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Inversão estrutural de bicamada de fosfolipídio

Inversão estrutural de bicamada de fosfolipídio



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O que aconteceria se os fosfolipídios na bi-camada de fosfolipídios fossem revertidos, as caudas de ácido graxo agora voltadas para fora e as cabeças de fosfato voltadas para dentro? Estou assumindo que isso não afetará os canais de proteína, mas talvez a perda de colesterol na estrutura da camada dupla. Isso significaria então que o modelo de mosaico fluido não é mais válido?


Isso teria consequências bastante dramáticas. As camadas são ordenadas da maneira que estão, por causa de sua polaridade. Da forma como são ordenadas, as caudas hidrofóbicas ficam dentro e direcionadas uma para a outra, as cabeças hidrofílicas são orientadas para fora e para dentro. Uma vez que ambos os lados da membrana são circundados por soluções aquosas, isso é necessário para permitir o contato entre a solução e a membrana celular e para permitir a troca de moléculas entre elas. Se as camadas fossem orientadas de outra forma, esse contato e troca não seriam possíveis. Canais de proteínas na membrana também não seriam possíveis, uma vez que os domínios intermembranares são compostos preferencialmente de aminoácidos com cadeias laterais hidrofóbicas, enquanto os domínios do lado de fora da membrana contêm mais aminoácidos hidrofílicos. Uma curva como essa precisaria de uma composição de vida completamente diferente - o que significa que não poderia ser baseada na água como está.


Alguém achou que esta era uma pergunta muito boa e executou uma simulação de MD na montagem espontânea de duas camadas. Lá, os lipídios começam em orientações aleatórias. As bicamadas ordenadas que conhecemos e amamos se reúnem espontaneamente em menos de 100 ns.

Portanto, se os lipídios fossem misturados (ou mesmo revertidos), o provavelmente se regeneraria rapidamente. Eu não imaginaria que isso faria muito bem ao celular ...


Se a camada for oposta, não haverá nenhum líquido citoplasmático (citosol) dentro da célula, pois a cauda é Hidrofóbica. Se não houver citosol, não haverá função da célula. Mesmo se torna difícil passar substâncias através da célula durante a camada é diferente.


Membranas Biológicas

Todas as células da natureza são rodeadas por Membranas Biológicas, que todos têm o mesma estrutura básica. Algum organelas encontrado em Células eucarióticas também têm membranas.

Membranas separado seus conteúdos do meio ambiente. As membranas celulares separam o conteúdo da célula de seu ambiente, e as membranas das organelas separam o conteúdo da organela de seu ambiente. Membranas regular o movimento dos materiais por eles. Por exemplo, as membranas celulares podem não permitir que as moléculas de amido saiam da célula.

As membranas celulares também estão envolvidas em comunicação e reconhecimento celular, e em manter alguns componentes de reações metabólicas no local.


Ferramentas de molécula única: abordagens baseadas em fluorescência, parte A

Abhinav Nath,. Elizabeth Rhoades, em Methods in Enzymology, 2010

1. Introdução

Nanodiscs de bicamada fosfolipídica (Bayburt e Sligar, Bayburt 2009 et al., 2002 Nath et al., 2007a Ritchie et al., 2009) são um sistema de membrana modelo emergente para o estudo de proteínas associadas à membrana. Os nanodiscos consistem em uma bicamada fosfolipídica cercada por um revestimento protéico formado pela proteína esqueleto da membrana (MSP) e são derivados de partículas nascentes de lipoproteína de alta densidade (HDL) (discoidal). Nanodiscs são mais estáveis ​​e monodispersos do que modelos de membranas convencionais, como lipossomas, bicelas e micelas, e são, portanto, um sistema modelo muito atraente para uma variedade de experimentos bioquímicos e biofísicos com proteínas de membrana integrantes e periféricas. Dada a importância das proteínas de membrana em tantas questões biológicas e farmacológicas, tem havido um interesse compreensível na nova tecnologia Nanodisc e uma série de desenvolvimentos interessantes na bioquímica de proteínas de membrana nos últimos anos (Alami et al., 2007 Boldog et al., 2006 Morrissey et al., 2008 ).

