Em formação

5.12C: O Ciclo de Calvin - Biologia

5.12C: O Ciclo de Calvin - Biologia



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

O ciclo de Calvin é organizado em três estágios básicos: fixação, redução e regeneração.

objetivos de aprendizado

  • Descreva o Ciclo de Calvin

Pontos chave

  • O ciclo de Calvin se refere às reações independentes de luz na fotossíntese que ocorrem em três etapas principais.
  • Embora o Ciclo de Calvin não dependa diretamente da luz, é indiretamente dependente da luz, uma vez que os transportadores de energia necessários (ATP e NADPH) são produtos de reações dependentes de luz.
  • Na fixação, o primeiro estágio do ciclo de Calvin, as reações independentes da luz são iniciadas; CO2 é fixada de uma molécula inorgânica em uma molécula orgânica.
  • No segundo estágio, ATP e NADPH são usados ​​para reduzir 3-PGA em G3P; então ATP e NADPH são convertidos em ADP e NADP+, respectivamente.
  • No último estágio do Ciclo de Calvin, RuBP é regenerado, o que permite que o sistema se prepare para mais CO2 para ser consertado.

Termos chave

  • reação independente da luz: reações químicas durante a fotossíntese que convertem dióxido de carbono e outros compostos em glicose, ocorrendo no estroma
  • rubisco: (ribulose bisfosfato carboxilase) uma enzima vegetal que catalisa a fixação do dióxido de carbono atmosférico durante a fotossíntese, catalisando a reação entre o dióxido de carbono e RuBP
  • bifosfato de ribulose: uma substância orgânica que está envolvida na fotossíntese, reage com o dióxido de carbono para formar 3-PGA

O Ciclo Calvin

Nas plantas, dióxido de carbono (CO2) entra nas folhas pelos estômatos, onde se difunde em curtas distâncias pelos espaços intercelulares até atingir as células do mesofilo. Uma vez nas células do mesofilo, CO2 difunde-se no estroma do cloroplasto, o local das reações de fotossíntese independentes da luz. Na verdade, essas reações têm vários nomes associados a elas. Outros nomes para reações independentes de luz incluem o ciclo de Calvin, o ciclo de Calvin-Benson e reações escuras. O nome mais desatualizado é reações escuras, o que pode ser enganoso porque implica incorretamente que a reação só ocorre à noite ou é independente da luz, razão pela qual a maioria dos cientistas e instrutores não a usa mais.

As reações independentes da luz do ciclo de Calvin podem ser organizadas em três estágios básicos: fixação, redução e regeneração.

Estágio 1: Fixação

No estroma, além de CO2, dois outros componentes estão presentes para iniciar as reações independentes de luz: uma enzima chamada ribulose bifosfato carboxilase (RuBisCO) e três moléculas de ribulose bifosfato (RuBP). RuBP tem cinco átomos de carbono, flanqueados por dois fosfatos. RuBisCO catalisa uma reação entre CO2 e RuBP. Para cada CO2 molécula que reage com um RuBP, duas moléculas da forma de ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). 3-PGA tem três carbonos e um fosfato. Cada volta do ciclo envolve apenas um RuBP e um dióxido de carbono e forma duas moléculas de 3-PGA. O número de átomos de carbono permanece o mesmo, pois os átomos se movem para formar novas ligações durante as reações (3 átomos de 3CO2 + 15 átomos de 3RuBP = 18 átomos em 3 átomos de 3-PGA). Este processo é chamado de fixação de carbono porque CO2 é “fixado” de uma forma inorgânica em moléculas orgânicas.

Estágio 2: Redução

O ATP e o NADPH são usados ​​para converter as seis moléculas de 3-PGA em seis moléculas de uma substância química chamada gliceraldeído 3-fosfato (G3P). Esta é uma reação de redução porque envolve o ganho de elétrons pelo 3-PGA. Lembre-se de que uma redução é o ganho de um elétron por um átomo ou molécula. Seis moléculas de ATP e NADPH são usadas. Para o ATP, a energia é liberada com a perda do átomo de fosfato terminal, convertendo-o em ADP; para NADPH, a energia e um átomo de hidrogênio são perdidos, convertendo-o em NADP+. Ambas as moléculas retornam às reações dependentes de luz próximas para serem reutilizadas e reenergizadas.

Estágio 3: Regeneração

Nesse ponto, apenas uma das moléculas G3P sai do ciclo de Calvin e é enviada ao citoplasma para contribuir com a formação de outros compostos necessários à planta. Como o G3P ​​exportado do cloroplasto tem três átomos de carbono, são necessárias três “voltas” do ciclo de Calvin para fixar carbono líquido suficiente para exportar um G3P. Mas cada turno dá dois G3Ps, portanto, três turnos fazem seis G3Ps. Um é exportado enquanto as cinco moléculas G3P restantes permanecem no ciclo e são usadas para regenerar RuBP, o que permite que o sistema se prepare para mais CO2 para ser consertado. Mais três moléculas de ATP são usadas nessas reações de regeneração.


