino e alantóide). Anamniota inclui a única classe, Amphibia. Amniota inclui três classes: Reptilia, Aves e Mammalia. Classe, anfíbios (Gr., Amphi, duplo ou ambos bios, vida) (Fig. 4.18): 1. A pele é lisa e úmida com glândulas mucosas. Está nu sem escamas. 2. O corpo é dividido em cabeça, tronco e cauda. Não há pescoço entre a cabeça e o tronco. 3. Dois pares de membros pentadáctilos estão presentes. 4. Um par de tímpano está presente. 5. A respiração é de três tipos: cutânea, bucofaríngea e pulmonar. 6. O coração tem três câmaras, duas aurículas e um único ventrículo. 7. O órgão excretor é um par de rins opistonéfricos. 8. Existe uma cloaca, a câmara convergente do reto e dos dutos urinogenitais. A cloaca descarrega por uma abertura cloacal. 9. Existem dez pares de nervos cranianos.

90 I Secundário superior do Bureau (+2) BIOLOGIA -1 10. Vertebrados poiquilotérmicos ou de sangue frio. 11. Todos passam por estivação durante o verão e hibernação durante o inverno. 12. O crânio é dicondílico, ou seja, com dois côndilos occipitais. 13. Os sexos são separados. Ovípara. 14. Os ovos são sem casca e colocados na água. 15. A fertilização é externa. 16. O desenvolvimento é indireto com larvas de girinos aquáticos de anuros ou axolotl ou larvas semelhantes de urodeles. Uma larva aquática sofre uma metamorfose notável em um adulto terrestre. Assim, os anfíbios passam uma parte do seu ciclo de vida na terra e outra na água. 17. A maioria dos anfíbios exibe o fenômeno de cuidado parental. 18. A maioria dos urodeles exibe o fenômeno de neotenia e pedogênese. Neotenia é um prolongamento da vida larval e pedogênese é a obtenção da maturidade sexual durante a vida larval. 19. Alguns urodeles são permanentemente neotênicos, ou seja, eles não se metamorfoseiam e vivem com características larvais. [por exemplo. Ichthyophis (verme cego), Bufo melanostictus (sapo comum), Hoplobatrachus tigerinus (= Rana tigerina) (sapo-touro indiano), Polypedates maculatus (sapo saltador), Ambystoma tigrinum (salamandra tigre), Salamandra (salamandra terrestre), Amphiuma ), Triton (salamandra europeia), Necturus (filhote de cachorro de lama)] Amphibia é principalmente dividido em duas subclasses: Stegocephalia e Lissamphibia. A estegocefalia inclui todos os anfíbios extintos pertencentes a três ordens: Labirintodontia, Phylospondyli e Lepospondyli. Lissamphibia inclui anfíbios vivos pertencentes a três ordens vivas: Gymnophiona ou Apoda (anfíbios sem membros), Anura ou Salientia (anfíbios sem cauda) e Urodela ou Caudata (anfíbios com cauda). AMPHIBIA SUB-CLASSE I SUB-CLASSE II STEGOCEFÁLIA LISSAMFÍBIA (Extinta) (Viva) ORDEM I ORDEM III ORDEM II LABIRINTODONTIA LEPOSPONDYLI ANURA ou SALIENTIA (cauda de anfíbios sem cauda), por ex. Neblina e Sapos VV ORDEM II ORDEM I ORDEM III PHYLOSPONDYLI GYMNOPHIONA ou APODA URODELA ou CAUDATA (anfíbios sem membros) (anfíbios com cauda), por ex. Icthyophis (verme cego), por ex. Salamandras e salamandras)

Classificação do Animal Kingdom I 91 narina boca - narina membro anterior Salamandra brânquias externas membro anterior tronco membro posterior nadadeira caudal narina Axolotle Larva olho tímpano almofadas adesivas ou discos ânus narina anterior membro Ichthyophis (Masculino) ovos Polypedates maculatus (saltador de rã) narina Ichthyophis Feminino) membro anterior Ambystoma tigrinum narina boca focinho linha dorsal média verrugas narina tímpano boca dorsal superfície da glândula parotóide membrana ictitante olho tímpano membro anterior dedos polegar respiradouro Hoplobatrachus tigerinus (sapo indiano) Bufo melanostictus (sapo) Fig.4.18: Tipos representativos de Amphibia


Assista o vídeo: Me Salva! BOT04 - Botânica - Briofitas: ciclo vital (Agosto 2022).