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15,25: Doenças fúngicas e de protozoários do sistema reprodutivo - Biologia

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15,25: Doenças fúngicas e de protozoários do sistema reprodutivo

SOJ Microbiologia e doenças infecciosas

O protozoário anfizóico Acanthamoeba as espécies podem ser amebas de vida livre no ambiente ou parasitas em humanos e animais. Essas espécies compreendem cerca de 30 espécies e têm um papel crescente como patógenos humanos causando encefalite no sistema nervoso ou ceratite nos olhos. No diagnóstico de uma amostra clínica de lentes de contato oculares, a microscopia de luz mostrou um grande crescimento de amebóides e Acanthamoeba trofozoítos que ocorreram em placas de ágar e em frascos de cultivo da amostra do paciente e A. castellanii controle também. A microscopia de fluorescência revelou que as amebas visualizadas do paciente e as amostras de controle emitem fluorescência antes e depois da fixação de glutaraldeído. A reação em cadeia da polimerase (PCR) e a eletroforese em gel identificaram que os microrganismos amebianos isolados foram Acanthamoeba espécies. Em conclusão, diagnosticamos um caso de ceratite causada por Acanthamoeba espécies através do cultivo da amostra de lentes de contato oculares usando glutaraldeído como corante fluorescente para microscopia de fluorescência e PCR. Acanthamoeba trofozoítos e cistos emitem autofluorescência e o glutaraldeído pode ser usado como corante fluorescente para aumentar a autofluorescência de Acanthamoeba trofozoítos e cistos para fins de diagnóstico.

Palavras-chave: Lente de contato visual Acanthamoeba Ceratite Microscopia de fluorescência Glutaraldeído como corante fluorescente Reação em Cadeia da Polimerase Autofluorescência

Amebas de vida livre (FLA) são eucariotos ambientais encontrados em todo o mundo no solo, ar e água doce ou salgada. FLA compreende vários gêneros, como Acanthamoeba, Balamuthia, Naegleria e Sappinia. O ciclo de vida de Acanthamoeba tem um trofozoíto reprodutivo e um cisto dormente. O trofozoíto tem uma forma oval a alongada com um diâmetro que varia entre 28 e 40 μm. O cisto tem formato poligonal ou em estrela e mede entre 15 a 28 μm de diâmetro. As espécies de Naegleria têm um estágio flagelado adicional [1].

Acanthamoeba, Balamuthia, Naegleria e Sappinia são patógenos humanos que causam infecções no sistema nervoso central (SNC), olhos, pulmões e pele [3,7,13,39]. Naegleria Fowleri causa Meningoencefalite Amebiana Primária (PAM), que é uma meningoencefalite fulminante, necrosante e hemorrágica e posteriormente leva à morte [26,39]. A PAM é uma infecção aguda e geralmente fatal. Nadar em água contaminada expõe a mucosa nasal ao organismo, que pode entrar no SNC através do neuroepitélio olfatório e da placa cribriforme. A maioria dos pacientes são crianças ou adultos jovens saudáveis ​​[42].

Acanthamoeba e Balamuthia causam infecções dos pulmões e da pele e Encefalite Amoebiana Granulomatosa (GAE) [26]. Em contraste com PAM, GAE é uma infecção mais subaguda ou crônica em indivíduos imunocomprometidos ou debilitados de todas as idades [3,7,13,39,42]. O portal de entrada deve ser a pele ou o trato respiratório inferior, com disseminação hematogênica subsequente para o SNC [37].

Acanthamoeba Ceratite (AK) é a doença da córnea que ameaça a visão e foi reconhecida pela primeira vez em 1973 nos Estados Unidos [28]. É relatado um aumento da prevalência em diferentes regiões e países ano após ano [9,16,23,24,34,35,38,44]. AK é geralmente uma infecção aguda e progressiva que se torna cada vez mais significativa para a saúde humana em todo o mundo [8]. Está documentado que a ceratite levou à cegueira em 15% dos casos não tratados [9]. Os principais fatores de risco associados à QA são pequenos traumas oculares e uso de lentes de contato (CLW). Inicialmente, os pacientes sofrem de dor ocular intensa, fotofobia e olho vermelho unilateral [33].

Ceratite devido a Acanthamoeba espécie é mais comumente associada à má higiene das lentes de contato [32]. No entanto, houve relatos que mostraram que a ceratite pode ser causada por Acanthamoeba espécies nos trópicos em não usuários de lentes de contato [14,36]. A cegueira do olho afetado está frequentemente relacionada a um atraso significativo no diagnóstico porque os pacientes são tratados inicialmente como ceratite viral, bacteriana ou fúngica [17].

O glutaraldeído é uma molécula de três carbonos terminada em ambas as extremidades por ligações covalentes de grupos aldeído (HCO) com grupos amina de qualquer proteína adjacente para construir a reticulação. O glutaraldeído é um fixador extremamente eficiente para preservar a estrutura celular e a fixação por reticulação é um método comumente utilizado para microscopia óptica e eletrônica [19].

No entanto, os grupos aldeído do glutaraldeído contêm ligações duplas entre os átomos de carbono e oxigênio (O = C). Os elétrons das ligações duplas serão excitados quando expostos à luz durante a microscopia de fluorescência e retornarão muito rapidamente para reduzir a energia. Esse processo resulta na emissão de fluorescência, que sempre ocorre na mesma frequência e, portanto, por isso emite autofluorescência quando usado como fixador de microrganismos marcados com fluorescência sob microscopia de fluorescência [40].