Com a ajuda de um diagrama, descreva o círculo de Calvin

A imagem a seguir abaixo é uma exibição de imagens que vêm de várias fontes. Os direitos autorais da imagem são de propriedade do proprietário, este site exibe apenas alguns trechos de várias palavras-chave que são colocadas juntas em um resumo do post. Para descobrir informações ou imagens mais completas e claras, você pode visitar a fonte diretamente clicando no link abaixo da imagem. Se o proprietário dos direitos autorais ou você não gosta de ver um resumo das imagens exibidas neste blog, você pode denunciar como spam ao Google para que as postagens a seguir não sejam exibidas pelo Google ou por outro mecanismo de pesquisa.
Reportar como spam

Calvin Cycle National Geographic Society

The Calvin Cycle Article Fotossíntese Khan Academy

Com a ajuda de um diagrama, dê uma descrição detalhada do ciclo de biologia Calvin Topperlearning Com Oozu4qll

Mais uma vez, este post apenas ajuda a resumir imagens ou informações de snippet de várias fontes e talvez as imagens resumidas tenham direitos autorais que o autor não conhece e o site não possui os direitos autorais dessa imagem.

The Calvin Cycle Biology I

The Calvin Cycle Article Fotossíntese Khan Academy

The Calvin Cycle Article Fotossíntese Khan Academy

The Calvin Cycle Article Fotossíntese Khan Academy

Diagrama e explicação do ciclo de Calvin

Tudo o que você precisa saber sobre a junção de biologia do ciclo de Calvin

5 12c Os Libretextos de Biologia do Ciclo de Calvin

Uma visão geral dos estágios do ciclo de Calvin do ciclo C3

Para obter mais informações e fontes, consulte este link: https://byjus.com/biology/calvin-cycle/

Fundação Calvin Cycle Ck 12

Calvin Cycle Definition Função Etapas Produtos Dicionário de Biologia

Para obter mais informações e fontes, consulte este link: https://biologydictionary.net/calvin-cycle/

Light Independent Reaction Simple English Wikipedia The Free Encyclopedia

The Calvin Cycle Article Fotossíntese Khan Academy

Calvin Cycle An Overview Tópicos do Sciencedirect

Diagrama de processo das etapas da equação de definição de fotossíntese

Para obter mais informações e fontes, consulte este link: https://microbenotes.com/photosynthesis/

Fotossíntese O Processo de Fixação e Redução de Carbono da Fotossíntese Britannica


O que é energia luminosa?

O sol emite uma enorme quantidade de radiação eletromagnética (energia solar). Os humanos podem ver apenas uma fração dessa energia, que é conhecida como "luz visível". A maneira pela qual a energia solar viaja pode ser descrita e medida como ondas. Os cientistas podem determinar a quantidade de energia de uma onda medindo seu comprimento de onda, a distância entre dois pontos consecutivos semelhantes em uma série de ondas, como de crista a crista ou vale a vale (Figura 5.9).

Figura 5.9 O comprimento de onda de uma única onda é a distância entre dois pontos consecutivos ao longo da onda.

A luz visível constitui apenas um dos muitos tipos de radiação eletromagnética emitida pelo sol. O espectro eletromagnético é a faixa de todos os comprimentos de onda de radiação possíveis (Figura 5.10). Cada comprimento de onda corresponde a uma quantidade diferente de energia transportada.

Figura 5.10 O sol emite energia na forma de radiação eletromagnética. Essa radiação existe em diferentes comprimentos de onda, cada um com sua própria energia característica. A luz visível é um tipo de energia emitida pelo sol.

Cada tipo de radiação eletromagnética tem uma faixa característica de comprimentos de onda. Quanto maior o comprimento de onda (ou quanto mais alongado ele parece), menos energia é transportada. Ondas curtas e apertadas carregam mais energia. Isso pode parecer ilógico, mas pense nisso como um pedaço de corda em movimento. Uma pessoa exige pouco esforço para mover uma corda em ondas longas e largas. Para fazer uma corda se mover em ondas curtas e apertadas, uma pessoa precisaria aplicar muito mais energia.

O sol emite (Figura 5.10) uma ampla gama de radiação eletromagnética, incluindo raios X e raios ultravioleta (UV). As ondas de alta energia são perigosas para os seres vivos, por exemplo, os raios X e os raios ultravioleta podem ser prejudiciais para os humanos.


5.12C: O Ciclo de Calvin - Biologia

É necessária uma assinatura do J o VE para visualizar este conteúdo. Você só poderá ver os primeiros 20 segundos.

O reprodutor de vídeo JoVE é compatível com HTML5 e Adobe Flash. Navegadores mais antigos que não suportam HTML5 e o codec de vídeo H.264 ainda usarão um reprodutor de vídeo baseado em Flash. Recomendamos baixar a versão mais recente do Flash aqui, mas oferecemos suporte a todas as versões 10 e superiores.

Se isso não ajudar, por favor nos avise.

Em plantas autotróficas, o Ciclo de Calvin começa quando o dióxido de carbono atmosférico finalmente se difunde no estroma do cloroplasto.

