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Por que o glicerol é a espinha dorsal da gordura?

Por que o glicerol é a espinha dorsal da gordura?



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As gorduras são ácidos graxos unidos à espinha dorsal de um glicol (propano-1,2,3-triol).

Por que o glicerol foi aparentemente escolhido pela natureza para ser a espinha dorsal das gorduras? Por que não pode ter sido um butano -1,2,3,4-tetraol ou pentano com 5 grupos de álcool ou quase qualquer outra molécula?

Portanto, minha pergunta se resume a: é apenas puro acaso que o glicerol é a espinha dorsal das gorduras ou existe uma razão subjacente mais profunda?


O acaso deve sempre estar no topo de nossa lista de explicações de por que a história da vida se desenrolou de uma maneira específica. Como James A. Coffman descreveu, existem algumas noções diferentes de acaso. A bioquímica evolutiva é bastante difícil porque a diversidade atual de genótipos e fenótipos bioquímicos é uma representação tendenciosa do passado antigo.

No entanto, acho que se pode argumentar que não foi um acaso "puro".

Como sua própria pergunta sugere, a química requer álcoois para a esterificação com ácidos graxos para formar acil gliceróis. Eu acho que é 'suficiente' dizer que não é 'puro' acaso que entre as moléculas era glicerol, mas já que você também está questionando "por que glicerol?" em relação a outros álcoois, vejamos o que o glicerol tem a seu favor em comparação com outros álcoois.

  1. O glicerol é relativamente pequeno. Com tudo o mais sendo igual, cumprir uma função biológica com uma molécula menor requer menos energia do que as maiores. Comparado aos polifenóis, por exemplo, isso é um acéfalo porque (1) construir polifenol seria caro energeticamente e (2) seria difícil de transportar.
  2. O glicerol é flexível. Os dois álcoois externos têm a capacidade de se mover em relação ao carbono central, de modo que à medida que vamos do glicerol ao monoacilglicerol, di-acilglicerol e, finalmente, triacilglicerol, o movimento dos grupos externos pode reduzir o impedimento estérico.
  3. O glicerol pode ser convertido em muitas outras coisas que fazem parte do metabolismo. Embora seja concebível que um metabolismo extremamente diferente sem glicerol pudesse ter ocorrido, o fato de que o glicerol é direta e indiretamente convertível em um grande número de moléculas com funções estruturais e energéticas dá a ele uma candidatura melhor do que as moléculas que são relativamente não reativas ou requerem um grande número de reações para construir qualquer coisa biologicamente útil.
  4. Embora o glicerol não tenha o maior número de grupos de álcool para seu tamanho (tamanho em termos de estrutura de carbono, não necessariamente peso molecular), ele também não tem o menor número. O impedimento estérico ou a dificuldade de sintetizar álcoois de mesmo tamanho tornariam o glicerol uma escolha melhor.

Espero que isso o convença de que o glicerol não era completamente aleatório em relação a todas as outras moléculas ou mesmo a todos os outros álcoois. Ou seja, nem todas as possibilidades nesses conjuntos são igualmente boas para o papel bioquímico que agora vemos preencher o glicerol, e o glicerol definitivamente não é o pior. No entanto, pode haver outros subconjuntos de álcoois / moléculas existentes naquela época para os quais não temos razões específicas para o glicerol ser melhor.

Em conclusão, não, não "puramente" aleatório.


ATUALIZAR

Lendo minha resposta acima, posso ver por que alguém lendo minha lista de características do glicerol pode pensar que estou fazendo uma história sobre por que é especificamente o glicerol que temos hoje cumprindo um papel bioquímico de unir ácidos graxos por meio de acilação. Para ser claro, não estou abordando "por que" o glicerol é a molécula que cumpre esse papel, mas sim se é puramente aleatório que o glicerol é a molécula que cumpre esse papel. Em meu vernáculo, 'puramente aleatório' implica uma distribuição de probabilidade uniforme, o que significa que, nesse contexto, cada molécula tinha a mesma probabilidade de cumprir o papel que vemos o glicerol cumprir nos sistemas bioquímicos de hoje. Citando razões pelas quais algumas moléculas são mais adequadas em suas propriedades, mostramos que a distribuição não pode ser uniforme. Não precisamos nem mesmo colocar onde o glicerol fica nessa distribuição para determinar se ele não é puramente aleatório. Precisamos apenas de não uniformidade. O fato de o glicerol ter características que o tornam mais provável do que outros é uma sugestão adicional de que, entre as moléculas em consideração, o glicerol não era o menos provável.