A tese de doutorado do primeiro autor deste artigo revela que trofozoítos, bem como cistos de A. castellanii emitem uma autofluorescência detectável [1]. Esta autofluorescência pode ser aumentada pela fixação de glutaraldeído para Acanthamoeba fins de detecção por microscopia de fluorescência.

Para diagnóstico de Acanthamoeba em amostra clínica de lentes de contato oculares, utilizamos cultivo, glutaraldeído como fixador e corante fluorescente para visualizar amebas de vida livre e Reação em Cadeia da Polimerase (PCR) para identificação dos protozoários isolados.

Suspensões de células de um mililitro do frasco de amostra e A. castellanii o controle positivo foi centrifugado por 10 min a 300 x g. Os sedimentos foram suspensos em 0,5 ml de PBS e preparados para microscopia de luz e fluorescência para a demonstração de células FLA.

Suspensões de células de um mililitro do frasco de amostra e A. castellanii o controle positivo foi centrifugado por 10 min a 300 x g. Os pellets foram fixados com um mililitro de glutaraldeído a 2,5% e examinados por microscopia de fluorescência para a demonstração de células protozoárias fluorescentes.

Suspensões de células de dois mililitros do frasco de amostra e A. castellanii o controle positivo foi diluído em 8 ml de PBS e centrifugado por 10 min a 300 g. O pellet foi suspenso em 2ml de solução de PBS, o DNA foi extraído usando o mini kit Qiagen DNA (Qiagen, Hilden, Alemanha).

O DNA foi amplificado utilizando dois conjuntos de primers que eram primer direto 5'-GGC CCA GAT CGT TTA CCG TGA A-3 'e primer reverso 5'-TCT CAC AAG CTG CTA GGG GAGTCA-3' como previamente usado por Pasricha, et al. [30]. A reação de amplificação foi realizada em um volume final de 20 μl contendo cada iniciador a uma concentração de 0,3 μM, 1,0 × tampão dourado de PCR, 200 μM de desoxirribonucleosídeo trifosfato, 1,2 mM Mgcl2, 1,25 U / 50 μl de Ampli Taq Gold (Sigma) . A reação foi completada após 32 ciclos de desnaturação de 95 ° C por 4 min, anelamento de 55 ° C por 20 s e 72 ° C por extensão de 10 s. Os produtos finais da reação foram analisados ​​por eletroforese em gel de agarose em tampão TBE 1 × (Tri base, ácido bórico e EDTA (pH 8,0). O gel foi corado em banho verde SYBR 0,1%, visualizado por transiluminação UV e fotografado com filmes Polaroid. Fragmento de DNA 487 bp para Acanthamoeba foi obtido como uma etapa final.

Acanthamoeba ceratite (AK) foi relatada em 1973 nos Estados Unidos [28]. A ceratite é uma doença em que as amebas invadem a córnea do olho e seu agente causador Acanthamoeba espécies tornaram-se bem reconhecidas como patógenos humanos que podem levar à cegueira se não for tratada [9]. O primeiro caso relatado de cegueira devido a Acanthamoeba era do Sudão e o aumento de AK é observado em diferentes regiões e países ano após ano [9,17,16,23,24,34,35,38,44].

Os usuários de lentes de contato oculares geralmente procuram ajuda médica tarde, porque estão acostumados a pequenas irritações nos olhos [22]. Em casos de infecção grave, a densidade da ameba às vezes é muito alta e as amebas já podem ser detectadas por microscopia direta das amostras clínicas sem enriquecimento, mas utilizando vários métodos de coloração, como azul de metileno e Giemsa, que aumentam a intensidade celular e diferenciam trofozoítos e cistos de protozoários [22,38].

No entanto, métodos de biologia molecular, como polimorfismo de comprimento de fragmento de restrição de DNA mitocondrial e análise de padrão de zimodema (eletroforese de isoenzima) usados ​​no diagnóstico laboratorial de Acanthamoeba infecção, mas estes nem sempre eram métodos reproduzíveis [10,11,45].

A detecção direta do agente causador em uma amostra de raspagem da córnea é apenas o método diagnóstico confiável para AK e o método de cultivo continua sendo o padrão ouro de Acanthamoeba diagnóstico laboratorial [22]. No entanto, se os pacientes já foram pré-tratados com antibióticos, a densidade da ameba geralmente é muito baixa. Além disso, as amebas apresentam morfologias alteradas nesses casos, mesmo a cultura muitas vezes permanece negativa e as técnicas moleculares são indispensáveis. A identificação confiável abaixo do nível de gênero requer genotipagem [22]. Afirma-se que a técnica mais aceita para o diagnóstico de QA, além da análise de biópsias, é o uso de microscopia confocal in vivo. É uma ferramenta não invasiva com alta sensibilidade em casos de infecção grave. Mas a confirmação do diagnóstico requer outros exames laboratoriais, principalmente o cultivo de Acanthamoeba da biópsia da córnea ou dos estojos das lentes ou lentes de contato do paciente, bem como PCR ou ensaios de imunofluorescência [23].