Simultaneamente ao uso crescente de Nanodiscs, tem havido um aumento na aplicação de técnicas de fluorescência de molécula única a uma série de problemas biológicos, incluindo o movimento de proteínas motoras (Park et al., 2007 Peterman et al., 2004), dinâmica do ribossomo (Blanchard et al., 2004), e catálise enzimática (Henzler-Wildman et al., 2007 Lu et al., 1998), que forneceram fundamentalmente novos insights mecanicistas e uma nova apreciação do papel da estocasticidade e da dinâmica não linear em uma variedade de processos biológicos. Vários grupos relataram recentemente a aplicação de fluorescência de molécula única à proteína de membrana integral incorporada em Nanodiscs (Nath et al., 2008b) ou partículas HDL (Kuszak et al., 2009 Whorton et al., 2007). Neste capítulo, apresentamos protocolos detalhados de nosso trabalho publicado, bem como novos métodos e resultados usando Nanodiscs para estudar proteínas de ligação à membrana periférica, na esperança de que isso seja útil para outros pesquisadores de proteínas de membrana.


B. Modelos de Estrutura da Membrana

Em 1935, Davson e Danielli sugeriram que as proteínas poderiam ser ligadas às cabeças polares dos fosfolipídios na membrana plasmática, criando um sanduíche de proteína / lipídio / proteína. Décadas depois, J.D. Robertson observou membranas no microscópio eletrônico de transmissão em alta potência, revelando que todas as membranas celulares tinham um trilamelar estrutura. O clássico trilamelar o aparecimento de uma membrana celular no microscópio eletrônico é ilustrado abaixo

o trilamelar A estrutura é consistente com as superfícies hidrofílicas revestidas de proteína de uma bicamada fosfolipídica no sanduíche proteína-lipídio-proteína Davson e Danielli & rsquos. Observando isso tudo membranas celulares tinham essa estrutura trilamelar, Robertson ele propôs ainda seu Membrana da Unidade modelo: todas as membranas consistem em uma bicamada fosfolipídica transparente revestida com proteínas elétron-densas.

A visão estática dos modelos trilamelares da estrutura da membrana implícita nos modelos Davson-Danielli ou Robertson foi substituída em 1972 por Singer e Nicolson & rsquos Mosaico Fluido modelo (ver O modelo de mosaico fluido de membranas. Science 175: 720-731). Eles sugeriram que, além de proteínas periféricas naquela Faz ligam-se às superfícies das membranas, muitas proteínas integrais da membrana, na verdade, atravessam a membrana. Proteínas integrais de membrana foram imaginados como um mosaico de proteínas & lsquotiles & rsquo incorporadas em um meio fosfolipídico. Mas, ao contrário de um mosaico de ladrilhos vitrificados colocados em uma estrutura firme de cimento, as proteínas & lsquotiles & rsquo foram previstas para serem móveis (fluido) em um mar de fosfolipídio. Neste modelo, as proteínas de membrana são ancoradas nas membranas por um ou mais hidrofóbico domínios deles hidrofílico domínios enfrentariam ambientes aquosos externos e citosólicos. Assim, como os próprios fosfolipídios, as proteínas de membrana são anfipático. Sabemos que as células expõem diferentes características estruturais (e funcionais) da superfície ao ambiente aquoso em lados opostos de uma membrana. Portanto, também dizemos que as membranas celulares são assimétrico. Um modelo típico da membrana plasmática de uma célula é ilustrado abaixo.

Nesse modelo, as proteínas periféricas têm um domínio hidrofóbico que não atravessa a membrana, mas que o ancora em um lado da membrana. Outro periférico (ou chamado & ldquosuperfície& rdquo) as proteínas são ligadas à membrana por meio de interações com os grupos fosfato polares dos fosfolipídios ou com os domínios polares das proteínas integrais da membrana.