Resumo
Para tentar explicar por que os organismos evoluíram com uma molécula particular desempenhando uma função particular, não é suficiente considerar a adequação da molécula para aquela função e compará-la em abstrato com outras moléculas possíveis. Também é necessário considerar o metabolismo existente no momento em que a função surgiu e, portanto, as moléculas disponíveis como precursoras. Argumenta-se que os fosfolipídios de membrana, que usam o mesmo precursor (fosfatidato) que os triglicerídeos, surgiram no início da evolução, de modo que a 'escolha' da estrutura fosfolipídica provavelmente determinou a do triglicerídeo. Um caminho antigo que se sabe ter existido no momento do surgimento dos fosfolipídios da membrana é a glicólise anaeróbica, que inclui apenas hexoses e trioses. É argumentado que um composto de três carbonos poderia fornecer uma estrutura simples que um anel de seis carbonos não poderia, e enfatizou que o precursor de fosfato de glicerol é formado em uma única etapa a partir do intermediário de fosfato de dihidroxiacetona da glicólise. A evolução separada de uma estrutura de glicerol-fosfato para fosfolipídios de membrana em duas ocasiões na forma de diferentes estereoisômeros glicerol-3 fosfato e glicerol-1 fosfato em bactérias e arquéias é consistente com a visão de que a disponibilidade de um intermediário glicolítico influenciou a "escolha pela natureza" da espinha dorsal dos fosfolipídios e gorduras triglicerídeos.

Evolução molecular: problemas e armadilhas
Antes de abordar esta questão, gostaria de enfatizar mais uma vez algumas das dificuldades com questões sobre evolução molecular, frequentemente vistas em postagens deste site.
Um tipo de pergunta pergunta por que algo que o autor da postagem acredita ser vantajoso tem não evoluiu. Como já discuti em uma resposta a uma pergunta desse tipo, o pôster muitas vezes só pensa nisso em abstrato, em vez de em termos das reais pressões seletivas que impulsionam a evolução.
O segundo tipo e mais frequente, tipificado por esta pergunta, pergunta “Por que isso e aquilo evoluíram dessa forma?”. A armadilha comum aqui é presumir que, porque sua evolução produziu esse resultado, a molécula em questão deve ser a mais adequada para essa função e, portanto, as respostas tendem a listar a maneira como a estrutura da molécula permite que ela cumpra essa função. As respostas tendem, na verdade, a ser uma pergunta diferente "Por que esta molécula é adequada para esta função biológica?" - uma pergunta perfeitamente boa, mas de química estrutural em vez de biologia evolutiva.
Para responder a essas perguntas, acho que é preciso também considerar a evolução do metabolismo, e espero que a natureza possa ter deixado algumas pistas para ajudar. Vou adotar essa abordagem para a presente questão. Outro exemplo relacionado a bases de ácido nucléico pode ser encontrado aqui.

Glicólise como fonte de precursores para a espinha dorsal
Minha premissa é que a espinha dorsal do glicerol dos triglicerídeos surgiu no início da evolução porque foi usada pela primeira vez para os fosfolipídeos da membrana. Conforme mostrado no esquema abaixo (adaptado de Berg et al.), tanto os ácidos graxos quanto os triglicerídeos são formados a partir de um precursor comum, o fosfatidato, um monoglicerídeo baseado em L-glicerol 3-fosfato (G3P). (Além disso, a conversão em triacilglicerol utiliza o mesmo tipo de derivados de acil-CoA usados ​​na formação de fosfatidato.)

Mesmo que não se aceite o argumento de que o que vale para os fosfolipídios vale para os triglicerídeos, a evolução da espinha dorsal do glicerol dos fosfolipídios ilustra a abordagem geral que penso que deveria ser empregada.
A síntese da estrutura fosfolipídica requer uma fonte abundante de um precursor de carboidrato. Claramente, os fosfolipídios de membrana evoluíram no estágio inicial e antes do metabolismo oxidativo que usa membranas para a síntese quimiosmótica de ATP. A comparação das vias em muitas bactérias e arquéias diferentes sugere que as enzimas para glicólise e gliconeogênese (que podem ter surgido primeiro) estavam presentes no último ancestral comum universal (LUCA), portanto, não é irracional procurar lá o precursor.

O exame do meu esquema da glicólise, acima, revela que a via inclui apenas hexoses e trioses. Estes, portanto, representam a escolha inicial dos precursores do backbone. Os anéis de hexose específicos contêm grupos hidroxila (aos quais um ácido graxo pode ser ligado) com orientações diferentes, tornando-os inadequados para um componente de membrana sem metabolismo posterior. A triose, fosfato de dihidroxiacetona (DHAP), pode ser convertida em G3P em uma única etapa, e isso fornece uma estrutura adequada para fosfolipídeos e triglicerídeos. (É claro que as hexoses são usadas para armazenamento de carboidratos, mas como polímeros como glicogênio e amilose.)
Talvez, em teoria, haja uma espinha dorsal melhor do que uma triose, mas como as trioses 'funcionam' (como explicado na resposta de @Galen), uma vez que as membranas se desenvolveram, seria necessária uma pressão seletiva muito forte para que uma mudança ocorresse, mesmo que o metabolismo se expandiu e outros precursores se tornaram disponíveis. Esse é o meu postulado.