Aqui, um átomo de carbono do dióxido de carbono é adicionado ou fixado a uma molécula de açúcar aceitadora de cinco carbonos, bifosfato de ribulose ou RuBP, em uma reação catalisada pela enzima Ribulose 1,5-bifosfato-carboxilase-oxigenase, ou RuBisCo para abreviar . A molécula de seis carbonos resultante é altamente instável e se divide em duas moléculas de três carbonos de ácido 3-fosfoglicérico, 3-PGA.

Com o ATP fornecendo a energia e o NADPH fixando um hidrogênio em cada uma, as três cadeias de PGA são convertidas em outro intermediário de três carbonos chamado gliceraldeído-3-fosfato. Um G3P então sai do ciclo e espera por outro para construir glicose com seis átomos de carbono.

Enquanto isso, o G3P ​​restante deve esperar mais quatro ciclos conforme os carbonos se acumulam e o ATP fornece mais energia para regenerar os aceitadores de RuBP. No geral, seis voltas do Ciclo de Calvin fixam seis dióxido de carbono da atmosfera usando a energia e o poder redutor de 18 ATPs e 12 NADPHs, respectivamente, para gerar uma molécula de glicose e reconstruir o RuBP para continuar o ciclo.

9.6: O Ciclo de Calvin

Visão geral

A fotossíntese oxigenada converte aproximadamente 200 bilhões de toneladas de dióxido de carbono (CO2) anualmente para compostos orgânicos e produz aproximadamente 140 bilhões de toneladas de oxigênio atmosférico (O2) A fotossíntese é a base de todos os alimentos humanos e necessidades de oxigênio.

O processo fotossintético pode ser dividido em dois conjuntos de reações que ocorrem em diferentes regiões dos cloroplastos das plantas: a reação dependente da luz e as reações independentes da luz ou & ldquodark & ​​rdquo. A reação dependente da luz ocorre na membrana tilacóide do cloroplasto. Ele converte a energia da luz em energia química, armazenada como ATP e NADPH. Essa energia é então utilizada na região do estroma do cloroplasto, para reduzir o dióxido de carbono atmosférico em carboidratos complexos por meio das reações independentes de luz do ciclo de Calvin-Benson.

O Ciclo Calvin-Benson

O ciclo de Calvin-Benson representa o conjunto independente de luz de reações fotossintéticas. Ele usa o trifosfato de adenosina (ATP) e o fosfato de dinucleotídeo de nicotinamida-adenina (NADPH) gerados durante as reações dependentes de luz para converter o CO atmosférico2 em carboidratos complexos. O ciclo de Calvin-Benson também regenera difosfato de adenosina (ADP) e NADP + para a reação dependente de luz.

No início do ciclo Calvin-Benson, CO atmosférico2 entra na folha através de aberturas chamadas estômatos. Na região do estroma do cloroplasto, a enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase / oxigenase (RuBisCO) adiciona um átomo de carbono de CO2 a uma molécula de açúcar aceitadora de 5 carbonos (5C), ribulose-1,5-bifosfato (RuBP). A molécula 6C resultante é altamente instável e se divide em duas moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). A enzima 3-fosfoglicerato quinase usa ATP para fosforilar essas moléculas 3-PGA para formar 1,3-bisfosfoglicerato. A gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase usa o NADPH para reduzir essas moléculas para formar o gliceraldeído 3-fosfato (G3P), um açúcar 3C. Este produto final dá origem ao nome C3 fixação de carbono e alias de mdashan para o ciclo de Calvin-Benson.

Para consertar seis CO2 moléculas, o ciclo de Calvin-Benson reduz 12 NADPH e 18 moléculas de ATP. Essas fontes de energia são reabastecidas pelas reações da fotossíntese dependentes da luz. Os seis CO2 estão ligados a seis moléculas 5C (RuBP) que se dividem em 12 moléculas 3C (G3P). Dez dessas moléculas G3P regeneram seis moléculas do aceitador RuBP, para continuar o ciclo. Duas moléculas de G3P são convertidas em uma glicose. G3P também pode ser usado para sintetizar outros carboidratos, aminoácidos e lipídios.

Michelet, Laure, Mirko Zaffagnini, Samuel Morisse, Francesca Sparla, Mar & iacutea Esther P & eacuterez-P & eacuterez, Francesco Francia, Antoine Danon, et al. & ldquoRegulamentação Redox do ciclo Calvin & ndashBenson: algo antigo, algo novo. & rdquo Fronteiras na ciência de plantas 4 (2013). [Fonte]

Sharkey, Thomas D. e Sean E. Weise. & ldquoO Shunt de glicose-6-fosfato em torno do ciclo Calvin & ndashBenson. & rdquo Journal of Experimental Botany 67, nº 14 (1 de julho de 2016): 4067 e ndash77. [Fonte]


Ciclo de Calvin: história e fases (com diagrama)

O ciclo foi descoberto por Calvin, Benson e seus colegas na Califórnia, EUA. Eles alimentaram Chlorella e Scenedesmus com 14 C radioativo em dióxido de carbono. O carbono radioativo e tímido, 14 C, tem meia-vida de 5.568 anos.

Portanto, o caminho do CO2 a fixação pode ser facilmente rastreada com sua ajuda. Suspensão de algas iluminada e realizando fotossíntese com dióxido de carbono normal foi fornecida com 14 CO2. A alga foi morta em intervalos em metanol quase fervente.

