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13.16: Termorregulação - Biologia

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objetivos de aprendizado

  • Descreva o processo de termorregulação
  • Descrever termorregulação de animais endotérmicos e ectotérmicos

A temperatura corporal afeta as atividades corporais. Geralmente, à medida que a temperatura corporal aumenta, a atividade enzimática também aumenta. Para cada aumento de dez graus centígrados na temperatura, a atividade enzimática dobra, até certo ponto. Proteínas corporais, incluindo enzimas, começam a desnaturar e perder sua função com altas temperaturas (em torno de 50º C para mamíferos). A atividade da enzima diminuirá pela metade para cada queda de dez graus centígrados na temperatura, até o ponto de congelamento, com algumas exceções. Alguns peixes podem resistir ao congelamento sólido e voltar ao normal com o descongelamento.

Assista a este vídeo do Discovery Channel sobre termorregulação para ver ilustrações desse processo em uma variedade de animais.

Um link para elementos interativos pode ser encontrado na parte inferior desta página.

Controle Neural de Termorregulação

O sistema nervoso é importante para termorregulação, a regulação da temperatura corporal. Os processos de homeostase e controle de temperatura estão centralizados no hipotálamo do cérebro animal avançado. O hipotálamo mantém o ponto de ajuste da temperatura corporal por meio de reflexos que causam vasodilatação e suor quando o corpo está muito quente, ou vasoconstrição e tremores quando o corpo está muito frio. É importante observar que nem todas as mudanças na temperatura corporal são necessariamente ruins. Por exemplo, a febre pode ser parte da resposta natural do corpo à invasão de bactérias.

Quando uma bactéria é destruída por leucócitos fagocíticos, substâncias químicas chamadas pirogênios endógenos são liberadas no sangue. Esses pirogênios circulam para o hipotálamo e zeram o termostato, uma vez que o hipotálamo responderá a sinais químicos e também ambientais. Isso permite que a temperatura do corpo aumente no que é comumente chamado de febre. Um aumento na temperatura corporal faz com que o ferro seja conservado, o que reduz um nutriente necessário para as bactérias. Um aumento no calor corporal também aumenta a atividade das enzimas e células protetoras do animal, enquanto inibe as enzimas e a atividade dos microorganismos invasores. Finalmente, o próprio calor também pode matar o patógeno. Uma febre que antes se pensava ser uma complicação de uma infecção agora é entendida como um mecanismo de defesa normal.

Pergunta Prática

Quando as bactérias são destruídas pelos leucócitos, os pirogênios são liberados no sangue. Os pirogênios redefinem o termostato do corpo para uma temperatura mais alta, resultando em febre. Como os pirogênios podem fazer com que a temperatura corporal aumente?

[linhas da área de prática = ”2 ″] [/ área de prática]
[revelar-resposta q = ”104188 ″] Mostrar resposta [/ revelar-resposta]
[resposta oculta a = ”104188 ″] Os pirogênios aumentam a temperatura corporal, fazendo com que os vasos sanguíneos se contraiam, induzindo calafrios e impedindo as glândulas sudoríparas de secretarem fluido. [/ resposta oculta]

Endotérmicos e Ectotérmicos

Os animais podem ser divididos em dois grupos: alguns mantêm uma temperatura corporal constante em face de diferentes temperaturas ambientais, enquanto outros têm uma temperatura corporal igual à de seu ambiente e, portanto, varia com o ambiente. Animais que não controlam sua temperatura corporal são ectotérmicos; em vez disso, eles dependem de energia externa para ditar sua temperatura corporal. Este grupo foi chamado de sangue frio, mas o termo pode não se aplicar a um animal no deserto com uma temperatura corporal muito quente. Endotérmicos são animais que dependem de fontes internas de temperatura corporal, mas que podem apresentar temperaturas extremas. Esses animais são capazes de manter um nível de atividade em temperatura mais fria, o que um ectotérmico não consegue devido aos diferentes níveis de atividade enzimática. Os poiquilotérmicos são animais com temperaturas internas constantemente variáveis, enquanto um animal que mantém uma temperatura corporal constante diante das mudanças ambientais é chamado de homeotérmico.

O calor pode ser trocado entre um animal e seu ambiente por meio de quatro mecanismos: radiação, evaporação, convecção e condução (Figura 2). A radiação é a emissão de ondas eletromagnéticas de “calor”. O calor vem do sol dessa maneira e irradia da pele seca da mesma maneira. O calor pode ser removido com líquido de uma superfície durante a evaporação. Isso ocorre quando um mamífero transpira. As correntes de convecção de ar removem o calor da superfície da pele seca à medida que o ar passa sobre ela. O calor será conduzido de uma superfície para outra durante o contato direto com as superfícies, como um animal descansando em uma rocha quente.