A importância dos fosfolipídios de membrana em arquéias
Um fenômeno interessante que lança luz - e escuridão - sobre o postulado anterior é a estrutura dos fosfolipídios da membrana em arqueas. Estes diferem daqueles em bactérias e eucariotos por serem éter fosfolipídios, ao invés de éster fosfolipídios, como mostrado no diagrama abaixo (de Coleman et al.).

Os fosfolipídios do éter são considerados mais adequados para ambientes extremos, mas sua existência levanta difíceis questões evolutivas sobre o tempo relativo de aparecimento dos dois tipos e como as membranas eucariotas poderiam ter evoluído a partir de uma célula arqueada, como muitos pensam. Elas são discutidas em várias revisões listadas na bibliografia, mas o que é mais relevante para essa questão é o fato de que a espinha dorsal difere estereoquimicamente entre as duas. No caso bacteriano (e eucariótico) é o D-glicerol, derivado de sn-glicerol 3-fosfato, ao passo que no caso arqueado é L-glicerol, derivado de sn-glicerol 1-fosfato. No entanto, em ambos os casos, eles são derivados do fosfato de dihidroxiacetona em uma única etapa, como mostrado neste diagrama de Pereto ́ et al.:

Há duas conclusões a serem tiradas disso. A primeira é que a estrutura fosfolipídica surgiu em duas ocasiões diferentes, mas em ambos os casos do mesmo precursor glicolítico / glicogênico - era não chance. No entanto, o “acaso” parece ter desempenhado um papel na conformação estereoquímica do glicerol da espinha dorsal, que não tem influência nas propriedades estruturais da molécula.

Bibliografia
Os artigos a seguir discutem as origens dos fosfolipídios de membrana:
J. Pereto ́ et al. (2004) Tendências em Ciências Bioquímicas 29, 469-477
J. Lombard et al. (2012) Nature Reviews: Microbiology 10, 507-514
S. Jain et al. (2014) Frontiers in Microbiology 5, 1-16
G. A. Coleman et al.(2019) Genome Biol. Evol. 11 883-898


Glicerol

Destino e comportamento ambiental

O glicerol é completamente miscível com água. Quando exposto ao ar úmido, ele absorve água (higroscópico) e também gases como sulfeto de hidrogênio e dióxido de enxofre. O glicerol tem baixa volatilidade, com uma pressão de vapor de 0,000106 hPa a 25 ° C, a constante da lei de Henry calculada (solubilidade máxima) é 9,75E − 6 Pa m 3 mol −1. A meia-vida de fotodegradação calculada do glicerol no ar é de 6,8 h. O glicerol é facilmente biodegradável. Quando liberado no meio ambiente, o glicerol é distribuído para a água, com quantidades desprezíveis distribuídas no ar, solo ou sedimentos. Com base em um registro Kai de -1,76, o glicerol tem um baixo potencial de bioacumulação e não é esperado que bioacumule.


Química da Gordura

Os triglicerídeos consistem em uma estrutura de glicerol ligada a três cadeias de ácidos graxos por meio de uma ligação éster. A ligação éster permite fácil quebra por meio de ataque hidrofílico pela água, tornando as cadeias de ácidos graxos adequadas para quebra no metabolismo regular.

As cadeias de ácidos graxos são construídas por maquinários enzimáticos endógenos, ligando as unidades malonil-coenzima-A. A cadeia é alongada em uma única sintase de ácido graxo até atingir um comprimento determinado pela bioquímica de seu produtor. No ponto de término, o ácido graxo é hidrolisado da sintase formando o derivado de ácido carboxílico. Isso produz um ácido graxo de comprimento uniforme de carbono. A maioria dos ácidos graxos é formada dessa maneira e, portanto, a maioria dos ácidos graxos tem um número par de carbonos.

Os triglicerídeos são formados por uma molécula de glicerol fosforilada sendo nucleofilicamente atacada por um ácido graxo-coenzima A. Isso causa uma reação de esterificação que produz uma ligação éster entre o grupo carboxila do ácido graxo e um dos três grupos hidroxila do glicerol. As sintases que catalisam essas reações são estericamente específicas para incorporar um tipo de ácido graxo. Eles produzem apenas um tipo de triglicerídeo.


Ácidos graxos saturados vs. insaturados

Os ácidos graxos podem ser saturados ou insaturados. Em uma cadeia de ácido graxo, se houver apenas ligações simples entre carbonos vizinhos na cadeia de hidrocarbonetos, o ácido graxo é considerado saturado. Os ácidos graxos saturados são saturados com hidrogênio, pois as ligações simples aumentam o número de hidrogênios em cada carbono. O ácido esteárico e o ácido palmítico, comumente encontrados na carne, são exemplos de gorduras saturadas.