Ele parou imediatamente a atividade fotossintética devido à desnaturação das enzimas. O álcool foi evaporado e após a trituração da alga, o produto foi transformado em pasta. A pasta foi colocada em cromatograma de papel e os diferentes compostos foram separados por cromatografia bidimensional desenvolvida por Martin e Synge (1941).

Um filme de raios X foi então pressionado contra o cromatograma de papel. O filme revelou pontos onde os compostos radioativos estavam presentes. O processo é chamado de autoradiografia. Os compostos radioativos foram identificados comparando sua posição no cromatograma com produtos químicos padrão.

Calvin e colegas descobriram que após três segundos, a radioatividade apareceu no ácido fosfoglicérico ou PGA. O ácido fosfoglicérico é, portanto, o primeiro produto estável da fotossíntese. A radioatividade também foi encontrada em apenas um carbono deste composto, que por acaso foi o primeiro.

Aparentemente, apenas o primeiro grupo de carbono do produto químico veio do CO2 enquanto o resto foi contribuição de alguma molécula aceptora. Vários outros compostos com radioatividade foram encontrados após intervalos de 5, 10, 15 e 30 segundos.

Eles incluíam hexoses, tetroses, pentoses, heptoses. Após 60 segundos, todos os três átomos de carbono do PGA estavam radioativos, indicando ciclos de reações. Depois de muitos cálculos meticulosos, Calvin elaborou o caminho do CO2 fixação. A molécula aceptora primária foi descoberta por Basham como sendo a ribulose-1, 5-bi-fosfato ou RuBP.

Fases do Ciclo de Calvin:

O Ciclo de Redução de Carbono Fotossintético (PCR) ou Ciclo de Calvin ocorre em todas as plantas foto e shissintéticas, independentemente de terem C3 ou C4 caminhos. É dividido nas seguintes três fases - carboxilação, reversão glicolítica e regeneração de RuBP (Fig. 13.21).

Carboxilação é a adição de dióxido de carbono a outra substância chamada aceptor. A carboxilação fotossintética requer ribulose-1, 5-bi-fosfato ou RuBP como aceitador de dióxido de carbono e RuBP carboxilase-oxigenase ou RuBisCo como enzima. A enzima era anteriormente chamada de carboxidismutase.

Rubisco é a proteína mais abundante do mundo biológico. Constitui 16% das proteínas cloropostas (40% das proteínas solúveis da folha). No entanto, é uma enzima mais lenta, com uma rotação de 3 moléculas de dióxido de carbono por segundo. Rubisco está localizado no estroma na superfície externa das membranas tilacóides.

O dióxido de carbono combina-se com a ribulose-1, 5-bio-fosfato para produzir um composto intermediário e temporário denominado 2-carboxi 3-ceto 1, 5-bi-fosforibotol. O intermediário se divide imediatamente na presença de água para formar as duas moléculas de ácido 3-fosfoglicérico ou PGA. É o primeiro produto estável da fotossíntese.

2. Reversão glicolítica:

Os processos envolvidos nesta etapa ou fase são reversos dos processos encontrados durante a glicólise parte da respiração. O ácido fosfoglicérico ou PGA é ainda fosforilado pelo ATP com a ajuda da enzima triose fosfato quinase (fosfoglicerato quinase). Ele dá origem ao ácido 1,3-bifosfoglyeerie.

O ácido bifosfoglicérico é reduzido pelo NADPH por meio da ação da enzima gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase (triose fosfato desidrogenase). Produz gliceraldeído 3-fosfato ou 3-fosfogliceraldeído.

O gliceraldeído-3-fosfato é um produto chave usado na síntese de carboidratos e tímidos e gorduras. Para formar carboidratos, digamos glicose, uma parte dela é transformada em seu isômero chamado dihidroxiacetona-3-fosfato. A enzima que catalisa a reação é a fosfotriose isomerase.

Os dois isômeros se condensam na presença da enzima aldolase formando frutose 1,6-bi-fosfato.

A frutose 1,6-bi-fosfato (FBP) perde um grupo fosfato, forma a frutose 6-fosfato (F 6-P) que é então alterada para glicose-6-fosfato (G 6-P). Este último pode produzir glicose ou tornar-se parte da sacarose e do polissacarídeo.

Como a glicose é um composto de seis carbonos, seis voltas do ciclo de Calvin são necessárias para sintetizar sua única molécula.

3. Regeneração de RuBP:

Frutose 6-fosfato (F 6-P) e gliceraldeído 3-fos e tímido (GAP) reagem para formar eritrose 4-fosfato (E 4-P) e xilulose 5-fosfato (X 5-P). O 4-fosfato de eritrose combina-se com o 3-fosfato de diidroxiacetona para produzir difosfato de sedoheptulose 1: 7 (SDP) que perde uma molécula de fosfato e dá origem a 7-fosfato de sedoheptulose (S 7-P).

Sedoheptulose 7-fosfato reage com gliceraldeído 3-fosfato para produzir xilulose 5-fosfato (X 5-P) e ribose 5-fosfato. (R 5-P) Ambos são alterados para seu isômero ribulose 5-fosfato (Ru 5-P). Ribulose 5-fosfato pega um segundo fosfato do ATP para se transformar em ribulose 1, 5 bi-fosfato (RuBP).