Conservação e Dissipação de Calor

Os animais conservam ou dissipam o calor de várias maneiras. Em certos climas, os animais endotérmicos têm alguma forma de isolamento, como pelo, gordura, penas ou alguma combinação dos mesmos. Animais com pelos ou penas grossas criam uma camada isolante de ar entre a pele e os órgãos internos. Os ursos polares e as focas vivem e nadam em um ambiente sub-congelante e, ainda assim, mantêm uma temperatura corporal constante e quente. A raposa ártica, por exemplo, usa sua cauda fofa como isolamento extra quando se enrola para dormir em climas frios. Os mamíferos têm um efeito residual de tremores e aumento da atividade muscular: os músculos eretores do pêlo causam “arrepios”, fazendo com que pequenos pelos se levantem quando o indivíduo tem frio; isso tem o efeito pretendido de aumentar a temperatura corporal. Os mamíferos usam camadas de gordura para atingir o mesmo objetivo. A perda de quantidades significativas de gordura corporal comprometerá a capacidade de um indivíduo de conservar calor.

Os endotérmicos usam seus sistemas circulatórios para ajudar a manter a temperatura corporal. A vasodilatação traz mais sangue e calor para a superfície do corpo, facilitando a radiação e a perda de calor por evaporação, o que ajuda a resfriar o corpo. A vasoconstrição reduz o fluxo sanguíneo nos vasos sanguíneos periféricos, forçando o sangue em direção ao centro e aos órgãos vitais aí encontrados, e conservando o calor. Alguns animais têm adaptações em seu sistema circulatório que lhes permitem transferir calor das artérias para as veias, aquecendo o sangue que retorna ao coração. Isso é chamado de troca de calor em contracorrente; impede que o sangue venoso frio resfrie o coração e outros órgãos internos. Essa adaptação pode ser interrompida em alguns animais para evitar o superaquecimento dos órgãos internos. A adaptação contracorrente é encontrada em muitos animais, incluindo golfinhos, tubarões, peixes ósseos, abelhas e beija-flores. Em contraste, adaptações semelhantes podem ajudar a resfriar endotérmicos quando necessário, como vermes dos golfinhos e orelhas de elefante.

Alguns animais ectotérmicos usam mudanças em seu comportamento para ajudar a regular a temperatura corporal. Por exemplo, um animal ectotérmico do deserto pode simplesmente procurar áreas mais frias durante a parte mais quente do dia no deserto para não ficar muito quente. Os mesmos animais podem subir em rochas para capturar calor durante uma noite fria no deserto. Alguns animais buscam água para ajudar na evaporação no resfriamento, como acontece com os répteis. Outros ectotérmicos usam atividades em grupo, como a atividade das abelhas para aquecer uma colmeia para sobreviver ao inverno.

Muitos animais, especialmente mamíferos, usam o calor residual metabólico como fonte de calor. Quando os músculos estão contraídos, a maior parte da energia do ATP usada nas ações musculares é energia desperdiçada que se traduz em calor. O frio intenso provoca um reflexo de tremor que gera calor para o corpo. Muitas espécies também possuem um tipo de tecido adiposo denominado gordura marrom, especializado na geração de calor.


A Organização Social das Abelhas Melíferas 1

Os insetos apresentam vários níveis de organização social. Muitas espécies vivem em grupos por alguma parte de suas vidas, mas nem todos esses grupos são verdadeiramente sociais. Por exemplo, abelhas de chaminé, Anthophora abrupta, vivem em grupos por períodos de tempo, mas mesmo assim são abelhas solitárias. As abelhas fêmeas constroem ninhos em grandes agregados, dando a impressão de que são sociais, mas na verdade cada fêmea constrói e provê seu próprio ninho. Em contraste, alguns insetos, formigas, por exemplo, vivem em sociedades complexas chamadas colônias e dependem de interações sociais contínuas para sobreviver. Os membros dessas espécies sociais não podem sobreviver como indivíduos; devem viver como parte de uma colônia.

Três características definem os níveis de sociabilidade observados nos insetos. Essas características são: 1) divisão reprodutiva do trabalho: a maioria dos indivíduos não são reprodutivos e se especializam no crescimento, manutenção e defesa de colônias, enquanto apenas alguns se reproduzem 2) cuidado de cria cooperativo: indivíduos dentro da colônia cuidam de descendentes que não são seus e 3) gerações sobrepostas: a prole contribui para o trabalho de parto na colônia enquanto seus pais (pelo menos as mães) ainda estão vivos e dentro da colônia. As espécies que expressam todas as três características acima são altamente sociais ou eussocial. Os insetos eussociais mais comuns são abelhas, vespas, formigas e cupins (Tabela 1).

Abelhas melíferas (Hymeoptera: Apidae: Apis) atendem a todos os três critérios descritos acima e são, portanto, eussociais:

Divisão reprodutiva do trabalho& # 8212Cada colônia de abelhas melíferas consiste em uma rainha (fêmea reprodutiva), operárias (fêmeas não reprodutivas) e zangões (machos). Cada casta tem um papel claramente definido que não é desempenhado por nenhuma outra casta.

Cuidado cooperativo de cria& # 8212Os trabalhadores cuidam dos filhos da rainha. Na maioria dos casos, os descendentes da rainha são irmãs das operárias que os criam.

Gerações sobrepostas& # 8212As rainhas das abelhas podem viver vários anos e coexistir na colônia com suas crias (operárias e zangões).