Quando a cadeia de hidrocarbonetos contém uma ligação dupla, o ácido graxo é considerado insaturado. O ácido oleico é um exemplo de ácido graxo insaturado. A maioria das gorduras insaturadas são líquidas à temperatura ambiente e são chamadas de óleos. Se houver apenas uma ligação dupla na molécula, ela é conhecida como gordura monoinsaturada, e. azeite. Se houver mais do que uma ligação dupla, é conhecida como gordura poli-insaturada, e. óleo de canola. As gorduras insaturadas ajudam a reduzir os níveis de colesterol no sangue, enquanto as gorduras saturadas contribuem para a formação de placas nas artérias.

As gorduras ou óleos insaturados são geralmente de origem vegetal e contêm ácidos graxos insaturados cis. Cis e trans indicam a configuração da molécula em torno da ligação dupla. Se os hidrogênios estiverem presentes no mesmo plano, ela é chamada de gordura cis; se os átomos de hidrogênio estiverem em dois planos diferentes, ela é chamada de gordura trans. A ligação dupla cis causa uma curvatura ou um & ldquokink & rdquo que evita que os ácidos graxos se acumulem, mantendo-os líquidos em temperatura ambiente.

Figura: Ácidos graxos: Os ácidos graxos saturados têm cadeias de hidrocarbonetos conectadas apenas por ligações simples. Os ácidos graxos insaturados têm uma ou mais ligações duplas. Cada ligação dupla pode ter uma configuração cis ou trans. Na configuração cis, ambos os hidrogênios estão do mesmo lado da cadeia de hidrocarbonetos. Na configuração trans, os hidrogênios estão em lados opostos. Uma ligação dupla cis causa uma dobra na cadeia.


Triglicerídeos

Os triglicerídeos são um tipo de lipídeo que é um éster de três ácidos graxos com glicerol. Os triglicerídeos são os principais constituintes da gordura corporal em humanos, outros vertebrados e gorduras vegetais.

Estrutura dos triglicerídeos

Os triglicerídeos são tri-ésteres onde três moléculas de ácido graxo são ligadas a uma única molécula de glicerol por ligações de éster covalentes.

HOCH 2 CH (OH) CH 2 OH + RCO 2 H + R′CO 2 H + R ″ CO 2 H → RCO 2 CH 2 CH (O 2 CR ′) CH 2 CO 2 R ″ + 3H 2 O


Triglicerídeos e Fosfolipídios

Em TGs e PLs, os atos do glicerol são a espinha dorsal à qual os ácidos graxos se fixam. A espinha dorsal do glicerol é como uma árvore de Natal com espaço para três enfeites. Os ácidos graxos são como os diferentes tipos de "ornamentos" que podem ficar pendurados na "árvore" de glicerol. Os TGs contêm três ornamentos de ácidos graxos e os PLs contêm dois ácidos graxos e um grupo fosfato. Os ornamentos de ácidos graxos que decoram a árvore do glicerol de um TG ou PL determinam suas propriedades biológicas, químicas e fisiológicas. Ao contrário dos ácidos graxos, existe apenas um tipo de glicerol e tem menor importância nas propriedades do TG e PL.


Mecanismo de absorção de gordura no corpo humano (com diagrama) | Biologia

A maioria das gorduras dietéticas de origem vegetal ou animal compreende triglicerídeos nos quais o glicerol é combinado em ligações de éster de baixa energia com três ácidos graxos e os ácidos graxos têm número par de átomos de carbono. Os ácidos graxos são saturados e insaturados que são quase inteiramente palmítico e esteárico no caso do primeiro e no caso do último dos ácidos oleico e linoléico. Esses são ácidos graxos de cadeia longa. A gordura do leite contém 3 -10% (C4 & # 8211 C14 ácidos) contribuindo com ácidos graxos de cadeia mais curta.

Como as gorduras são insolúveis em água e imiscíveis no quimo, a gordura não é absorvida como tal nem digerida pela lipase (devido à falta de contato com a lipase) em ácido graxo e glicerol para absorção. A emulsificação da gordura por diferentes agentes emulsionantes é necessária para prepará-la adequada para digestão e absorção e este processo (emulsificação) é possível no intestino delgado, onde o sal biliar e outros agentes estão presentes.

Os próprios sais biliares são relativamente mais fracos do que a mistura de sais biliares e um corpo polar - lecitina, lisolecitina ou monoglicerídeos como agente emulsificante. Os dois últimos são produzidos pela ação da lipase pancreática sobre a lecitina ou triglicerídeos. Assim, a ação enzimática tende a estabilizar a emulsão.

Portanto, a digestão e a absorção de gordura não ocorrem significativamente no estômago, que é desprovido de agente emulsificante, mas as emulsões naturais (gordura do leite) ou artificiais são digeridas no estômago. Estudos recentes explicam muitos aspectos da absorção de gordura melhor do que a suposição anterior.