No diagnóstico de AK, Wilhelmus, et al. 1986 usou a coloração Calco Flour White (CFW) e demonstrou cistos amebianos em raspagens de córnea e espécimes de ceratectomia de quatro pacientes com cultura comprovada Ceratite por Acanthamoeba e de um em que CFW foi o único teste laboratorial positivo. No entanto, o CFW é um corante quimofluorescente com afinidade para os polímeros polissacarídeos de cistos amebianos [46].

Sabe-se que alguns organismos unicelulares, como amebas, amebas de vida livre e espécies de giárdia, são capazes de encistar como uma resposta protetora a um ambiente nocivo. A parede do cisto geralmente contém quitina como seu principal constituinte estrutural. A quitina é o polímero de carboidrato que transmite a resistência estrutural necessária à parede do cisto. Mas microorganismos de Acanthamoeba gênero são exceções, pois seus endocistos são feitos de celulose em comparação com o ecto cisto, que é composto por proteínas, lipídios e componentes de carboidratos putativos como sítios de ligação da lectina [5,6,29,41]. A celulose é um polímero linear de glicose anidra unidades. Os grupos hidroxila de unidades de glicose podem ser os locais de acoplamento dos corantes de fluorescência [47].

No entanto, ambos os polímeros de quitina e celulose formam estruturas macroscópicas cristalinas muito semelhantes [4]. A diferenciação citoquímica específica entre a celulose e a quitina por microscopia não foi possível devido à semelhança dos componentes principais da hexose β-1, 4-ligada [21,12].

A quitina é um componente essencial das paredes celulares e septos de todos os fungos patogênicos e ocorre nas paredes dos cistos de amebas patogênicas, cascas de ovos e revestimento do intestino de nematóides parasitas e exoesqueletos de vetores invertebrados de doenças humanas, incluindo mosquitos, moscas de areia , carrapatos e caracóis [20]. Enquanto CFW é uma coloração fluorescente especial que se liga fortemente a estruturas contendo celulose e quitina e a coloração fungiflora Y liga fungos e acanthamoebas [15,25,27,43,18], portanto, a coloração CFW e fungiflora Y não são corantes específicos para ambos Acanthamoebae ou fungos.

Nosso estudo atual utilizou diferentes métodos, como cultivo de ameba, microscopia de fluorescência e métodos moleculares para identificar o agente causador da ceratite. Esses métodos descobriram que o agente causador era uma ameba pertencente a Acanthamoeba gênero e o identificado Acanthamoeba encontrado para emitir autofluorescência. Este achado foi consistente com o estudo anterior de Abd, 2006, que descobriu que a análise de microscopia de fluorescência e citometria de fluxo de A. castellanii população de células por FACSort, Becton Dickinson Immuno Systems, San Jose, CA, descobriu que não rotulado A. castellanii células ajustadas para dispersão direta (tamanho relativo) e dispersão lateral FL1 (cor verde) emitiram fluorescência detectável, como em (Figura 2C e Figura 5) [1].

Também a nossa descoberta da autofluorescência emitida por Acanthamoeba células foi consistente com as descobertas de outro pesquisador que descobriu que quitina, colágeno e elastina em células animais ou celulose em plantas e fungos emitem autofluorescência quando excitadas por luz ultravioleta, violeta ou azul sob 400-520 nm utilizando corantes fluorescentes comerciais [2,31 ]

No entanto, os corantes fluorescentes para diagnóstico comercial, como a coloração branca calcoflour e a coloração fungiflora Y, incluem moléculas de fluorescência adicionadas às suas estruturas e essas moléculas geram a fluorescência para diferir do glutaraldeído [15,18,25,27,43]. A estrutura da molécula de glutaraldeído possui elétrons das ligações duplas que serão excitados quando expostos à luz e emitem autofluorescência quando retornam muito rapidamente para energia mais baixa. Portanto, o glutaraldeído é um corante fluorescente e também um fixador de acordo com sua estrutura química [40,19].

Utilidade de Acanthamoeba autofluorescência e fluorescência aumentada com glutaraldeído como um novo método de diagnóstico de Acanthamoeba trofozoítos e cistos juntamente com métodos de cultivo e biologia molecular.

A emissão de autofluorescência verde, vermelha e azul revela novas características biológicas de Acanthamoeba.

O glutaraldeído pode ser usado como corante fixador e fluorescente para melhor visualização de protozoários e fungos.


Entre 10 e 15 por cento de todos os casos de doença de príon são causados ​​por mutações no PRNP gene. Como podem ocorrer em famílias, essas formas de doença do príon são classificadas como familiares. As doenças príon familiar, que têm sinais e sintomas sobrepostos, incluem doença familiar de Creutzfeldt-Jakob (CJD), síndrome de Gerstmann-Sträussler-Scheinker (GSS) e insônia familiar fatal (FFI).

o PRNP gene fornece instruções para fazer uma proteína chamada proteína príon (PrP). Embora a função precisa dessa proteína seja desconhecida, os pesquisadores propuseram papéis em vários processos importantes. Isso inclui o transporte de cobre para as células, a proteção das células cerebrais (neurônios) contra lesões (neuroproteção) e a comunicação entre os neurônios. Em formas familiares de doença de príon, PRNP as mutações genéticas resultam na produção de uma proteína com formato anormal, conhecida como PrP Sc, a partir de uma cópia do gene. Em um processo que não é totalmente compreendido, PrPSc pode se ligar (ligar) à proteína normal (PrPSc) e promover sua transformação em PrPSc. A proteína anormal se acumula no cérebro, formando aglomerados que danificam ou destroem os neurônios. A perda dessas células cria buracos microscópicos em forma de esponja (vacúolos) no cérebro, que levam aos sinais e sintomas da doença do príon.