Arquivo da reunião do diário

Biólogos experimentais têm o potencial de desempenhar um papel significativo na avaliação da suscetibilidade ou resiliência das espécies às futuras mudanças ambientais induzidas pelo homem, seja em uma escala global, como as mudanças climáticas (por exemplo, efeitos do aquecimento global, acidificação dos oceanos, aumento de UV-B radiação) ou mais localmente (por exemplo, impactos do represamento de rios, calor urbano). Compreender como os fatores ambientais em mudança - incluindo temperatura, precipitação, salinidade, níveis de oxigênio, pH e radiação UV - afetam os processos fisiológicos e se os organismos têm a capacidade de compensar fisiologicamente está se tornando mais crítico, dados os efeitos potenciais sobre a biodiversidade e a função do ecossistema, mas também devido à segurança alimentar. O desenvolvimento de modelos para prever o futuro exigirá não apenas uma compreensão mecanicista dos efeitos dos fatores ambientais e suas interações na homeostase fisiológica, mas também uma compreensão maior da estrutura genotípica.

Reunião Virtual: das células-tronco ao desenvolvimento humano - setembro de 2020

Terça-feira, 8 - sexta-feira, 11 de setembro de 2020, online

Este encontro representará o quarto de nossa série de eventos de grande sucesso com foco na biologia do desenvolvimento humano. Desde o início desta série de reuniões em 2014, temos testemunhado um enorme progresso no campo, com mais e mais pesquisadores se voltando para células-tronco e sistemas organoides para investigar o desenvolvimento e a organogênese in vitro, bem como o aumento da análise de embriões e tecidos humanos para entender como esses processos ocorrem in vivo. Os avanços tecnológicos, como edição de genoma, sequenciamento de célula única e melhorias na engenharia de tecidos, agora nos permitem mergulhar mais profundamente nos processos conservados e divergentes subjacentes ao desenvolvimento humano. Esse conhecimento é essencial para sustentar a pesquisa translacional em distúrbios do desenvolvimento, para desenvolver terapias de células e tecidos e para compreender as origens e a evolução de nossa própria espécie. Como anteriormente, este encontro reúne pesquisadores que trabalham em um conjunto diversificado de questões - desde as primeiras células fa.

Doenças do sangue: modelos, mecanismos e terapias - setembro / outubro de 2019

29 de setembro a 1 ° de outubro de 2019, Joseph B. Martin Conference Center, Boston, EUA

Avançar os resultados da pesquisa básica para a clínica continua a ser uma tarefa assustadora. Pesquisadores no campo da hematopoiese fizeram um progresso significativo a esse respeito, levando descobertas de organismos modelo para a clínica. Esses avanços, incluindo transferências de medula óssea, substituições de células-tronco e imunoterapias, também tiveram um grande impacto no tratamento de doenças não relacionadas ao sangue. Este encontro sobre doenças do sangue e seu tratamento, organizado.

Cell Dynamics: Organelle-Cytoskeleton Interface - maio de 2019

19 a 22 de maio de 2019, Pestana Palace Hotel, Lisboa, Portugal

Na sequência do nosso encontro inaugural de grande sucesso Cellular Dynamics em 2017, que teve como foco a interface membrana-citoesqueleto, o segundo desta série de reuniões voltado para organelas. Embora as organelas sejam uma área proeminente de pesquisa, os estudos em sua dinâmica tendem a negligenciar a conexão com o citoesqueleto. Este encontro reuniu cientistas que estudam a interface entre as organelas e o citoesqueleto em d.

Das células-tronco ao desenvolvimento humano - setembro de 2018

23 a 26 de setembro de 2018, Wotton House, Surrey, Reino Unido

Este encontro representou o terceiro de nossa série de eventos de grande sucesso com foco na biologia do desenvolvimento humano. Desde o início desta série, em 2014, temos testemunhado um enorme progresso neste campo, com mais e mais pesquisadores se voltando para células-tronco e sistemas organoides para investigar o desenvolvimento e organogênese in vitro, bem como o aumento da análise de embriões e tecidos humanos para entender como esses p.

JEB 2019: Edição de genoma para fisiologia comparativa

23 a 27 de março de 2019, Il Cicalino, Massa Marittima, Itália

Por quase 100 anos, a biologia se baseou em um número relativamente pequeno de organismos modelo genético para vincular mecanismos do nível genético ao nível do organismo. Embora forneça descobertas fundamentais, esta pesquisa anterior foi limitada a um punhado de organismos modelo que não são representativos da rica diversidade encontrada na natureza. Nos últimos anos, no entanto, o uso de ferramentas de edição de genes, como o CRISPR / Cas9, tornou possível fazer perguntas mecanicistas em um w.

JEB 2018: ligando o cérebro e o comportamento na navegação animal

24-28 de março de 2018, Cavo Olympo, Plaka Litochoro, Grécia

Os animais mostram habilidades de navegação impressionantes, seja voltando para um objetivo próximo ou migrando milhares de quilômetros por continentes e oceanos inteiros. Eles se movem por conta própria ou em grandes grupos, e podem usar pontos de referência visuais, olfato, mapas magnéticos, pistas celestes e muito mais, muitas vezes integrados com pistas internas para o automovimento. Podemos identificar estratégias de navegação comuns usadas por animais? E como o cérebro atua como sistema de navegação interno de um animal? Experimentos comportamentais o.