Por causa de seus próprios domínios hidrofílicos aquosos, as proteínas de membrana são uma barreira natural para a passagem livre de moléculas carregadas através da membrana. Por outro lado, as proteínas de membrana são responsáveis ​​pela permeabilidade seletiva das membranas, facilitando o movimento de moléculas específicas para dentro e para fora das células. As proteínas de membrana também são responsáveis ​​por interações específicas e seletivas com seu ambiente extracelular. Essas interações incluem a adesão das células entre si, seu apego às superfícies, comunicação entre as células (tanto direta quanto via hormônios e neurônios), etc. O & lsquosugar revestimento & rsquo das superfícies extracelulares das membranas plasmáticas vem de oligossacarídeos covalentemente ligada a proteínas de membrana (como glicoproteínas) ou para fosfolipídios (como glicolipídios) Componentes de carboidratos de glicosilado proteínas de membrana informam sua função. Assim, as glicoproteínas permitem interações específicas das células entre si para formar tecidos. Eles também permitem a interação com superfícies extracelulares às quais devem aderir. Além disso, eles figuram com destaque como parte de receptores para muitos hormônios e outras biomoléculas de comunicação química. Os domínios da proteína expostos ao citoplasma, embora não glicosilados, frequentemente se articulam aos componentes do citoesqueleto, dando às células sua forma e permitindo que as células mudem de forma quando necessário. Muitas proteínas de membrana têm características enzimáticas essenciais, como veremos. Dado o papel crucial das proteínas e glicoproteínas na função da membrana, não deve ser surpresa que as proteínas constituam uma média de 40-50% da massa de uma membrana. Em alguns casos, as proteínas chegam a 70% da massa da membrana (pense nas membranas de cristal nas mitocôndrias!).


Localização subcelular de fosfolipídios e dinâmica

A biologia de membrana busca entender como os lipídios e proteínas dentro das bicamadas se agrupam em grandes estruturas, como organelas e as membranas plasmáticas. Historicamente, pensava-se que os lipídios meramente forneciam suporte estrutural para a formação de bicamadas e função da proteína de membrana. A pesquisa revelou agora que o metabolismo dos fosfolipídios regula quase todos os processos celulares. Técnicas sofisticadas ajudaram a identificar & gt10.000 espécies de lipídios, sugerindo que os lipídios suportam muitos processos biológicos. Aqui, destacamos a síntese das classes de glicerofosfolipídios mais abundantes e sua distribuição em organelas. Nós revisamos as vias de transporte vesicular e não vesicular transportando lipídios entre organelas e discutimos os reguladores lipídicos do tráfego de membrana e segundos mensageiros em células eucarióticas.

Palavras-chave: flippase glicerofosfolipídio proteínas de transferência de lipídios locais de contato com membrana tráfego de membrana transporte não vesicular organela fosfatidilinositol fosfolipase metabolismo de fosfolipídio fosfolipídios scramblase esfingolipídio transporte vesicular.

© 2018 pela Sociedade Americana de Bioquímica e Biologia Molecular, Inc.

Declaração de conflito de interesse

Os autores declaram não haver conflito de interesses com o conteúdo deste artigo.


O transportador de fosfolipídios muda para reverso

O sistema de transporte de fosfolipídios multissubunidades Mla está sendo examinado para determinar se funciona como exportador ou importador. Estudos estruturais acompanhados pela reconstituição de todo o sistema Mla em proteolipossomas revelam agora que a ligação de ATP e a hidrólise conduzem a importação de fosfolipídios.