Aspectos da absorção de gordura:

Foi observado que:

(1) O ácido graxo é absorvido mais facilmente do que quaisquer outros componentes, isto é, triglicerídeos, I-monoglicerídeos, 2-monoglicerídeos, diglicerídeos e ácidos graxos livres (que são formados na amostra coletada perto da junção duodeno-jejunal) e

(2) A hidrólise que ocorre no lúmen é mais rápida do que a absorção do ácido graxo livre.

(3) Há migração espontânea de ácidos graxos de um grupo de álcool para outro no glicerol.

Os principais produtos da hidrólise luminal dos triglicerídeos são 2-monoglicerídeos e ácidos graxos livres. Glicerol e 1-monoglicerídeos são quantitativamente menos importantes enquanto a gordura está sendo digerida e absorvida. A gordura é distribuída entre as gotículas de gordura emulsificada, micélulas (pequenas), agregados polimoleculares hidratados e solução molecular. As células do intestino contêm três componentes principais como sais biliares, monoglicerídeos e ácidos graxos.

Os sais agregam-se espontaneamente aos monoglicerídeos e formam micelas quando a concentração de sais biliares atinge um certo valor conhecido como concentração micelar crítica. Uma vez que a concentração de sais biliares conjugados permanece sempre mais alta do que a concentração micelar crítica (em circunstâncias normais), os mononiglicerídeos rapidamente formam micelas assim que são liberados dos triglicerídeos pela lipase ativamente com o sal biliar.

Uma vez formada, a micela dissolve ácidos graxos livres, colesterol e vitaminas solúveis em gordura e a dissolução varia diretamente até um limite com a quantidade de monoglicerídeo contida nela. Mas o sal biliar não conjugado tem maior concentração micelar crítica, para a qual a absorção de gordura é inibida quando os sais biliares são desconjugados no intestino.

A inibição da absorção de gordura (devido à desconjugação) é pela incapacidade da solução micelar nesta condição de reter monoglicerídeos e ácidos graxos livres liberados da lipólise e, portanto, estes são precipitados e se tornam indisponíveis para absorção.

As moléculas de lipídios em solução podem se difundir nas células epiteliais por meio de sua membrana lipoproteica. Assim, a maquinaria metabólica contida no retículo endoplasmático da célula capta monoglicerídeos e ácidos graxos livres e rapidamente os sintetiza em triglicerídeos. Gradiente de difusão do lúmen para a célula, no qual o fluxo de ácido graxo livre e monoglicerídeos está presente até a conclusão da absorção.

O gradiente é produzido pela substituição imediata de monoglicerídeos e ácidos graxos livres na solução da fase micelar à medida que saem da solução luminal e, consequentemente, a solução luminal permanece saturada com ácidos graxos livres e monoglicerídeos. Dos produtos da digestão de gordura, os monoglicerídeos e ácidos graxos são separados das micelas para serem absorvidos no duodeno e jejuno e os sais biliares conjugados apenas no íleo terminal.

Os sais biliares sendo insolúveis na membrana celular (devido à sua carga) devem ser transportados ativamente. A taxa de sua absorção é proporcional à sua solubilidade e, portanto, os monoglicerídeos mais solúveis são absorvidos primeiro e depois seguem outras substâncias na ordem de sua solubilidade, viz., Ácidos graxos de cadeia longa, colesterol, ácidos graxos de cadeia curta e média.

E os triglicerídeos desses ácidos são absorvidos sem passar pela fase micelar, pois estão relativamente em solução tanto quanto na membrana celular. A agregação de gordura não ocorre no espaço entre as microvilosidades e o retículo endoplasmático quando ocorre a re-síntese de gordura. A lisolecitina entra na célula da mucosa como tal e sua base é separada pela fosfodiesterase e seu ácido graxo pela lisofosfatidase e, finalmente, o glicerol e o fosfato são separados pela fosfatase não específica.

Dentro das células, os monoglicerídeos sem hidrólise adicional (de ácidos graxos de cadeia longa) são ressintetizados em triglicerídeos ou fosfolipídeos. O éster de ácido graxo de cadeia mais curta é hidrolisado pela lipase (intracelular) e não pelos de ácidos graxos de cadeia longa (isto é, gordura dietética). As células da mucosa podem sintetizar ácido graxo de cadeia longa, isto é, ácido esteárico (C18) de ácido acético, bem como ácido palmítico (C16) para ácido esteárico (C18) com ácido acético.

O glicerol liberado no lúmen pela hidrólise dos triglicerídeos é parcialmente oxidado na célula da mucosa a CO2 e parte vai para o fígado para sua conversão em glicogênio e o restante é utilizado na ressíntese de triglicerídeos. O glicerol necessário para a ressíntese de triglicerídeos também é derivado da glicose (via glicolítica). A gordura ressintetizada é absorvida pela linfa.

Transporte de gordura intracelular:

Após a ressíntese, as gorduras acumulam-se mais nas células apicais da ponta das vilosidades do que nas laterais e ficam restritas na parte supranuclear da célula. Ele aparece primeiro como partículas discretas no retículo endoplasmático. Os microssomas derivados do retículo contêm enzimas que ressintetizam os triglicerídeos.