Dinâmica celular: interface membrana-citoesqueleto - maio de 2017

21 a 24 de maio de 2017, Southbridge Hotel & Conference Center, Massachusetts, EUA

A biologia celular em seu sentido mais amplo visa compreender como uma célula, a unidade básica da vida, converte as informações armazenadas em seu genoma em forma e função no espaço e no tempo. Isso inclui a compreensão não apenas do funcionamento interno das células individuais, mas também de como elas reagem e respondem umas às outras e ao ambiente. Alcançar este objetivo é uma tarefa formidável, uma vez que os diferentes sistemas e organelas da célula compreendem prot.

JEB 2017: A biologia da gordura

25-29 de março de 2017, Wiston House, Steyning, Reino Unido

A síntese, armazenamento e decomposição de gorduras, os papéis desempenhados pelo tecido adiposo na termogênese, termorregulação, migração, jejum prolongado e hibernação têm sido objeto de interesse entre fisiologistas ecológicos comparativos por décadas. Nos círculos biomédicos, houve avanços notáveis ​​na compreensão dos mecanismos de sinalização química e neural que regulam o apetite, o metabolismo da gordura e o conteúdo de gordura corporal. Novas informações foram.

Das células-tronco ao desenvolvimento humano - setembro de 2016

25 a 28 de setembro de 2016, Southbridge Hotel & Conference Center, Massachusetts, EUA

Nossa compreensão do desenvolvimento embrionário humano é limitada pela inacessibilidade experimental do sistema. Assim, fomos forçados a fazer suposições sobre como os humanos se desenvolvem com base em nosso conhecimento de outros mamíferos, especialmente o camundongo. No entanto, a recente explosão na pesquisa com células-tronco, particularmente a geração de células-tronco pluripotentes humanas e o desenvolvimento de sistemas de cultura organoides, ofereceu novas oportunidades para os investigadores.

JEB 2016 - Evolução do Comportamento Social

20 a 24 de março de 2016, Eiger Hotel, Mürren, Suíça

Um dos grandes desafios da biologia moderna é entender como os comportamentos sociais dos animais surgem por meio de uma combinação de fatores genéticos e ambientais e como são implementados por mecanismos de controle neural e endócrino. Inovações recentes em uma ampla variedade de subcampos, desde técnicas moleculares até visão de máquina, possibilitam a realização de estudos comparativos sobre genomas e comportamentos. Essas novas abordagens sugerem novas maneiras para os pesquisadores preencherem as lacunas entre os laboratórios.

Das células-tronco ao desenvolvimento humano - setembro de 2014

21 a 24 de setembro de 2014, Wotton House, Dorking, Surrey, Reino Unido

Nossa compreensão do desenvolvimento embrionário humano é limitada pela inacessibilidade experimental do sistema. Assim, fomos forçados a fazer suposições sobre como os humanos se desenvolvem com base em nosso conhecimento de outros mamíferos, especialmente o camundongo. No entanto, a recente explosão na pesquisa com células-tronco, particularmente a geração de células-tronco pluripotentes humanas, ofereceu novas oportunidades para investigar a escolha da linhagem, célula diff.


Materiais e métodos

Compilação de dados

Existem muitos relatos sobre a taxa metabólica do teleósteo na literatura científica, mas nem todos foram adequados para inclusão neste estudo. Para obter uma lista principal de estudos, usamos uma combinação de revisões publicadas e pesquisas em bancos de dados eletrônicos. A publicação original de cada estudo foi então examinada e aceita para nossa análise apenas se correspondesse a todos os vários critérios.

1. Todos os peixes estavam pós-larvais.

2. É improvável que o protocolo experimental tenha influenciado a taxa de respiração medida (por exemplo, foi concedido um período suficiente para os peixes se aclimatarem na câmara experimental).

3. Todos os peixes experimentais foram alimentados ou pós-absorventes, para evitar os efeitos da alimentação na taxa metabólica (Jobling 1981).

4. As medições foram do metabolismo de repouso. Freqüentemente referido como metabolismo padrão, esta é a taxa de respiração de um peixe não alimentado descansando silenciosamente na câmara experimental e pode ser considerada a melhor aproximação experimental para a taxa metabólica basal ou de manutenção verdadeira (Clarke 1991, 1993).

5. A temperatura experimental refletiu aquela experimentada pelos peixes em seu habitat natural, foi bem controlada e relatada.

6. As medições foram feitas em uma faixa suficiente de massa corporal para permitir uma estimativa precisa dos parâmetros de escala dentro daquela espécie.

Esses critérios significam que apenas um pequeno subconjunto de estudos publicados foi incluído em nossa análise. Esses estudos foram compilados em três bancos de dados separados. O maior conjunto de dados (COMPLETO) compreendeu 138 estudos cobrindo 12 ordens, 28 famílias e 69 espécies vivendo em uma faixa de temperatura de ≈ 40 ° C. Muitas espécies foram, no entanto, representadas por estudos em mais de uma temperatura e às vezes por mais de um estudo nessa temperatura. Isso leva a problemas estatísticos em que as espécies representadas por mais de um estudo são indevidamente ponderadas na análise e podem, portanto, enviesar a relação geral. Um conjunto de dados menor (ONESTUDY) foi, portanto, construído com cada espécie representada por um único estudo. Os critérios de seleção foram, em primeiro lugar, uma temperatura experimental mais representativa daquela experimentada na natureza e, em segundo lugar, a mais ampla faixa de tamanho do corpo ou o maior número de indivíduos.