Ciclo de Calvin e ciclo Hatch-Slack | Fotossíntese

2. O Ciclo de Calvin tem uma taxa mais lenta de CO2 fixação.

3. CO2 uma vez corrigido, não é liberado de volta.

4. O aceitador primário de CO2 é RuBP, um composto de 5 carbonos.

5. O primeiro produto estável é o composto 3-PGA de 3 carbonos.

6. Não pode operar sob CO muito baixo2 con & shycentration.

7. Fixação de uma molécula de CO2 requer 3 ATP e 2 NADPH2 moléculas.

8. Temperatura ideal para a operação do C3 o ciclo é de 10-25 ° C.

9. Há um ganho líquido de um açúcar hexose de 6 CO2 moléculas fixas e reduzidas.

Diferença # Ciclo Hatch-Slack (C4 Ciclo):

1. Ciclo Hatch-Slack opera em C4 plantas apenas.

2. O Ciclo Hatch-Slack tem uma taxa mais rápida de CO2 fixação.

3. CO fixo2 é liberado de volta nas células da bainha do feixe, onde é finalmente fixado e reduzido pelo ciclo de Calvin.

4. O aceitador primário de CO2 é PEP, um composto de 3 carbonos.

5. O primeiro produto estável é OAA, um composto de 4 carbonos.

6. O ciclo Hatch-Slack pode operar sob CO muito baixo2 concen & shytration.

7. Fixação de uma molécula de CO2 requer 2 moléculas de ATP além do exigido em C3 ciclo.

8. Temperatura ideal para a operação do C4 o ciclo é de 30 a 45 ° C.


5.3 O Ciclo de Calvin

Depois que a energia do sol é convertida e empacotada em ATP e NADPH, a célula tem o combustível necessário para construir alimentos na forma de moléculas de carboidratos. As moléculas de carboidratos feitas terão uma espinha dorsal de átomos de carbono. De onde vem o carbono? Os átomos de carbono usados ​​para construir moléculas de carboidratos vêm do dióxido de carbono, o gás que os animais exalam a cada respiração. O ciclo de Calvin é o termo usado para as reações de fotossíntese que usam a energia armazenada pelas reações dependentes de luz para formar glicose e outras moléculas de carboidratos.

As Interfunções do Ciclo de Calvin

Nas plantas, dióxido de carbono (CO2) entra no cloroplasto através dos estômatos e se difunde no estroma do cloroplasto - o local das reações do ciclo de Calvin onde o açúcar é sintetizado. As reações têm o nome do cientista que as descobriu e fazem referência ao fato de que as reações funcionam como um ciclo. Outros o chamam de ciclo Calvin-Benson para incluir o nome de outro cientista envolvido em sua descoberta (Figura 5.14).

As reações do ciclo de Calvin (Figura 5.15) podem ser organizadas em três estágios básicos: fixação, redução e regeneração. No estroma, além de CO2, dois outros produtos químicos estão presentes para iniciar o ciclo de Calvin: uma enzima abreviada por RuBisCO e a molécula de bifosfato de ribulose (RuBP). RuBP tem cinco átomos de carbono e um grupo fosfato em cada extremidade.

RuBisCO catalisa uma reação entre CO2 e RuBP, que forma um composto de seis carbonos que é imediatamente convertido em dois compostos de três carbonos. Este processo é chamado de fixação de carbono, porque CO2 é “fixado” de sua forma inorgânica em moléculas orgânicas.

O ATP e o NADPH usam sua energia armazenada para converter o composto de três carbonos, 3-PGA, em outro composto de três carbonos chamado G3P. Esse tipo de reação é chamada de reação de redução, porque envolve o ganho de elétrons. Uma redução é o ganho de um elétron por um átomo ou molécula. As moléculas de ADP e NAD +, resultantes da reação de redução, retornam às reações dependentes de luz para serem reenergizadas.

Uma das moléculas G3P deixa o ciclo de Calvin para contribuir para a formação da molécula de carboidrato, que comumente é a glicose (C6H12O6) Como a molécula de carboidrato tem seis átomos de carbono, leva seis voltas do ciclo de Calvin para fazer uma molécula de carboidrato (uma para cada molécula de dióxido de carbono fixada). As moléculas G3P restantes regeneram RuBP, o que permite que o sistema se prepare para a etapa de fixação de carbono. O ATP também é usado na regeneração de RuBP.

Em resumo, leva seis voltas do ciclo de Calvin para fixar seis átomos de carbono de CO2. Essas seis voltas requerem entrada de energia de 12 moléculas de ATP e 12 moléculas de NADPH na etapa de redução e 6 moléculas de ATP na etapa de regeneração.

Conceitos em ação

O seguinte é um link para uma animação do ciclo de Calvin. Clique em Estágio 1, Estágio 2 e, em seguida, Estágio 3 para ver G3P e ATP regenerados para formar RuBP.