A manutenção da assimetria lipídica da membrana externa (Mla) sistema de transporte de fosfolipídios de Escherichia coli é um transportador de cassete de ligação de ATP (ABC) que foi inicialmente proposto para extrair fosfolipídios do folheto externo da membrana externa para entrega à membrana interna (fluxo retrógrado). Esta atribuição funcional foi baseada em rastreios genéticos que mostram que os mutantes do sistema Mla acumulam fosfolípidos de forma aberrante na superfície da célula. Estudos bioquímicos subsequentes das subunidades do transportador ABC da membrana interna revelaram que o sistema Mla move espontaneamente os fosfolipídios em direção à membrana externa (fluxo anterógrado), mas o papel da ligação do ATP e da hidrólise neste processo não era aparente. O debate resultante sobre se o sistema Mla impulsiona o transporte de fosfolipídios retrógrado versus anterógrado exigiu a reconstituição dos componentes Mla da membrana interna e externa em proteolipossomas, como foi alcançado anteriormente para o sistema de transporte de lipopolissacarídeo (LPS) 1. Nesta edição de Nature Structural & amp Molecular Biology, Tang et al. 2 relatam uma estrutura crio-EM de alta resolução do complexo transportador ABC da membrana interna Mla. Os autores também reconstituem todo o sistema Mla em proteolipossomas de membrana interna e externa. Eles confirmam o fluxo anterógrado espontâneo de fosfolipídios relatado anteriormente, mas demonstram criticamente que a ligação de ATP e a hidrólise mudam o sistema Mla para o reverso, consistente com a maioria das observações genéticas que foram explicadas anteriormente pelo transporte retrógrado de fosfolipídios.


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Nanodiscos grandes: um potencial trocador de jogo na biologia estrutural de complexos de proteínas de membrana e entrada de vírus

Os nanodiscos de bicamada fosfo-lipídica têm reunido muito interesse científico como um mimético de membrana estável e ajustável para o estudo de proteínas de membrana. Até recentemente, o tamanho dos nanodiscos que poderiam ser produzidos era limitado a

16 nm. Avanços recentes na engenharia de nanodiscos, como nanodiscos covalentemente circularizados (cND) e nanodiscs de DNA encurralado (DCND), abriram a possibilidade de nanodiscos de engenharia de tamanhos de até 90 nm. Isso permite ampliar a aplicação de nanodiscos de proteínas de membrana única para investigar grandes complexos de proteínas e processos biológicos, como fusão vírus-membrana e fusão vesícula sináptica. Outro aspecto da exploração da grande área de superfície disponível desses novos nanodiscos poderia ser projetar sistemas miméticos de membrana mais realistas com características como assimetria e curvatura da membrana. Nesta revisão, discutimos os recentes desenvolvimentos técnicos na tecnologia de nanodiscos levando à construção de grandes nanodiscos e examinamos algumas das aplicações implícitas.

Palavras-chave: Interações lipídico-proteína de nanodisco encurralado por DNA proteína de membrana complexo de proteína de membrana nanodisco entrada viral de bicamada de fosfolipídeo.


Algumas proteínas periféricas são enzimas solúveis que agem nos componentes da membrana

Um grupo importante de proteínas de membrana periférica são enzimas solúveis em água que se associam aos grupos de cabeça polar de fosfolipídios de membrana. Um grupo bem conhecido de tais enzimas são os fosfolipases, que hidrolisam várias ligações nos grupos principais dos fosfolipídios (Figura 3-37). Essas enzimas têm um papel importante na degradação de membranas celulares danificadas ou envelhecidas.

Figura 3-37

Especificidade da clivagem de fosfolipídios por fosfolipases A1, UMA2, C e D. As ligações suscetíveis são mostradas em vermelho. R denota o grupo polar ligado ao fosfato, como colina em fosfatidilcolina (ver Figura 5-27a) ou inositol em fosfatidilinositol. (mais. )

O mecanismo de ação da fosfolipase A2 ilustra como tais enzimas solúveis em água podem interagir reversivelmente com membranas e catalisar reações na interface de uma solução aquosa e superfície lipídica. Quando esta enzima está em solução aquosa, seu sítio ativo contendo Ca 2+ é enterrado em um canal revestido com aminoácidos hidrofóbicos. A ligação da enzima a uma bicamada de fosfolipídio induz uma pequena mudança conformacional que fixa a proteína às cabeças dos fosfolipídios e abre a fenda hidrofóbica. Conforme uma molécula de fosfolipídeo se move da bicamada para o canal, o Ca 2+ ligado à enzima se liga ao fosfato no grupo principal e posiciona a ligação éster a ser clivada próximo ao sítio catalítico.