A terceira base de dados (POLAR) incluiu todos os estudos de peixes polares, incluindo aqueles que não satisfizeram os critérios para uma variedade de tamanhos corporais. Este banco de dados, portanto, incluiu alguns estudos excluídos dos bancos de dados FULL e ONESTUDY, mas foi usado apenas para um exame de questões específicas relacionadas com a adaptação metabólica ao frio.

Análise estatística

Todos os dados da literatura para a taxa metabólica foram expressos em termos de consumo de oxigênio, mas isso foi relatado em uma ampla gama de unidades e frequentemente expresso em termos específicos de massa. Para esta análise, todos os dados de oxigênio foram convertidos em taxas absolutas (por indivíduo) e unidades molares (mmol oxigênio gasoso h -1). As conversões das unidades volumétricas foram feitas com base no STP (1 mol de oxigênio gasoso ocupa 22,4 L). Para incorporação nos orçamentos de energia, as taxas metabólicas devem ser expressas estritamente em unidades de potência. Uma conversão geral pode ser feita com base em um coeficiente oxicorífico médio (1 mmol de oxigênio gasoso equivale à utilização de 434 J), mas isso envolve uma suposição de que os substratos estão sendo oxidados. Além disso, a maioria dos dados de escala metabólica são relatados em unidades de oxigênio, pois é assim que eles são medidos. Por essas razões, não convertemos os dados de utilização de oxigênio da literatura para o consumo estimado de energia.

A equação de escala que relaciona o consumo de oxigênio em repouso (Rb, mmol h -1) para massa corporal úmida (M, g) é

Onde uma é uma constante eb o expoente de escala (Peters 1983 Calder 1984 Schmidt-Nielsen 1984). O expoente de escala foi estimado pela inclinação de uma regressão linear de mínimos quadrados após transformação logarítmica de ambas as variáveis.

A relação de Arrhenius usada para modelar a relação entre a temperatura absoluta, T, e é:

Onde UMA é uma constante, µ a constante de Arrhenius e R a constante de gás universal. Assim, um gráfico de 1nRb contra T –1 produz uma linha reta de inclinação –µ /R. Uma medida alternativa de sensibilidade à temperatura é Q10. Neste estudo, Q10 foi estimado no intervalo de 0-30 ° C. O modelo de Arrhenius ajustado foi usado para estimar a taxa metabólica de repouso de um peixe de 50 g a 0 ° C [Rb (0)] e 30 ° C [Rb (30)] Q10 foi então calculado a partir de

Um sistema exibindo comportamento de Arrhenius tem um Q10 que varia com a temperatura, mas o efeito dessa não linearidade de Q10 é pequeno acima da faixa de temperatura fisiológica normal (ver discussão em Clarke 1983).

Todas as análises estatísticas foram realizadas usando os pacotes padrão baseados em PC minitab (versão 10 · 1 Minitab Inc, Pensilvânia) e genstat 5 (Payne et al. 1993). Onde as transformações logarítmicas foram aplicadas, logaritmos naturais (Naperian) foram usados, com correções relevantes onde os estudos originais usaram log10 transformação. É frequentemente comentado que em estudos de escala, mínimos quadrados (modelo I), a regressão é inadequada e alguma forma de regressão do modelo II é necessária (ver, por exemplo, Ricker 1973 Laws & Archie 1981) discussões completas sobre este ponto são aquelas por LaBarbera (1989) e Harvey & Pagel (1991). No estudo relatado aqui, as variáveis ​​independentes (massa corporal, temperatura) foram geralmente medidas com erro percentual relativamente pequeno e os gráficos dos resíduos (não mostrados aqui) indicaram que as distribuições de erro eram independentes da massa corporal ou temperatura. A regressão do modelo I tem o benefício de fornecer resíduos não correlacionados com a variável independente (neste estudo, massa corporal ou temperatura), enquanto a regressão do modelo II não (Harvey & Pagel 1991). A regressão do modelo I foi, portanto, usada neste estudo.


Métodos

Construção de Arenas Térmicas.

Projetamos nove arenas térmicas para manipular de forma independente as distribuições estatísticas e espaciais de temperaturas operacionais (Fig. S2). Essas arenas foram organizadas em uma matriz quadrada em um planalto ∼1 km a oeste da Estação de Campo Sevilleta. Todas as arenas eram orientadas de leste a oeste, de forma que o sol se movia paralelamente às paredes norte e sul. As paredes de cada arena (20 × 20 m) foram construídas em folha de metal (0,5 mm de espessura), enterradas 20 cm abaixo da superfície e estendendo-se 71 cm acima da superfície. As juntas entre as folhas de metal adjacentes foram aparafusadas a postes de metal em intervalos de 10 m. Para homogeneizar a superfície dentro e entre as arenas, toda a vegetação foi removida e o substrato raspado. O interior de cada parede foi pintado de cinza plano para minimizar o reflexo da radiação solar perto das bordas.