Os outros 85 a 90 por cento dos casos de doença do príon são classificados como esporádicos ou adquiridos. Pessoas com doença de príon esporádica não têm histórico familiar da doença e nenhuma mutação identificada no PRNP gene. A doença esporádica ocorre quando o PrP C espontaneamente, e por razões desconhecidas, é transformado em PrPSc. As formas esporádicas de doença por príon incluem doença de Creutzfeldt-Jakob esporádica (sCJD), insônia fatal esporádica (sFI) e prionopatia sensível à protease (VPSPr).

A doença do prião adquirida resulta da exposição ao PrPSc de uma fonte externa. Por exemplo, a variante da doença de Creutzfeldt-Jakob (vCJD) é um tipo de doença de príon adquirida em humanos que resulta da ingestão de produtos de carne contendo PrPSc de bovinos com doença de príon. Em vacas, essa forma da doença é conhecida como encefalopatia espongiforme bovina (BSE) ou, mais comumente, "doença da vaca louca". Outro exemplo de doença humana adquirida por príon é o kuru, que foi identificado na população de South Fore, em Papua-Nova Guiné. O distúrbio foi transmitido quando os indivíduos comeram tecido humano afetado durante rituais funerários canibalísticos.

Raramente, a doença do príon pode ser transmitida por exposição acidental a tecidos contaminados com PrPSc durante um procedimento médico. Esse tipo de doença do príon, responsável por 1 a 2 por cento de todos os casos, é classificada como iatrogênica.

Saiba mais sobre o gene associado à doença de Prion


Eucariotos unicelulares como modelos em biologia celular e molecular

3.5 Formas de vida livre como modelos para formas patogênicas

A membrana celular de Alveolata é coberta por antígenos de superfície variantes densamente compactados (vsAG). Isso vale para ciliados de vida livre e patogênicos (o patógeno de peixes Ictiofthirius ), Apicomplexa, bem como para flagelados patogênicos. Apicomplexa engloba patógenos graves, como Toxoplasma (potencialmente teratogênico) e Plasmodium (o agente causador da malária). Leishmania e Trypanosoma são exemplos de gêneros flagelados patogênicos que causam diferentes tipos de leishmaniose e de tripanossomíase, respectivamente, como a doença do sono africana (T. Brucei) e doença de Chagas (T. cruzi) Todos esses protozoários podem liberar espontaneamente e rapidamente seus vsAGs, de modo que, no caso dos parasitas, o sistema imunológico do hospedeiro não consegue produzir anticorpos com rapidez suficiente para lidar com essa camuflagem molecular. Os sistemas vsAG de quase todos os patógenos e também de ciliados de vida livre e de fungos têm em comum que apenas um vsAG é expresso por vez (chamado de sorotipo), enquanto outros membros da família multigênica são silenciosos (Deitsch et al., 2009 ) Como os Apicomplexa são parentes próximos dos ciliados, suas proteínas vsAG e seus mecanismos de expressão revelam várias semelhanças que legitimam uma comparação dos sistemas antigênicos entre formas de vida livre e patogênicas (Simon e Schmidt, 2007).

Em muitos casos, as proteínas de superfície são anexadas à superfície celular por uma âncora de glicosilfosfatidil-inositol (GPI), de protozoários e leveduras até plantas com flores e o homem (Eisenhaber et al., 2003 Ferguson, 1999 Orlean e Menon, 2007). No Paramecium, a mudança para um vsAG recém-expresso requer a remoção do antigo, que é clivado por uma fosfolipase C específica de GPI (PLC) e subsequentemente liberado no meio, conforme demonstrado na Fig. 3.6 (Klöppel et al., 2009 Müller et al., 2012).Portanto, a expressão de um vsAG específico para um sorotipo novo puro requer não apenas um mecanismo complexo de expressão gênica exclusiva, como discutido abaixo na Seção 4.2.3, mas também mecanismos de liberação ativa e, para começar, um mecanismo complexo para fixação de superfície. Tais mecanismos de liberação por clivagem de âncoras GPI não são compreendidos em profundidade em nenhum dos diferentes organismos. Isso é surpreendente, especialmente porque mecanismos semelhantes devem ser postulados até mesmo para mamíferos (Simon e Kusch, 2013).

Figura 3.6. Imunolocalização de antígenos de superfície variáveis ​​em P. tetraurelia células. (A) Mostra uma célula que expressa o serótipo 51A puro. Anticorpos específicos indicam a presença do antígeno nos cílios (ci) e no córtex (cx), ou seja, na membrana da célula não ciliar. (B – D) Uma mudança do serótipo 51A (fluorescência verde) para 51D (fluorescência vermelha) foi induzida via RNAi pela supressão experimental do antígeno antigo, 51A. O novo antígeno de superfície pode ser detectado primeiro na membrana do córtex, enquanto o antígeno “antigo” permanece nos cílios, como mostrado em (B e C). Em um estágio final de troca de sorotipo (D), algum antígeno residual 51A é detectável apenas nas pontas de alguns cílios (metade inferior da célula), enquanto a parte superior exibe o novo serótipo (vermelho) nos cílios e na membrana da célula não ciliar. (córtex). Ampliação 800 ×.