Capítulo 7 & # 8211 Estrutura da Membrana e Esboço da Aula de Função

1. Transporte de solutos específicos para dentro ou para fora das células.
2. Atividade enzimática, às vezes catalisando uma das várias etapas de uma via metabólica.
3. Transdução de sinal, retransmitindo mensagens hormonais para a célula.
4. Reconhecimento célula-célula, permitindo que outras proteínas liguem duas células adjacentes.
5. Junção intercelular de células adjacentes com gap ou junções justas.
6. Fixação ao citoesqueleto e matriz extracelular, manter a forma da célula e estabilizar a localização de certas proteínas da membrana.

4. Os carboidratos da membrana são importantes para o reconhecimento célula-célula.

  • A membrana plasmática desempenha um papel fundamental no reconhecimento célula-célula.
  • Reconhecimento de célula-célula, a capacidade de uma célula de distinguir um tipo de célula vizinha de outra é crucial para o funcionamento de um organismo.
  • Este atributo é importante na classificação e organização das células em tecidos e órgãos durante o desenvolvimento.
  • É também a base para a rejeição de células estranhas pelo sistema imunológico.
  • As células reconhecem outras células ligando-se a moléculas de superfície, frequentemente carboidratos, na membrana plasmática.
  • Os carboidratos da membrana são geralmente oligossacarídeos ramificados com menos de 15 unidades de açúcar.
  • Eles podem estar covalentemente ligados a lipídios, formando glicolipídios, ou mais comumente a proteínas, formando glicoproteínas.
  • o oligossacarídeos no lado externo da membrana plasmática variam de espécie para espécie, de indivíduo para indivíduo e até mesmo de tipo de célula para tipo de célula dentro do mesmo indivíduo.
  • Esta variação distingue cada tipo de célula.
  • o quatro grupos de sangue humano (A, B, AB e O) diferem nos carboidratos externos nas células vermelhas do sangue.

5. As membranas têm faces internas e externas distintas.

  • As membranas têm faces internas e externas distintas. As duas camadas podem diferir na composição lipídica. Cada proteína na membrana tem uma orientação direcional na membrana.
  • A orientação assimétrica de proteínas, lipídios e carboidratos associados começa durante a síntese da membrana no RE e aparelho de Golgi.
  • Os lipídios e proteínas da membrana são sintetizados no retículo endoplasmático. Os carboidratos são adicionados às proteínas no ER, e o resultado glicoproteínas são posteriormente modificados no aparelho de Golgi. Glicolipidos também são produzidos no aparelho de Golgi.
  • Quando uma vesícula se funde com a membrana plasmática, a camada externa da vesícula torna-se contínua com a camada interna da membrana plasmática. Dessa forma, as moléculas que se originam na face interna do RE terminam na face externa da membrana plasmática.