Esquema de uma arena e uma fotografia de uma arena com uma distribuição aglomerada de recursos térmicos (um patch).

Para manipular a paisagem térmica, cada arena foi coberta por uma cobertura de tecido de sombra suportada por um andaime de cabo de aço. Os cabos (diâmetro = 0,4 cm) foram presos a tubos de aço (5 cm x 5 cm x 2 m) posicionados em intervalos regulares ao longo do perímetro da arena. O andaime resultante apoiou o dossel a uma altura de 1,2 m e se estendeu além da borda da arena para evitar que a radiação solar entrasse lateralmente. O dossel consistia em duas camadas sobrepostas projetadas para manipular as distribuições espaciais e estatísticas de temperaturas operacionais, respectivamente. A primeira camada consistia em 16 remendos (3 × 3 m) de tecido de malha 80% preto (Greenhouse Megastore). Esses remendos foram distribuídos espacialmente dentro de uma arena de acordo com um dos três projetos: 1 remendo grande (12 × 12 m, consistindo em 16 pequenos remendos contíguos), 4 remendos médios (cada 6 × 6 m, consistindo de 4 pequenos remendos contíguos), ou 16 pequenos remendos (cada 3 × 3 m). Como tínhamos nove arenas, cada um desses arranjos espaciais foi replicado três vezes. É importante ressaltar que a área sombreada total desta primeira camada permaneceu constante entre as arenas, apesar da variação na distribuição espacial. A segunda camada foi projetada para mudar a distribuição estatística das temperaturas operacionais em algumas arenas, portanto, esta camada consistia em nenhum tecido (0% de sombra) ou um pedaço de tecido uniforme (30% ou 50% de sombra) que abrangia toda a arena. Uma camada uniforme de sombra reduziu a temperatura média das áreas "ensolaradas", mas não afetou as temperaturas das áreas já sombreadas. Além disso, a camada de sombra unfiroem não afetou a distribuição espacial de manchas quentes e frias, embora as diferenças de temperatura entre manchas ensolaradas e sombreadas foram reduzidas nos tratamentos sombreados gerais. As nove arenas nos permitiram usar uma combinação fatorial das três distribuições espaciais e três estatísticas. Os níveis desses tratamentos foram atribuídos pseudo-aleatoriamente a arenas de modo que cada linha de arenas dentro da matriz recebesse todos os níveis de cada tratamento (Fig. 2).

Medindo temperaturas de ponto de ajuste em gradientes térmicos artificiais.

Para calcular a precisão da termorregulação, precisamos comparar as temperaturas corporais dos lagartos em nossas arenas térmicas com as temperaturas corporais que os lagartos procuram manter, geralmente chamadas de temperaturas preferidas (22). As temperaturas corporais em nossas arenas eram registradas automaticamente por sensores em miniatura implantados em cada lagarto (em Medindo a temperatura corporal em arenas térmicas) As temperaturas preferidas foram estimadas em um gradiente térmico artificial antes de nosso experimento de campo.

Gradientes térmicos artificiais consistiam em recipientes de plástico (36 × 91 cm) preenchidos com ∼1 cm de areia. Uma lâmpada infravermelha de 250 W (Exo-Terra) foi suspensa acima de uma das extremidades de cada recipiente. Usando reostatos (Exo-Terra), ajustamos o calor gerado pelas lâmpadas de forma que as temperaturas de operação dentro de cada recipiente variassem de 23 ° C a 45 ° C. Durante as medições, os gradientes foram iluminados uniformemente por lâmpadas fluorescentes.

Após jejuar os lagartos por 24 horas, colocamos cada um em um gradiente e demos o resto do dia para explorar seu novo ambiente. Às 07:00 do dia seguinte, lâmpadas fluorescentes foram acesas para estimular a atividade. Entre 08h00 e 16h00, a temperatura corporal foi registrada a cada 2h com um termômetro cloacal (T-4000 Miller & amp Weber). Após a medição às 1600 horas, cada lagarto foi colocado em um terrário limpo para aguardar a cirurgia.

No mesmo dia, implantamos cirurgicamente um registrador de temperatura (iBat Alpha Mach) na cavidade peritoneal de cada lagarto. Antes da cirurgia, os madeireiros foram revestidos com borracha epóxi e mergulhados em parafina de qualidade alimentar. Registramos as massas dos lenhadores revestidos para garantir que cada lagarto recebesse um lenhador com menos de 10% de sua massa corporal. Os madeireiros foram embebidos em etanol 70% por 1 hora antes da cirurgia. Os lagartos foram anestesiados com isoflurano, que foi aplicado por meio de uma máscara fixada em um frasco de aperto. Uma vez anestesiado, cada lagarto foi marcado para identificação permanente, cortando uma combinação única de dedos. Após esterilizar a superfície ventral de um lagarto, fizemos pequenas incisões (∼ 1 cm) na pele e no peritônio do abdome. O logger foi inserido na cavidade peritoneal e a incisão fechada com suturas e adesivo (Gluture Abbott Laboratories). Após cada cirurgia, o lagarto foi devolvido ao seu terrário e foi monitorado até a recuperação. Geralmente, os lagartos recuperavam a consciência e a mobilidade em 1 hora após a cirurgia e aceitavam a comida em 48 horas.