Evolution Connection

Fotossíntese

A história evolutiva compartilhada de todos os organismos fotossintéticos é notável, pois o processo básico mudou pouco ao longo do tempo. Mesmo entre as gigantescas folhas tropicais da floresta tropical e as minúsculas cianobactérias, o processo e os componentes da fotossíntese que usam a água como doador de elétrons permanecem praticamente os mesmos. Os fotossistemas funcionam para absorver luz e usar cadeias de transporte de elétrons para converter energia. As reações do ciclo de Calvin reúnem moléculas de carboidratos com essa energia.

No entanto, como acontece com todas as vias bioquímicas, uma variedade de condições leva a adaptações variadas que afetam o padrão básico. A fotossíntese em plantas de clima seco (Figura 5.16) evoluiu com adaptações que conservam água. No intenso calor seco, cada gota de água e cada energia preciosa devem ser usadas para sobreviver. Duas adaptações evoluíram nessas plantas. Em uma forma, um uso mais eficiente de CO2 permite que as plantas fotossintetizem mesmo quando o CO2 está em falta, como quando os estômatos estão fechados em dias quentes. A outra adaptação realiza reações preliminares do ciclo de Calvin à noite, pois a abertura dos estômatos neste momento conserva água devido às temperaturas mais frias. Além disso, essa adaptação tem permitido às plantas realizar baixos níveis de fotossíntese sem abrir os estômatos, um mecanismo extremo para enfrentar períodos extremamente secos.

Fotossíntese em procariontes

As duas partes da fotossíntese - as reações dependentes de luz e o ciclo de Calvin - foram descritas, visto que ocorrem nos cloroplastos. No entanto, os procariotos, como as cianobactérias, não possuem organelas ligadas à membrana. Organismos autotróficos fotossintéticos procarióticos têm envoltórios da membrana plasmática para fixação da clorofila e fotossíntese (Figura 5.17). É aqui que organismos como as cianobactérias podem realizar a fotossíntese.

O Ciclo de Energia

Os seres vivos acessam a energia quebrando as moléculas de carboidratos. No entanto, se as plantas produzem moléculas de carboidratos, por que precisariam quebrá-las? Os carboidratos são moléculas de armazenamento de energia em todos os seres vivos. Embora a energia possa ser armazenada em moléculas como o ATP, os carboidratos são reservatórios muito mais estáveis ​​e eficientes de energia química. Os organismos fotossintéticos também realizam as reações da respiração para colher a energia que armazenaram nos carboidratos, por exemplo, as plantas têm mitocôndrias além dos cloroplastos.

Você deve ter notado que a reação geral para a fotossíntese:

é o reverso da reação geral para a respiração celular:

A fotossíntese produz oxigênio como subproduto, e a respiração produz dióxido de carbono como subproduto.

Na natureza, não existe desperdício. Cada átomo de matéria é conservado, reciclando indefinidamente. As substâncias mudam de forma ou passam de um tipo de molécula para outro, mas nunca desaparecem (Figura 5.18).

CO2 não é mais uma forma de resíduo produzido pela respiração do que o oxigênio é um resíduo da fotossíntese. Ambos são subprodutos de reações que passam para outras reações. A fotossíntese absorve energia para construir carboidratos nos cloroplastos, e a respiração celular aeróbica libera energia usando o oxigênio para quebrar os carboidratos. Ambas as organelas usam cadeias de transporte de elétrons para gerar a energia necessária para conduzir outras reações. A fotossíntese e a respiração celular funcionam em um ciclo biológico, permitindo que os organismos acessem a energia de sustentação da vida que se origina a milhões de quilômetros de distância em uma estrela.


A história evolutiva compartilhada de todos os organismos fotossintéticos é notável, pois o processo básico mudou pouco ao longo do tempo. Mesmo entre as gigantescas folhas tropicais da floresta tropical e as minúsculas cianobactérias, o processo e os componentes da fotossíntese que usam a água como doador de elétrons permanecem praticamente os mesmos. Os fotossistemas funcionam para absorver luz e usar cadeias de transporte de elétrons para converter energia. As reações do ciclo de Calvin reúnem moléculas de carboidratos com essa energia.

No entanto, como acontece com todas as vias bioquímicas, uma variedade de condições leva a adaptações variadas que afetam o padrão básico. A fotossíntese em plantas de clima seco (Figura 5.16) evoluiu com adaptações que conservam água. No intenso calor seco, cada gota de água e cada energia preciosa devem ser usadas para sobreviver. Duas adaptações evoluíram nessas plantas. Em uma forma, um uso mais eficiente de CO2 permite que as plantas fotossintetizem mesmo quando o CO2 está em falta, como quando os estômatos estão fechados em dias quentes. A outra adaptação realiza reações preliminares do ciclo de Calvin à noite, pois a abertura dos estômatos neste momento conserva água devido às temperaturas mais frias. Além disso, essa adaptação tem permitido que as plantas realizem baixos níveis de fotossíntese sem abrir os estômatos, um mecanismo extremo para enfrentar períodos extremamente secos.