B. Tráfego através das membranas

1. A organização molecular de uma membrana resulta em permeabilidade seletiva.

  • Um tráfego constante de pequenas moléculas e íons se move através da membrana plasmática em ambas as direções.
  • Por exemplo, açúcares, aminoácidos e outros nutrientes entram na célula muscular e os resíduos metabólicos saem.
  • o célula absorve oxigênio e expele dióxido de carbono.
  • Também regula as concentrações de íons inorgânicos, como Na +, K +, Ca2 + e Cl−, transportando-os através da membrana.
  • No entanto, as substâncias não se movem através da barreira indiscriminadamente as membranas são seletivamente permeáveis.
  • A membrana plasmática permite que a célula absorva muitas variedades de pequenas moléculas e íons e exclua outros. As substâncias que se movem através da membrana o fazem em taxas diferentes.
  • O movimento de uma molécula através de uma membrana depende da interação da molécula com o núcleo hidrofóbico da membrana.
  • Moléculas hidrofóbicas, como hidrocarbonetos, CO2 e O2, podem se dissolver na bicamada lipídica e cruzar facilmente.
  • O núcleo hidrofóbico da membrana impede a passagem direta de íons e moléculas polares, que atravessam a membrana com dificuldade.
  • Isso inclui moléculas pequenas, como água, e moléculas maiores, como glicose e outros açúcares.
  • Um íon, seja um átomo ou molécula carregada, e seu invólucro de água circundante também tem dificuldade de penetrar no núcleo hidrofóbico.
  • As proteínas auxiliam e regulam o transporte de íons e moléculas polares.
  • Íons específicos e moléculas polares podem cruzar a bicamada lipídica passando por proteínas de transporte que atravessam a membrana.
  • Algum proteínas de transporte, chamado proteínas do canal, têm um canal hidrofílico que certas moléculas ou íons podem usar como um túnel através da membrana.
  • Por exemplo, a passagem de água através da membrana pode ser muito facilitada por proteínas de canal conhecidas como aquaporinas.
  • De outros proteínas de transporte, chamadasproteínas transportadoras, ligam-se a moléculas e mudam de forma para transportá-las através da membrana.
  • Cada proteína de transporte é específica quanto às substâncias que irá translocar.
  • Por exemplo, o glicose a proteína de transporte no fígado transporta a glicose para a célula, mas não transporta a frutose, seu isômero estrutural.

2. O transporte passivo é a difusão através de uma membrana sem gasto de energia.

  • Difusão é a tendência de moléculas de qualquer substância se espalharem no espaço disponível.
  • A difusão é impulsionada pela energia cinética intrínseca (movimento térmico ou calor) das moléculas.
  • Os movimentos de moléculas individuais são aleatórios.
  • No entanto, o movimento de uma população de moléculas pode ser direcional.
  • Imagine uma membrana permeável separando uma solução com moléculas de corante da água pura. Se a membrana tiver poros microscópicos grandes o suficiente, as moléculas de corante cruzarão a barreira aleatoriamente.
  • O movimento líquido das moléculas do corante através da membrana continuará até que ambos os lados tenham concentrações iguais do corante.
  • Nesse equilíbrio dinâmico, tantas moléculas se cruzam em uma direção quanto na outra.
  • Na ausência de outras forças, uma substância se difundirá de onde está mais concentrada para onde está menos concentrada, descendo por sua gradiente de concentração.
  • Nenhum trabalho deve ser feito para mover as substâncias para baixo no gradiente de concentração.
  • A difusão é um processo espontâneo que diminui a energia livre e aumenta a entropia, criando uma mistura aleatória.
  • Cada substância se difunde em seu próprio gradiente de concentração, independentemente dos gradientes de concentração de outras substâncias.
  • A difusão de uma substância através de uma membrana biológica é transporte passivo porque não requer energia da célula para que isso aconteça.
  • O próprio gradiente de concentração representa a energia potencial e impulsiona a difusão.
  • Como as membranas são seletivamente permeáveis, as interações das moléculas com a membrana desempenham um papel na taxa de difusão.
  • A difusão de moléculas de permeabilidade limitada através da bicamada lipídica pode ser auxiliada por proteínas de transporte.