Para ver se a cirurgia alterou o comportamento dos lagartos, medimos novamente as temperaturas preferidas no oitavo dia após a cirurgia (Fig. S3). Dois dias antes desse ponto, retivemos a comida dos lagartos, como fizemos para as medições antes da cirurgia. Usamos modelagem mista linear geral para estimar os efeitos da cirurgia (antes vs. depois) e do tempo (0800–1600 horas) no ponto de ajuste da temperatura. A massa corporal foi incluída como uma covariável e o lagarto foi incluído como um fator aleatório. Começamos com um modelo que incluía todos os efeitos principais e interações possíveis. Em seguida, simplificamos esse modelo eliminando o termo de ordem mais alta e usamos o critério de informação de Akaike (AIC) para julgar se o modelo mais simples descreveu melhor os dados. Repetimos o processo até que uma simplificação posterior falhou em produzir um modelo com um valor de AIC inferior. As análises foram realizadas usando o nlme biblioteca do R Statistical Package (32). Como as temperaturas medianas escolhidas antes e depois foram quase idênticas (Fig. S3), o modelo mais provável excluiu o estado cirúrgico (pré vs. pós-cirurgia) como um fator. Ao interpretar os resultados de nosso experimento de campo, presumimos que a faixa preferida de temperaturas igualava os 50% centrais das temperaturas corporais médias selecionadas após a cirurgia (32,7–34,9 ° C Fig. S4).

Os lagartos preferiram uma temperatura corporal média entre 34 ° C e 35 ° C antes e depois da cirurgia. Box e bigodes denotam os 50% centrais e 80% de todas as medições de temperatura corporal em um gradiente térmico artificial.


Requisitos de Grau

requerimentos gerais
CIVC 101Introdução ao engajamento cívico1.0
COOP 101Gestão de Carreira e Desenvolvimento Profissional * 1.0
INGLATERRA 101Composição e Retórica I: Investigação e Pesquisa Exploratória3.0
ou INGLATERRA 111 Composição Inglesa I
INGLATERRA 102Composição e Retórica II: Pesquisa Avançada e Redação Baseada em Evidências3.0
ou INGLATERRA 112 Composição Inglesa II
INGLATERRA 103Composição e retórica III: temas e gêneros3.0
ou INGLATERRA 113 Composição Inglesa III
MATEMÁTICA 101Introdução à Análise I4.0
MATEMÁTICA 107Probabilidade e estatística para artes liberais3.0
UNIV S101A Experiência Drexel1.0
UNIV H201Olhando para o futuro: Acadêmicos e Carreiras1.0
Ciências Sociais e Comportamentais
SOC 101introdução à Sociologia3.0
ou ANTH 101 Introdução à Diversidade Cultural
PSY 101Psicologia Geral I3.0
PSCI 110Governo americano4.0
Eletiva de Comportamento Social 3.0
Ciências Físicas e Naturais
BIO 109Diversidade biológica, ecologia e evolução3.0
BIO 110Laboratório de Diversidade Biológica, Ecologia e Evolução1.0
ENVS 101Introdução à Ciência Ambiental5.0
ENVS 230Ecologia Geral3.0
ENSS 275Alterações climáticas globais3.0
ou ENVS 289 Global Warming, Biodiversity and Your Future
GEO 201 [WI] Earth Systems Processes3.0
Humanities and Fine Arts
Humanities & Fine Arts Electives 6.0
COM 317 [WI] Environmental Communication3.0
or COM 320 Science Writing
PHIL 340Environmental Ethics3.0
or PHIL 341 Environmental Philosophy
Diversity Electives 6.0
International Studies 6.0
Foreign Language 8.0
Students must complete at least 8 credits of a foreign language and, at minimum, must complete the 103 level of the target language (or beyond if they place higher).
ENSS Core Requirements
ECON 201Principles of Microeconomics4.0
ECON 202Principles of Macroeconomics4.0
ENSS 120Introduction to Environmental Studies3.0
ENSS 283Introduction to Environmental Policy3.0
ENSS 244Sociology of the Environment4.0
ENSS 285Introduction to Urban Planning3.0
ENSS 326Cities and Sustainability3.0
ENSS 346Environmental Justice4.0
ENVS 260Environmental Science and Society3.0
PBHL 101Public Health 1013.0
PSCI 284Environmental Politics4.0
Modeling and Research
ENVS 308GIS and Environmental Modeling3.0
SOC 241Research Design: Qualitative Methods4.0
SOC 242Research Design: Quantitative Methods4.0
ENSS Electives 21.0
Senior Sequence
ENVS 441 [WI] Issues in Global Change I: Seminar2.0
ENVS 442Issues in Global Change II: Research2.0
ENVS 443Issues in Global Change III: Synthesis2.0
Free Electives 24.0
Créditos totais183.0
*

Students not participating in co-op will not take COOP 101 1 credit of Free Elective will be added in place of COOP 101 .