As figuras (B – D) são de Simon et al. (2006).

Agora parece de suma importância examinar o fundo molecular de todas as etapas de regulação envolvidas na expressão de vsAG em sistemas de modelo unicelular de vida livre. Aqui, sua análise é muito mais fácil de realizar do que em parasitas ou em organismos multicelulares.


Sistemas de Acasalamento

Michael D. Breed, Janice Moore, em Animal Behavior (segunda edição), 2016

11.2 Evolução do sexo: por que alguns animais são chamados de machos e outros de fêmeas

Biólogos definem masculinidade e feminilidade pelo tamanho relativo dos gametas que os indivíduos produzem. As espécies em que todos os gametas têm o mesmo tamanho são denominadas isogâmico e falta homens e mulheres identificáveis. A isogamia é comum em algas e protistas, mas praticamente todas as espécies animais são anisogâmico, produzindo pequenos gametas móveis, ou esperma, e grandes gametas ou óvulos. Por convenção, organismos que produzem gametas grandes e ricos em nutrientes são denominados fêmea, e organismos que produzem gametas pequenos e móveis são denominados macho. A natureza isogâmica de muitos organismos unicelulares leva à inferência de que a isogamia pode ser o estado ancestral dos gametas. Uma olhada em um ovo de avestruz ou em um polvo taciturno revela que muita coisa mudou desde aquela época. O que causou essa mudança? O que causou a evolução do masculino e feminino?

Termo-chave

Por definição, um homem produz gametas pequenos e móveis chamados esperma. Os machos produzem grande número desses gametas, com pequeno investimento em cada um.

Termo-chave

Por definição, uma mulher produz gametas grandes e relativamente imóveis chamados ovos. As fêmeas produzem um pequeno número desses gametas, com grande investimento em cada um.

Termo-chave

As espécies isogâmicas produzem gametas do mesmo tamanho. Não há diferenciação entre masculino e feminino. As espécies anisogâmicas produzem gametas de dois tamanhos distintos; essas espécies têm machos e fêmeas.

Como é o caso em toda evolução, a variação desempenhou um papel significativo na evolução dos gametas. Os gametas ligeiramente menores que a média eram mais ágeis e rápidos do que outros gametas; eles podiam viajar rapidamente para outros gametas e se fundir para produzir zigotos diplóides. No mundo dos gametas móveis, se tudo o mais fosse igual, o pequeno muitas vezes venceria a corrida para a fertilização. É verdade que os pequenos gametas tinham conteúdo reduzido de nutrientes para o zigoto, mas isso poderia ser balanceado fertilizando gametas maiores e ricos em nutrientes. Enquanto isso, gametas grandes e ricos em nutrientes também podem influenciar o desenvolvimento do zigoto e exercer controle sobre o destino da prole. Os gametas de tamanho intermediário não eram ricos em nutrientes, nem eram particularmente rápidos. Assim, a seleção natural de gametas favoreceu os extremos - pequenos e grandes. Este tipo de seleção, chamado seleção disruptiva, é considerada a força seletiva que resultou nos sexos (Figura 11.3).

Figura 11.3. Este diagrama mostra os efeitos da seleção disruptiva, estabilizadora e direcional. o x-eixo representa uma medida da característica - neste caso, o tamanho do gameta. A curva azul mostra a distribuição da característica antes da seleção, a curva vermelha mostra a distribuição da característica depois que a seleção teve efeito. Sob a seleção disruptiva, os animais que produzem gametas grandes ou pequenos são favorecidos pela seleção, enquanto os animais que produzem gametas de tamanho médio são selecionados contra. A seleção estabilizadora reduz a variação em uma característica, favorecendo uma faixa estreita de fenótipos. A seleção direcional muda o fenótipo da população em uma direção.

Alguns animais são capazes de produzir óvulos e espermatozóides, estes são hermafroditas. O hermafroditismo pode ser subdividido em animais, como algumas lesmas do mar que são simultaneamente machos e fêmeas (hermafroditas simultâneos) e outras que são primeiro de um sexo e depois do outro (hermafroditas sequenciais). Por exemplo, os peixes-palhaço são machos no início do desenvolvimento adulto e se tornam fêmeas à medida que crescem, isso é chamado protândrico, ou masculino primeiro, hermafroditismo. Em contraste, bodiões são fêmeas quando menores e se tornam machos conforme crescem, isso é chamado protogínico, ou feminino primeiro, hermafroditismo.

Termo-chave

Um hermafrodita é um animal que possui órgãos reprodutivos masculinos e femininos e produz óvulos e espermatozoides.

Termo-chave

Os hermafroditas protândricos são machos no início de suas vidas e fêmeas mais tarde. Os hermafroditas protogínicos são fêmeas no início de suas vidas e os machos mais tarde.