3. Osmose é o transporte passivo de água.

  • Diferenças na concentração relativa de materiais dissolvidos em duas soluções podem levar ao movimento de íons de uma para a outra.
  • A solução com a maior concentração de solutos é hipertônico em relação à outra solução.
  • A solução com a menor concentração de solutos é hipotônico em relação à outra solução.
  • Estes são termos comparativos.
  • A água da torneira é hipertônica em comparação com a água destilada, mas hipotônica em comparação com a água do mar.
  • Soluções com concentrações iguais de soluto são isotônico.
  • Imagine que duas soluções de açúcar com concentrações diferentes são separadas por uma membrana que permitirá a passagem da água, mas não do açúcar.
  • A solução hipertônica tem uma concentração de água menor do que a solução hipotônica.
  • Mais moléculas de água na solução hipertônica estão presas em camadas de hidratação ao redor das moléculas de açúcar, deixando menos moléculas de água não ligadas.
  • As moléculas de água não ligadas se moverão da solução hipotônica, onde são abundantes, para a solução hipertônica, onde são mais raras. O movimento líquido da água continua até que as soluções sejam isotônicas.
  • A difusão da água através de uma membrana seletivamente permeável é chamada osmose.
  • A direção da osmose é determinada apenas por uma diferença na concentração total de soluto.
  • The kinds of solutes in the solutions do not matter.
  • This makes sense because the total solute concentration is an indicator of the abundance of bound water molecules (and, therefore, of free water molecules).
  • When two solutions are isotonic, water molecules move at equal rates from one to the other, with no net osmosis.
  • The movement of water by osmosis is crucial to living organisms.

4. Cell survival depends on balancing water uptake and loss.

  • An animal cell (or other cell without a cell wall) immersed in an isotonic environment experiences no net movement of water across its plasma membrane.
  • Water molecules move across the membrane but at the same rate in both directions.
  • The volume of the cell is stable.
  • The same cell in a hypertonic environment will lose water, shrivel, and probably die.
  • A cell in a hypotonic solution will gain water, swell, and burst.
  • For organisms living in an isotonic environment (for example, many marine invertebrates), osmosis is not a problem.
  • The cells of most land animals are bathed in extracellular fluid that is isotonic to the cells.
  • Organisms without rigid walls have osmotic problems in either a hypertonic or hypotonic environment and must have adaptations for osmoregulation, the control of water balance, to maintain their internal environment.
  • For example, Paramecium, a protist, is hypertonic to the pond water in which it lives.
  • In spite of a cell membrane that is less permeable to water than other cells, water still continually enters the Paramecium cell.
  • To solve this problem, Paramecium cells have a specialized organelle, the contractile vacuole, which functions as a bilge pump to force water out of the cell.
  • The cells of plants, prokaryotes, fungi, and some protists have walls that contribute to the cell’s water balance.
  • A plant cell in a hypotonic solution will swell until the elastic cell wall opposes further uptake.
  • At this point the cell is turgid (very firm), a healthy state for most plant cells.
  • Turgid cells contribute to the mechanical support of the plant.
  • If a plant cell and its surroundings are isotonic, there is no movement of water into the cell. The cell becomes flaccid (limp), and the plant may wilt.
  • The cell wall provides no advantages when a plant cell is immersed in a hypertonic solution. As the plant cell loses water, its volume shrinks. Eventually, the plasma membrane pulls away from the wall. Esse plasmolysis is usually lethal.

5. Specific proteins facilitate passive transport of water and selected solutes.

  • Many polar molecules and ions that are normally impeded by the lipid bilayer of the membrane diffuse passively with the help of transport proteins that span the membrane.
  • The passive movement of molecules down their concentration gradient via transport proteins is called facilitated diffusion.
  • Two types of transport proteins facilitate the movement of molecules or ions across membranes: channel proteins and carrier proteins.
  • Some channel proteins simply provide hydrophilic corridors for the passage of specific molecules or ions.
  • For example, water channel proteins, aquaporins, greatly facilitate the diffusion of water.
  • Muitos ion channels function as gated channels. These channels open or close depending on the presence or absence of a chemical or physical stimulus.
  • If chemical, the stimulus is a substance other than the one to be transported.
  • For example, stimulation of a receiving neuron by specific neurotransmitters opens gated channels to allow sodium ions into the cell.
  • When the neurotransmitters are not present, the channels are closed.
  • Some transport proteins do not provide channels but appear to actually translocate the solute-binding site and solute across the membrane as the transport protein changes shape.
  • These shape changes may be triggered by the binding and release of the transported molecule.
  • In certain inherited diseases, specific transport systems may be defective or absent.
  • Cystinuria is a human disease characterized by the absence of a protein that transports cysteine and other amino acids across the membranes of kidney cells.
  • An individual with cystinuria develops painful kidney stones as amino acids accumulate and crystallize in the kidneys.