Portanto, observa-se que a gordura se deposita no retículo. A ressíntese e a absorção ocorrem simultaneamente. Todo o retículo é preenchido com gotículas de gordura e então a gordura se move para a parte supranuclear da célula adquirindo ao longo do caminho um envelope de fosfolipídeo e proteína e, finalmente, são expelidos pelas laterais da célula no nível ou abaixo do núcleo.

Gotículas de gordura conhecidas como quilomícrons são formadas (agregação de moléculas de gordura) antes da entrega da gordura resyn & shythesized na linfa.

As gotículas são encerradas em uma membrana, composta de pequena quantidade de proteína, colesterol livre e triglicerídeos sat e shyurated em uma monocamada de fosfolipídeo. A gordura no quilomicron reflete a composição da gordura ingerida (dietética), em parte, uma vez que os ácidos graxos de cadeia longa da gordura dietética são adicionados às células da mucosa para ressincronização e shítese, enquanto a maioria dos ácidos graxos de cadeia curta e média e algum glicerol são desviados para sangue portal. Os componentes solúveis em água da gordura se difundem nos capilares das vilosidades fenestradas.

A lacuna na fenestra formada por uma membrana basal ininterrupta que envolve o endotélio e as fenestras são possíveis portas de entrada para a entrada de compostos solúveis em água no sangue capilar. O quilomicron não pode entrar na fenestrae devido ao seu tamanho de partícula. Ele entra nos lácteos por meio de canais abertos existentes entre os espaços intersticiais e o lúmen linfático. Embora a parede endotelial dos lácteos seja relativamente espessa, há ausência de membrana basal de envelhecimento e presença de espaço intercelular. As gotículas de gordura passam por esses espaços.

(As células que formam as paredes do lacteal contêm muitas vesículas que podem ser capazes de transportar gotículas de gordura através delas devido à sua propriedade pinocitótica.)


Fosfolipídios

Fosfolipídios são moléculas anfipáticas que constituem a bicamada da membrana plasmática e mantêm o fluido da membrana.

Objetivos de aprendizado

Descreva os fosfolipídios e seu papel nas células

Principais vantagens

Pontos chave

  • Os fosfolipídios consistem em uma molécula de glicerol, dois ácidos graxos e um grupo fosfato que é modificado por um álcool.
  • O grupo fosfato é a cabeça polar carregada negativamente, que é hidrofílica.
  • As cadeias de ácidos graxos são as caudas não polares, sem carga, que são hidrofóbicas.
  • Como as caudas são hidrofóbicas, elas ficam voltadas para dentro, longe da água e se encontram na região interna da membrana.
  • Como as cabeças são hidrofílicas, elas ficam voltadas para fora e são atraídas pelo fluido intracelular e extracelular.
  • Se os fosfolipídios forem colocados na água, eles se formarão em micelas, que são moléculas de lipídios que se organizam em uma forma esférica em soluções aquosas.

Termos chave

  • micela: Moléculas lipídicas que se organizam de forma esférica em soluções aquosas.
  • anfipático: Descrevendo uma molécula, como um detergente, que possui grupos hidrofóbicos e hidrofílicos.

Definindo Características de Fosfolipídios

Os fosfolipídios são os principais componentes da membrana plasmática, a camada mais externa das células animais. Como as gorduras, eles são compostos de cadeias de ácidos graxos ligadas a uma estrutura de glicerol. Ao contrário dos triglicerídeos, que têm três ácidos graxos, os fosfolipídios têm dois ácidos graxos que ajudam a formar um diacilglicerol. O terceiro carbono da estrutura do glicerol também é ocupado por um grupo fosfato modificado. No entanto, apenas um grupo fosfato ligado a um diacilglicerol não se qualifica como um fosfolipídeo. Isso seria considerado um fosfatidato (diacilglicerol 3-fosfato), o precursor dos fosfolipídios. Para se qualificar como um fosfolipídeo, o grupo fosfato deve ser modificado por um álcool. A fosfatidilcolina e a fosfatidilserina são exemplos de dois fosfolipídios importantes encontrados nas membranas plasmáticas.

Molécula Fosfolipídica: Um fosfolipídeo é uma molécula com dois ácidos graxos e um grupo fosfato modificado ligado a uma estrutura de glicerol. O fosfato pode ser modificado pela adição de grupos químicos carregados ou polares. Dois grupos químicos que podem modificar o fosfato, colina e serina, são mostrados aqui. Tanto a colina quanto a serina se ligam ao grupo fosfato na posição marcada com R por meio do grupo hidroxila indicado em verde.