Por que existe sexo? Superficialmente, pode parecer óbvio que os organismos devem se reproduzir sexualmente, mas o sexo acarreta um alto custo evolutivo. Relembre as aulas de biologia do primeiro ano sobre diplóide células reprodutivas se tornando haplóide através de um processo especial de divisão celular chamado meiose em outras palavras, cada vez que ocorre a meiose, metade do genoma é "perdido". Isso é chamado de custo da meiose. Como resultado, um reprodução assexuada animal é capaz de transmitir todos os seus genes para cada um de seus descendentes, mas os animais que participam de reprodução sexual passam apenas metade de seus genes para cada filho. Além disso, há um custo associado à produção de descendentes masculinos e femininos (ambos são necessários em espécies de reprodução sexuada), em vez de colocar todo o esforço reprodutivo em descendentes femininos de reprodução assexuada. Dado esse raciocínio, por que a evolução tantas vezes falha em favorecer organismos que transmitem 100% de seus genes a cada prole - ou seja, organismos que se reproduzem assexuadamente? Que formas de seleção de contrapeso podem favorecer a reprodução sexual?

Termo-chave

O custo da meiose é a perda de metade do material genético de um animal quando ele produz gametas haplóides.

Termo-chave

A reprodução assexuada é a produção de descendentes geneticamente idênticos a um único progenitor.

Termo-chave

A reprodução sexual é a produção de descendentes pela combinação de gametas de dois pais.

Em outras palavras, por que ser sexual? O principal argumento para a evolução e manutenção do sexo é que as vantagens seletivas de recombinação genética e diversidade genética entre os filhos superam a natureza custosa do sexo. Além disso, genes deletérios não se acumulam em uma linhagem sexual. Na verdade, essa diversificação genética é tão benéfica que ocorre em muitos organismos que não têm formas "masculina" e "feminina", como cepas de acasalamento de protistas. Em um sentido estrito, então, sexo se refere à mistura de material genético, seja dentro de um organismo (por exemplo, recombinação) ou entre organismos. É esta mistura que se mostra altamente vantajosa. Gorelick e Heng 5 argumentam que as principais funções da reprodução sexuada são essencialmente a edição genética. A meiose elimina alterações e mutações prejudiciais e permite o reparo de danos ao DNA. A meiose também promove o restabelecimento de sinais epigenéticos acumulados que limitam a expressão gênica. Na análise de Gorelick e Heng, a reprodução sexual por meio da meiose pode realmente reduzir a variação genética, eliminando as principais alterações cromossômicas, mantendo pequenas mutações. Em ambos os casos, a fase recombinatória da meiose reorganiza as combinações genéticas, com o potencial de produzir descendentes que são mais inadequados ou mais adequados para o ambiente.

A reprodução sexual é um fato da vida para pássaros e mamíferos, que, com uma ou duas raras exceções, se reproduzem sexualmente. A reprodução hipoteticamente sexual é o estado ancestral dos vertebrados. No entanto, existem numerosos exemplos de reprodução assexuada em peixes e alguns exemplos em anfíbios e répteis.

É provável que a reprodução assexuada evolua em ambientes que mudam pouco de geração para geração, porque a recombinação genética não é uma vantagem em ambientes previsivelmente constantes. Às vezes, a reprodução assexuada surge em espécies invasoras ou pioneiras, nas quais indivíduos únicos podem migrar para um habitat adequado se nenhum parceiro potencial estiver presente, então a reprodução assexuada é obviamente a única maneira de produzir descendentes, e a seleção irá favorecê-la. (Na verdade, a menos que chegasse com gametas fertilizados, um invasor solitário que era incapaz de reprodução assexuada deixaria poucos vestígios e nenhum descendente.) É possível que, devido a restrições fisiológicas e / ou neurobiológicas que vinculam fortemente a fisiologia reprodutiva à sobrevivência, pássaros e mamíferos podem ter perdido a capacidade de evoluir para a reprodução assexuada.

Termo-chave

A diversidade genética resulta de diferentes descendentes com diferentes combinações genéticas. Cada óvulo de uma fêmea é geneticamente único e cada espermatozóide de um macho é geneticamente único. Assim, quando um macho e uma fêmea acasalam, se eles têm vários descendentes, seus descendentes serão geneticamente diferentes, em outras palavras, seus descendentes são geneticamente diversos.

Termo-chave

Táxons básicos são tipos de organismos que surgiram no início da evolução. Usamos este termo para evitar o uso de palavras enganosas primitivo ou diminuir ao descrever animais.

Entre os invertebrados, a reprodução assexuada é mais comum. Em alguns taxa de invertebrados, parece haver consideravelmente mais flexibilidade em termos de alternância evolutiva entre os padrões sexuais e assexuados de reprodução. Dada a onipresença da reprodução sexual em animais e o fato de que quanto mais táxons animais básicos reproduzir sexualmente, a hipótese de que a reprodução sexual é basal para os animais como um todo é razoável. As anêmonas do mar produzem descendentes dispersantes sexualmente, mas quando uma dessas crias chega a uma rocha e se transforma em anêmona, também pode se reproduzir por florescendo, produzindo clones de si mesma. Essa alternância de reprodução sexuada e assexuada permite que uma espécie aproveite a manutenção de combinações genéticas em ambientes estáveis ​​por meio da reprodução assexuada, enquanto usa a reprodução sexuada para recombinação e diversidade de descendentes ao colonizar novos habitats (Figura 11.4). Da mesma forma, em partes de seus ciclos de vida, muitas espécies de afídeos se reproduzem assexuadamente (Figura 11.5). Nestes organismos, o sexo parece ser facultativo ou seja, pode ou não ocorrer, dependendo da estabilidade ambiental. Ambientes estáveis ​​favorecem a assexualidade.