Figura 5.16 Viver nas condições adversas do deserto levou plantas como este cacto a desenvolver variações em reações fora do ciclo de Calvin. Essas variações aumentam a eficiência e ajudam a economizar água e energia. (crédito: Piotr Wojtkowski)


O Ciclo Calvin

As plantas usam a energia do sol em pequenas fábricas de energia chamadas cloroplastos. Usando clorofila no processo de fotossíntese, eles convertem a energia do sol em uma forma armazenável em moléculas de açúcar ordenadas, como a glicose. Dessa forma, o dióxido de carbono do ar e a água do solo em um estado mais desordenado são combinados para formar as moléculas de açúcar mais ordenadas.

O dióxido de carbono é capturado em um ciclo de reações conhecido como ciclo de Calvin ou ciclo de Calvin-Benson após seus descobridores. Também é conhecido apenas como C3 ciclo. Essas plantas que utilizam apenas o ciclo de Calvin para a fixação de carbono são conhecidas como plantas C3. O dióxido de carbono se difunde no estroma dos cloroplastos e se combina com um açúcar de cinco carbonos, a ribulose1,5-bifosfato (RuBP). A enzima que catalisa essa reação é conhecida como RuBisCo, uma grande molécula que pode ser a molécula orgânica mais abundante na Terra. Esta reação catalisada produz um intermediário de 6 carbonos que se decompõe quase imediatamente para formar duas moléculas do composto de 3 carbonos ácido 3-fosfoglicérico (3PGA). O fato de esta molécula de 3 carbonos ser o primeiro produto estável da fotossíntese leva à prática de chamar este ciclo de C3 ciclo.

Em plantas C3, a fotossíntese, a fixação de carbono e o ciclo de Calvin ocorrem em um único cloroplasto.

Em plantas C4, a fotossíntese ocorre em um cloroplasto de uma célula mesófila de parede fina e um ácido de 4 carbonos é transferido para uma célula de invólucro de parede espessa onde o ciclo de Calvin ocorre em um cloroplasto dessa segunda célula. Isso protege o ciclo de Calvin dos efeitos da fotorrespiração.

Em plantas CAM, a fotossíntese e a fixação inicial de carbono ocorrem à noite e um ácido de 4 carbonos é armazenado no vacúolo da célula. Durante o dia, o ciclo de Calvin opera nos mesmos cloroplastos.

A energia do ATP e do cenizma reduzido NADPH é usada para remover um grupo fosfato de 3PGA e reduzir o difosfoglicerato resultante (DPGA) para produzir o açúcar gliceraladeído-3-fosfato de 3 carbonos (G3P). Parte desse G3P é usado para regenerar o RuBP para continuar o ciclo, mas parte está disponível para síntese molecular e é usada para fazer difosfato de frutose. O difosfato de frutose é então usado para fazer glicose, sacarose, amido e outros carboidratos.


Conteúdo

A enzima PEP carboxilase está presente em plantas e alguns tipos de bactérias, mas não em fungos ou animais (incluindo humanos). [2] Os genes variam entre os organismos, mas são estritamente conservados em torno dos sítios ativos e alostéricos discutidos nas seções de mecanismo e regulação. A estrutura terciária da enzima também é conservada. [3]

A estrutura cristalina da PEP carboxilase em vários organismos, incluindo Zea mays (milho), e Escherichia coli foi determinado. [3] A enzima global existe como um dímero de dímeros: duas subunidades idênticas interagem intimamente para formar um dímero através de pontes de sal entre a arginina (R438 - as posições exatas podem variar dependendo da origem do gene) e o ácido glutâmico (E433) resíduos. [4] Este dímero se reúne (mais livremente) com outro de seu tipo para formar o complexo de quatro subunidades. As subunidades monoméricas são compostas principalmente por hélices alfa (65%), [1] e têm massa de 106kDa cada. [5] O comprimento da sequência é de cerca de 966 aminoácidos. [6]

O sítio ativo da enzima não está completamente caracterizado. Inclui um ácido aspártico conservado (D564) e um resíduo de ácido glutâmico (E566) que se ligam de forma não covalente a um íon cofator de metal divalente por meio dos grupos funcionais de ácido carboxílico. [1] Este íon metálico pode ser magnésio, manganês ou cobalto dependendo do organismo, [1] [2] e seu papel é coordenar a molécula de fosfoenolpiruvato, bem como os intermediários da reação. Acredita-se que um resíduo de histidina (H138) no sítio ativo facilita a transferência de prótons durante o mecanismo catalítico. [1] [4]

O mecanismo da PEP carboxilase foi bem estudado. O mecanismo enzimático de formação de oxaloacetato é muito exotérmico e, portanto, irreversível, a mudança biológica de energia livre de Gibbs (△ G ° ') é -30kJmol −1. [1] Os substratos e o cofator ligam-se na seguinte ordem: cofator de metal (Co 2+, Mg 2+ ou Mn 2+), PEP, bicarbonato (HCO3 -). [1] [2] The mechanism proceeds in two major steps, as described below and shown in figure 2:

  1. The bicarbonate acts as a nucleophile to attack the phosphate group in PEP. This results in the splitting of PEP into a carboxyphosphate and the (very reactive) enolate form of pyruvate.
  2. Proton transfer takes place at the carboxyphosphate. This is most likely modulated by a histidine (H138) residue that first deprotonates the carboxy side, and then, as an acid, protonates the phosphate part. [1] The carboxyphosphate then exothermically decomposes into carbon dioxide and inorganic phosphate, at this point making this an irreversible reaction. Finally, after the decomposition, the carbon dioxide is attacked by the enolate to form oxaloacetate. [1][2][7]

The metal cofactor is necessary to coordinate the enolate and carbon dioxide intermediates the CO2 molecule is only lost 3% of the time. [2] The active site is hydrophobic to exclude water, since the carboxyphosphate intermediate is susceptible to hydrolysis. [1]

The three most important roles that PEP carboxylase plays in plants and bacteria metabolism are in the C4 cycle, the CAM cycle, and the citric acid cycle biosynthesis flux.