6. Active transport uses energy to move solutes against their gradients.

  • Some transport proteins can move solutes across membranes against their concentration gradient, from the side where they are less concentrated to the side where they are more concentrated.
  • Esse active transport requires the cell to expend metabolic energy.
  • Active transport enables a cell to maintain its internal concentrations of small molecules that would otherwise diffuse across the membrane.
  • Active transport is performed by specific proteins embedded in the membranes.
  • ATP supplies the energy for most active transport.
  • ATP can power active transport by transferring a phosphate group from ATP (forming ADP) to the transport protein.
  • This may induce a conformational change in the transport protein, translocating the solute across the membrane.
  • o sodium-potassium pump actively maintains the gradient of sodium ions (Na+) and potassium ions (K+) across the plasma membrane of animal cells.
  • Typically, K+ concentration is low outside an animal cell and high inside the cell, while Na+ concentration is high outside an animal cell and low inside the cell.
  • he sodium-potassium pump maintains these concentration gradients, using the energy of one ATP to pump three Na+ out and two K+ in.

7. Some ion pumps generate voltage across membranes.

  • All cells maintain a voltage across their plasma membranes.
  • Voltage is electrical potential energy due to the separation of opposite charges.
  • The cytoplasm of a cell is negative in charge compared to the extracellular fluid because of an unequal distribution of cations and anions on opposite sides of the membrane.
  • The voltage across a membrane is called a membrane potential, and ranges from −50 to −200 millivolts (mV). The inside of the cell is negative compared to the outside.
  • The membrane potential acts like a battery.
  • The membrane potential favors the passive transport of cations into the cell and anions out of the cell.
  • Two combined forces, collectively called the electrochemical gradient, drive the diffusion of ions across a membrane.
  • One is a chemical force based on an ion’s concentration gradient.
  • The other is ann electrical force based on the effect of the membrane potential on the ion’s movement.
  • An ion does not simply diffuse down its concentration gradient but diffuses down its electrochemical gradient.
  • For example, there is a higher concentration of Na+ outside a resting nerve cell than inside.
  • When the neuron is stimulated, a gated channel opens and Na+ diffuse into the cell down their electrochemical gradient. The diffusion of Na+ is driven by their concentration gradient and by the attraction of cations to the negative side of the membrane.
  • Special transport proteins, electrogenic pumps, generate the voltage gradient across a membrane.
  • The sodium-potassium pump in animals restores the electrochemical gradient not only by the active transport of Na+ and K+, setting up a concentration gradient, but because it pumps two K+ inside for every three Na+ that it moves out, setting up a voltage across the membrane.
  • The sodium-potassium pump is the major electrogenic pump of animal cells.
  • In plants, bacteria, and fungi, a proton pump is the major electrogenic pump, actively transporting H+ out of the cell.
  • Proton pumps in the cristae of mitochondria and the thylakoids of chloroplasts concentrate H+ behind membranes.
  • These electrogenic pumps store energy that can be accessed for cellular work.

8. In cotransport, a membrane protein couples the transport of two solutes.

  • A single ATP-powered pump that transports one solute can indirectly drive the active transport of several other solutes in a mechanism called cotransport.
  • As the solute that has been actively transported diffuses back passively through a transport protein, its movement can be coupled with the active transport of another substance against its concentration gradient.
  • Plants commonly use the gradient of hydrogen ions generated by proton pumps to drive the active transport of amino acids, sugars, and other nutrients into the cell.
  • One specific transport protein couples the diffusion of protons out of the cell and the transport of sucrose into the cell. Plants use the mechanism of sucrose-proton cotransport to load sucrose into specialized cells in the veins of leaves for distribution to nonphotosynthetic organs such as roots.

9. Exocytosis and endocytosis transport large molecules across membranes.


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