Estrutura de uma molécula de fosfolipídeo

Um fosfolipídeo é uma molécula anfipática, o que significa que possui um componente hidrofóbico e um hidrofílico. Uma única molécula de fosfolipídeo possui um grupo fosfato em uma extremidade, chamado de & # 8220head & # 8221 e duas cadeias lado a lado de ácidos graxos que compõem os lipídeos & # 8220tails. & # 8221 O grupo fosfato é carregado negativamente, tornando a cabeça polar e hidrofílica, ou & # 8220 amante da água. & # 8221 As cabeças de fosfato são, portanto, atraídas pelas moléculas de água em seu ambiente.

As caudas lipídicas, por outro lado, são não carregadas, não polares e hidrofóbicas, ou & # 8220 com medo de água. & # 8221 Uma molécula hidrofóbica repele e é repelida pela água. Algumas caudas lipídicas consistem em ácidos graxos saturados e outras contêm ácidos graxos insaturados. Essa combinação aumenta a fluidez das caudas que estão em constante movimento.

Fosfolipídios e Membranas Biológicas

A membrana celular consiste em duas camadas adjacentes de fosfolipídios, que formam uma camada dupla. As caudas de ácido graxo dos fosfolipídios ficam voltadas para dentro, longe da água, enquanto as cabeças de fosfato ficam voltadas para o lado aquoso externo. Como as cabeças estão voltadas para fora, uma camada é exposta para o interior da célula e uma camada é exposta para o exterior. Como os grupos fosfato são polares e hidrofílicos, eles são atraídos pela água no fluido intracelular.

Bicamada Fosfolipídica: A bicamada de fosfolipídios consiste em duas camadas adjacentes de fosfolipídios, dispostas cauda a cauda. As caudas hidrofóbicas se associam, formando o interior da membrana. As cabeças polares entram em contato com o fluido dentro e fora da célula.

Devido às características químicas e físicas dos fosfolípides & # 8217, a bicamada lipídica atua como uma membrana semipermeável, apenas os solutos lipofílicos podem facilmente passar pela bicamada fosfolipídica. Como resultado, existem dois compartimentos aquosos distintos em cada lado da membrana. Essa separação é essencial para muitas funções biológicas, incluindo a comunicação celular e o metabolismo.

Fluidez da membrana

A membrana plasmática de uma célula contém proteínas e outros lipídios (como o colesterol) na bicamada de fosfolipídios. As membranas biológicas permanecem fluidas por causa das caudas hidrofóbicas insaturadas, que evitam que as moléculas de fosfolipídios se agrupem e formem um sólido.

Micelles: Um exemplo de micelas na água.

Se uma gota de fosfolipídios é colocada na água, os fosfolipídios formam espontaneamente uma estrutura conhecida como micela, com suas cabeças hidrofílicas orientadas para a água. Micelas são moléculas de lipídios que se organizam em uma forma esférica em solução aquosa. A formação de uma micela é uma resposta à natureza anfipática dos ácidos graxos, o que significa que eles contêm regiões hidrofílicas e hidrofóbicas.


O que é glicerol!

Glicerol. O que é? Alguém tem idéia de por que de repente uma barra de proteína tem 20 gramas de carboidratos em vez de dois? Continue lendo para ver se a pergunta foi respondida abaixo.

O glicerol é um líquido incolor, inodoro, de sabor doce e xaroposo. É 60% tão doce quanto a sacarose e tem um valor calórico de 4,32 por grama. O glicerol é tecnicamente um álcool de açúcar.

O que é? Alguém tem ideia de por que de repente uma barra de proteína passou a ter 20 gramas de carboidratos em vez de dois? E por que há uma sensação repentina de "mordida" no fundo da garganta depois de comer um? Muitas pessoas não sabem, e deveriam? sim.

Então, o que exatamente é isso? É um carboidrato? Sim e não. Um carboidrato é baseado em açúcares simples (glicose e sacarose) que são feitos de uma fórmula simples (CH2O). Eles são compostos poliméricos feitos de açúcares simples e podem ser hidrolisados ​​para produzir açúcares simples. Os dissacarídeos às vezes são agrupados com os polissacarídeos mais simples (geralmente aqueles compostos de três ou quatro unidades de açúcar simples) para formar uma classe de carboidratos chamados oligossacarídeos.

Um carboidrato se decompõe e lhe dá um pouco de energia e, usado na produção de lipídios (ácidos graxos), junto com os ácidos graxos combinados com o glicerol, ele formará os triglicerídeos. Todos os carboidratos consistem em uma grande classe de celulose, amidos e, claro, açúcares.

Carboidratos são compostos orgânicos que consistem em carbono, hidrogênio e oxigênio. Eles variam de açúcares simples contendo de três a sete átomos de carbono a polímeros muito complexos. Apenas as hexoses (açúcares com seis átomos de carbono) e pentoses (açúcares com cinco átomos de carbono) e seus polímeros desempenham papéis importantes na nutrição.