Figura 11.4. Os efeitos da estabilidade do habitat na evolução da reprodução. Habitats estáveis ​​podem favorecer a reprodução assexuada, enquanto habitats instáveis ​​(ou imprevisíveis) podem favorecer a reprodução sexuada.

Figura 11.5. Pulgões como esses podem se reproduzir assexuadamente, resultando em clones do inseto.

Tendo estabelecido que a reprodução sexual é comum, e provavelmente basal, em animais, deve ficar claro que a evolução dos sistemas de acasalamento provavelmente começou antes da origem evolutiva dos animais, entre seus protistão predecessores nos quais proto-espermatozoides nadavam no oceano em busca de proto-óvulos para fertilizar. Isso significa que o uso de pistas químicas para encontrar parceiros e a competição entre os espermatozoides são características comportamentais antigas.

Termo-chave

Um ovo é um gameta grande e relativamente imóvel.

Termo-chave

O esperma é um gameta pequeno e relativamente móvel.

Muito da teoria que fundamenta a compreensão dos sistemas de acasalamento deriva do fato de um ovo é mais caro de produzir do que um esperma. Isso significa que as fêmeas produzem alguns gametas individualmente caros, enquanto os machos podem produzir um grande número de gametas relativamente baratos. Teoricamente, então, os óvulos são valiosos e merecem ser protegidos, enquanto os espermatozoides são muito menos valiosos. Outra maneira de ver isso é contemplar a disparidade numérica entre óvulos e espermatozoides: como são produzidos menos óvulos do que espermatozoides, muitos, talvez a maioria, dos óvulos devem ser fertilizados, enquanto muitos espermatozoides nunca fertilizarão um óvulo. O resultado dessa observação é o argumento evolucionário de que, em geral, as fêmeas devem proteger seu investimento em óvulos cuidando deles, enquanto os machos devem ser menos propensos a cuidar de seus espermatozoides ou de sua prole. Este é o argumento evolucionário para a raiz das diferenças entre os sexos. Deixando de lado os argumentos socioculturais sobre os papéis sexuais e de gênero nos humanos (lembre-se da discussão sobre natureza e criação no Capítulo 3), essa caracterização é um bom ponto de partida para explorar a evolução dos sistemas de acasalamento entre os táxons animais.

Esses conceitos levam à predição freqüentemente repetida de que as fêmeas devem ser muito seletivas sobre quem fertiliza seus gametas, enquanto os machos devem ser relativamente indiscriminados em seu acasalamento. Mas isso é sempre verdade? Os machos que investem substancialmente no cuidado da prole também podem exercer uma escolha cuidadosa dos parceiros. Ambos os sexos podem ter características sexuais secundárias, como ornamentação ou armamento que existe para o combate ou territorialidade. Essas características podem desviar a atenção dos cuidados parentais por causa do estado hormonal subjacente ao combate e a territorialidade não prepara o animal para o cuidado parental.

Este é um ponto importante que formará o cerne de grande parte da discussão neste capítulo. Na verdade, quando essas previsões não são atendidas, frequentemente há outras forças em ação, como circunstâncias que limitam as opções dos machos para acasalamento com opções de acasalamento limitadas, o número de acasalamentos potenciais para os machos é mais ou menos igual ao número de acasalamentos potenciais para as mulheres, a escolha dos homens quanto aos parceiros deve ser igual à das mulheres. Os machos que investem mais do que as fêmeas na prole costumam ser mais seletivos do que as fêmeas (Figura 11.6).

Figura 11.6. Grilos mórmons fêmeas comem espermatóforos como este. Espermatóforos são recipientes de espermatozóides que os machos de muitas espécies de artrópodes produzem. No caso do grilo mórmon, o espermatóforo é rico em nutrientes e deixado com a fêmea após o acasalamento. Como o espermatóforo do grilo mórmon é caro de se fazer, o macho escolhe cuidadosamente sua parceira.

Fotos: Darryl Gwynne (à esquerda) e Michael Breed (à direita).

De interesse especial: a rainha vermelha e a evolução do sexo

Como o sexo como mecanismo reprodutivo pode ser explicado em face do custo da meiose? A chave pode estar na corrida armamentista evolutiva entre as espécies e suas doenças e parasitas. O sexo fornece novas combinações genéticas para combater doenças, mas será que uma espécie chega realmente à frente de suas doenças e parasitas?

Em Lewis Carroll's Através do espelho, Alice se encontra na companhia da Rainha Vermelha (Figura 11.7). A encantadora história de Alice subindo uma colina com a Rainha Vermelha é acompanhada pela explicação confusa da Rainha Vermelha de como as colinas podem se tornar vales, podem se tornar colinas. Na mesma conversa, Alice aprende que você tem que correr cada vez mais rápido apenas para acompanhar a concorrência:

Alice não se atreveu a discutir o ponto, mas continuou: "E eu pensei em tentar encontrar meu caminho até o topo daquela colina -"

“Quando você diz 'colina',” a Rainha interrompeu, “eu poderia mostrar a você colinas, em comparação com as quais você chamaria isso de vale”.

"Bem, em nosso país", disse Alice, ainda ofegante, "geralmente você chegaria a outro lugar - se corresse muito rápido por um longo tempo, como temos feito."