The primary mechanism of carbon dioxide assimilation in plants is through the enzyme ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (also known as RuBisCO), that adds CO2 to ribulose-1,5-bisphosphate (a 5 carbon sugar), to form two molecules of 3-phosphoglycerate (2x3 carbon sugars). However, at higher temperatures and lower CO2 concentrations, RuBisCO adds oxygen instead of carbon dioxide, to form the unusable product glycolate in a process called photorespiration. To prevent this wasteful process, plants increase the local CO2 concentration in a process called the C4 ciclo. [3] [8] PEP carboxylase plays the key role of binding CO2 in the form of bicarbonate with PEP to create oxaloacetate in the mesophyll tissue. This is then converted back to pyruvate (through a malate intermediate), to release the CO2 in the deeper layer of bundle sheath cells for carbon fixation by RuBisCO and the Calvin cycle. Pyruvate is converted back to PEP in the mesophyll cells, and the cycle begins again, thus actively pumping CO2. [2] [9] [10]

The second important and very similar biological significance of PEP carboxylase is in the CAM cycle. This cycle is common in organisms living in arid habitats. Plants cannot afford to open stomata during the day to take in CO2, as they would lose too much water by transpiration. Instead, stomata open at night, when water evaporation is minimal, and take in CO2 by fixing with PEP to form oxaloacetate though PEP carboxylase. Oxaloacetate is converted to malate by malate dehydrogenase, and stored for use during the day when the light dependent reaction generates energy (mainly in the form of ATP) and reducing equivalents such as NADPH to run the Calvin cycle. [2] [3] [10]

Third, PEP carboxylase is significant in non-photosynthetic metabolic pathways. Figure 3 shows this metabolic flow (and its regulation). Similar to pyruvate carboxylase, PEP carboxylase replenishes oxaloacetate in the citric acid cycle. At the end of glycolysis, PEP is converted to pyruvate, which is converted to acetyl-coenzyme-A (acetyl-CoA), which enters the citric acid cycle by reacting with oxaloacetate to form citrate. To increase flux through the cycle, some of the PEP is converted to oxaloacetate by PEP carboxylase. Since the citric acid cycle intermediates provide a hub for metabolism, increasing flux is important for the biosynthesis of many molecules, such as for example amino acids. [11]

PEP carboxylase is mainly subject to two levels of regulation: phosphorylation and allostery. Figure 3 shows a schematic of the regulatory mechanism.

Phosphorylation by phosphoenolpyruvate carboxylase kinase turns the enzyme on, whereas phosphoenolpyruvate carboxylase phosphatase turns it back off. Both kinase and phosphate are regulated by transcription. It is further believed that malate acts as a feedback inhibitor of kinase expression levels, and as an activator for phosphatase expression (transcription). [12] Since oxaloacetate is converted to malate in CAM and C4 organisms, high concentrations of malate activate phosphatase expression - the phosphatase subsequently de-phosphorylates and thus de-actives PEP carboxylase, leading to no further accumulation of oxaloacetate and thus no further conversion of oxaloacetate to malate. Hence malate production is down-regulated. [1] [12]

The main allosteric inhibitors of PEP carboxylase are the carboxylic acids malate (weak) and aspartate (strong). [5] [12] Since malate is formed in the next step of the CAM and C4 cycles after PEP carboxylase catalyses the condensation of CO2 and PEP to oxaloacetate, this works as a feedback inhibition pathway. Oxaloacetate and aspartate are easily inter-convertible through a transaminase mechanism thus high concentrations of aspartate are also a pathway of feedback inhibition of PEP carboxylase.

The main allosteric activators of PEP carboxylase are acetyl-CoA [13] and fructose-1,6-bisphosphate (F-1,6-BP). [1] [13] Both molecules are indicators of increased glycolysis levels, and thus positive feed-forward effectors of PEP carboxylase. They signal the need to produce oxaloacetate to allow more flux through the citric acid cycle. Additionally, increased glycolysis means a higher supply of PEP is available, and thus more storage capacity for binding CO2 in transport to the Calvin cycle. It is also noteworthy that the negative effectors aspartate competes with the positive effector acetyl-CoA, suggesting that they share an allosteric binding site. [14]

Studies have shown that energy equivalents such as AMP, ADP and ATP have no significant effect on PEP carboxylase. [15]

The magnitudes of the allosteric effects of these different molecules on PEP carboxylase activity depend on individual organisms. [16]