Writing-Intensive Course Requirements

In order to graduate, all students must pass three writing-intensive courses after their freshman year. Two writing-intensive courses must be in a student's major. The third can be in any discipline. Students are advised to take one writing-intensive class each year, beginning with the sophomore year, and to avoid “clustering” these courses near the end of their matriculation. Transfer students need to meet with an academic advisor to review the number of writing-intensive courses required to graduate.

A "WI" next to a course in this catalog may indicate that this course can fulfill a writing-intensive requirement. For the most up-to-date list of writing-intensive courses being offered, students should check the Writing Intensive Course List at the University Writing Program. Students scheduling their courses can also conduct a search for courses with the attribute "WI" to bring up a list of all writing-intensive courses available that term.


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Evolutionary Perspectives of Homeostasis

The human body is a complex system resulting from genetic, epigenetic, and external factors, and in normal conditions there is an energy homeostasis. However, alterations of our gene pool (i.e., relaxed natural selection leading to accumulation of regularly appearing random mutations), influences on epigenetic level (e.g., extent of DNA-methylation), or environmental factors (diet, lifestyle) can lead to disturbances of homeostasis. Stress in any form–eustress or distress–can lead to physiological adaptation and thus can result in a selective advantage or disadvantage of certain traits. For instance, the flight or fight response, understood and correctly described even in ancient times (12), is in modern society rarely necessary in its original sense. A biochemical and physiological basis for its development and evolution can now be indirectly assessed by measuring cortisol levels in hairs of mummies (37). This type of analysis can lead us to estimate general physiological stress levels, further enhancing our knowledge of the kind of physiological stress that could be related to the heightened levels of inflammation described in the previous section discussing causes of vascular disease.

Physiological adaptations to a way of life characterized by hunting and gathering, instead of the relatively stable food supplies that the development of agriculture facilitated, explain human metabolism and our physiological tendency to store excess calories as energy-rich fat to combat potential times of scarce resources. This also at least partially explains the human preference for fatty, energy-rich food. Today, when food is readily available and minimal effort is required to obtain it, the physiological system that encouraged survival in times of famine is now contributing to obesity and its associated pathologies (13, 16).

Consider also the biomolecular aspect of human metabolism. Hunter-gathering humans were accustomed to eat large amounts of protein (for example, when a large animal was killed) with some degree of regularity, although probably with fairly long gaps of time in between kills. With this diet characterized by large loads of protein, interspersed with plant foodstuffs, the human metabolic system became effective at acquiring energy from digested amino acids that had to be deaminated before being broken down into pyruvates used in the citric acid cycle. Any surpluses of the products of deamination were effectively stored in adipose tissue by subjecting amino acid-derived pyruvates to de novo lipogenesis (13, 16). When the human diet began to include larger quantities of carbohydrates and fats with the advent of agriculture and pastoralism, easily digestible and easily absorbed compounds were preferentially used to fuel the citric acid cycle. Meat requires more time for digestion: with sufficient energy gains from carbohydrates and fats, the products of protein digestion were stored as fat in adipose tissue, besides providing essential amino acids for specific processes. This situation persists today, with meat added to otherwise energetically sufficient meals, fueling the obesity epidemic (13, 16).

Understanding of the evolutionary aspects of eating behaviors and metabolism can contribute to efforts to reduce the prevalence of obesity and related pathological conditions. It is important to emphasize, as this evolutionary perspective reminds us, that obesity is not “pathological,” in the sense that it is a normal outcome of a metabolic process that evolved to guarantee energy stores. Certainly, there are many pathological sequelae of obesity, including joint damage and insulin resistance, and the evolutionary aspects of insulin have recently been addressed. A study of 118 countries, for which data about diabetes mellitus type 1 (DM-1) were available from the International Diabetes Federation (19), suggested a statistically significant relationship between the prevalence of DM-1 and the relaxation of selection, when controlling for other variables such as income and urbanization (39) (FIGURE 2). However, the physiological origin of obesity is in the human body's carefully evolved systems of energy storage and homeostasis, and understanding this origin should augment research about prevention and treatment of obesity-related conditions like DM-1.

FIGURE 2.Correlation of the prevalence of the Type 1 and Type 2 diabetes mellitus with the opportunity for natural selection in 118 countries based on the data provided by the International Diabetes Federation and the WHO

Logarithmic scales. Opportunity for natural selection in a given country is measured as the ratio (1 − Ibs)/Ibs, where Ibs is the Biological State Index. The Biological State Index of a given population expresses a probability of an individual passing her/his genes to the next generation under the conditions of mortality and fertility prevailing in this population. The lower the ratio, the less opportunity for selection exists. For calculations for the Biological State Index and the application of WHO and International Diabetes Federation, see Refs. 19, 30, and 39.

Medical treatment seeks to address both symptoms and causes of pathological conditions, with causes being the preferred target of treatment when feasible. Evolutionary medicine explicitly addresses the causes of human physiology–and human pathophysiology–from their origins. Obesity is an example of a condition with pathological outcomes that resulted from normal physiological processes. Considered as a consequence of this normal metabolic process, “obesity” is a more complex physiological condition than the term “disease” implies.


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Bombesin, bombesin analogs, and related peptides: effects on thermoregulation

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