As plantas fabricam e armazenam carboidratos como sua principal fonte de energia. A glicose sintetizada nas folhas das plantas é usada como base para formas mais complexas de carboidratos. A classificação dos carboidratos está relacionada ao seu núcleo estrutural de açúcares simples, os sacarídeos. Os principais monossacarídeos que ocorrem nos alimentos são a glicose e a frutose. Os três dissacarídeos comuns são sacarose, maltose e lactose. Polissacarídeos de interesse em nutrição incluem amido, dextrina, glicogênio e celulose.

O FDA (administração de alimentos e medicamentos) não teve escolha a não ser listá-lo como um carboidrato apenas porque não havia mais nada para listá-lo. Agora todos nós sabemos por que uma barra de proteína tinha dois gramas de carboidratos por barra que de repente subiu para vinte e poucos.

Uma barra rica em proteínas terá cerca de 18-25 gramas de glicerol, mas será listada no rótulo agora. Demais pode causar mal-estar estomacal ou diarréia. Estudos mostraram que devorar um grama por quilo de peso corporal seria uma dosagem precisa.

Eu recomendo não exceder 100 gramas por dia. Agora que você leu, posso dizer por que ele não deve ser contado como um carboidrato. O glicerol é quimicamente um álcool obtido a partir de óleos e gorduras e usado para reter a umidade do ar. Os carboidratos fazem isso? Acho que não, nem perto disso.

Eu entendo se você ainda não consegue compreender o que é do meu artigo. É difícil para mim, pois muitas pessoas não sabiam o que era, inclusive eu. Então eu tive que fazer muita pesquisa. Para ficar mais fácil, achei melhor incluir um segmento de perguntas e respostas desta página.

Exatamente o que o glicerol faz ao seu corpo?

When administered orally, glycerol has a hydrating/dehydrating effect. This is based on the fact that glycerol has an ability to hold onto water, glycerol can actually absorb so much moisture that mold growths can develop unless an antiseptic is added along with the softening agent! Glycerol's water binding ability helps keep bars soft and also may be of benefit to endurance athletes and bodybuilders alike.

Endurance athletes can utilize glycerol in conjunction with extra water prior to an event in order to support hydration and therefore enhance performance. The recommended dosage for accomplishing "super-hydration" range varies and each individual should experiment sufficiently prior to use during competition. For reference, start with approximately 1-gram glycerol per kilogram body weight along with an additional 1.5L - 2.0L of water, consumed 1-4 hours prior to the event.

Interestingly bodybuilders might consider taking glycerol prior to their stage appearance in lower dosages without consuming the additional water to "dry out". Leaving the water out of the equation may cause a shift of existing body water temporarily out of the tissues and into the blood.

While this ought to maybe work to obtain the shrink-wrapped look, you to definitely test it out prior to the day of the show to see how you react? Glycerol supplementation will not help those who have failed to diet properly and are covered by a small layer of blubber.

What does glycerol claim to do precisely?

There is only five things I that I could find that it is claimed to do. To easy answer this question, it claims it increases blood volume, enhances temperature regulation and improves exercise performance in the heat. Also its claimed glycerol is a sweet liquid that acts like a sponge in your body. When consumed with water or a sports drink, glycerol causes greater fluid retention than drinking water alone. Hyper hydration before exercise can reduce, delay or eliminate the negative effects of dehydration. I apologize for not giving a more descriptive answer but this is all I have at the current time.

What do you think about this whole "protein bar glycerol controversy" going on?

In my opinion, I have no problem with using glycerol as a sweetener, but I do have a problem with having to explain to my readers that the bars they are eating are mislabeled…intentionally to get you to think there are fewer carbohydrates in it than there really is. It is deceptive and dishonest and it gives the food/supplement industry a bad name. I think all of you bodybuilders will agree on this statement I offer you.


Diseases of the Pancreas

Alan E. Read MD FRCP , . J.M. Naish MD FRCP , in Basic Gastroenterology (Third Edition) , 1981

Publisher Summary

The pancreas produces 1–4 litres of fluid/24 hours (usually 1.5–2 litres). The principal enzymes in this juice are amylase, which hydrolyzes glycogen and starch, and lipase, which hydrolyzes neutral fat to fatty acids and glycerides provided there is an optimal concentration of bile salts present. Trypsin, chymotrypsin, and procarboxypeptidase are protein-splitting enzymes and are secreted in an inactive (zymogen) form. Their activation depends on a small-bowel factor called enterokinase. Pancreatic juice also contains sodium, potassium, chloride, and bicarbonate. Protein-splitting enzymes, for example, trypsin, are probably not the sole cause of the pancreatic digestion associated with pancreatitis. It is, however, possible that trypsin can act as an activator of enzymes such as phospholipase-A and elastase. Certainly, malnutrition can cause degenerative lesions in the pancreas, and both destruction and calcification of the gland are found in the countries where malnutrition is common. Pancreatitis may occur postoperatively, particularly after operations on the stomach and biliary tract, in which case ischemia and trauma to ducts are both presumably of importance.

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