“Um tipo de país lento!” disse a Rainha. “Agora aqui, você vê, é preciso toda a corrida que você pode fazer, para se manter no mesmo lugar. Se você quiser chegar a outro lugar, você deve correr pelo menos duas vezes mais rápido que isso! ”

Figura 11.7. A Rainha Vermelha dá um sermão em Alice sobre as dificuldades de correr o mais rápido possível, apenas para perceber que você não está realmente avançando em relação ao que está ao seu redor.

Leigh van Valen apresentou a Rainha Vermelha à biologia evolutiva, apontando que uma corrida que se torna cada vez mais rápida sem um sinal de um vencedor é uma analogia perfeita para corridas armamentistas coevolucionárias (Figura 11.8). 6 Em tais raças coevolucionárias, por exemplo, uma espécie de presa desenvolve uma defesa, o predador evolui para derrotar a defesa, o predador desenvolve outra defesa e assim por diante…. Mover-se rápido parece nunca fazer mais do que levá-lo de volta ao ponto de partida, mas parar durante uma corrida armamentista evolucionária leva à extinção. O mesmo princípio pode ser aplicado à evolução do sexo.

Figura 11.8. As etapas envolvidas em uma corrida armamentista evolutiva. Cada vez que uma espécie desenvolve uma inovação (etapa 1), a outra espécie desenvolve uma contra-inovação. A primeira espécie desenvolve uma contra-contra-inovação. Isso continua ao longo do tempo evolutivo, repetindo-se de modo que nenhuma das espécies jamais vença a corrida de verdade. Neste capítulo, a hipótese da rainha vermelha se aplica à evolução do sexo, mas também pode se aplicar à coevolução predador-presa.

Muitos biólogos evolucionistas veem o conto da Rainha Vermelha como relevante para a evolução do sexo, explicando que o valor da reprodução sexual flutua ao longo do tempo, a recombinação genética obtida com a reprodução sexual produz novas defesas contra doenças e parasitas. Quando as doenças e a pressão do parasita são baixas, o custo da meiose e o benefício das combinações genéticas comprovadas favorecem a reprodução assexuada, mas quando surgem doenças e parasitas, a reprodução sexuada é favorecida. Assim, a corrida sobe e desce, e as espécies velozes são novamente condenadas a correr no mesmo lugar.

Por que as proporções de sexo são frequentemente de 1: 1 nas populações? A teoria evolucionária desenvolvida por R. A. Fisher 7 e expandida por R. L. Trivers 8 afirma que, dentro de uma população, o investimento em gametas masculinos e femininos deve ser igual.Essa teoria diz respeito às proporções sexuais nas populações e se aplica tanto ao investimento dos pais em cuidar da prole em espécies que o fazem, quanto ao investimento dos pais em espermatozóides e óvulos apenas para espécies que não fornecem cuidados adicionais. Ao nível da população, igual tempo e energia devem ser investidos na prole masculina e feminina, mas o número de crias masculinas e femininas pode ser diferente. A quantidade de investimento em homens e mulheres no nível da população é o que importa. Como essa igualdade ocorre no nível da população, e não no nível individual, os indivíduos podem produzir ninhadas tendenciosas por machos ou fêmeas, desde que em toda a população a proporção seja igual. Como Fisher explicou, se a proporção de machos para fêmeas se desviar muito de 1: 1, o sexo mais raro se torna mais valioso e a seleção favorece os pais individuais, aumentando a produção do sexo mais raro. Isso causa um efeito de equilíbrio evolutivo que mantém a proporção entre os sexos em 1: 1.

O investimento igual em machos e fêmeas é baseado na suposição de uma relação genética igual entre os pais e seus filhos machos e fêmeas. A natureza nem sempre honra essa suposição. Existem pelo menos três exceções principais a esta condição de relacionamento genético igual:

Nas formigas, abelhas e vespas, as fêmeas são mais aparentadas com suas irmãs do que com suas filhas (Capítulos 13 e 14, Capítulo 13, Capítulo 14). Essa disparidade na relação genética leva a possíveis assimetrias no investimento em homens e mulheres.

A competição local de companheiros acontece quando irmãos acabam competindo entre si para acasalar. Nesse caso, a teoria prevê que a proporção de sexos da população deve ser fortemente influenciada por mulheres, de modo que apenas machos suficientes sejam produzidos para garantir que todas as fêmeas acasalem.

A competição local de recursos ocorre quando as fêmeas permanecem perto de seu local de nascimento e os machos se dispersam. As fêmeas acabam competindo com as irmãs por recursos, enquanto os machos provavelmente não competem com seus irmãos. Isso resulta em proporções de sexo com tendência masculina.


Prevalência e fatores de risco associados a doenças sexualmente transmissíveis (DSTs) em Sikkim

A população de Sikkim é uma mistura única de cultura multitribal e metropolitana. No entanto, até o momento, não há dados disponíveis sobre a prevalência de doenças sexualmente transmissíveis (doravante abreviadas como DSTs) entre esta população e, portanto, requer atenção. Portanto, o objetivo é determinar a prevalência de DSTs em Sikkim e descrever os fatores de risco associados. Um estudo transversal envolvendo "sistema de feedback anônimo baseado em questionário" foi seguido para coletar dados de 2.000 indivíduos em toda a sociedade. As quatro DSTs mais comuns, gonorreia, sífilis, clamídia e HIV, foram consideradas para o estudo. Foram encontrados 69 (3,6%) casos de DST em 1.918 indivíduos acometidos por pelo menos uma das DST, sendo 43 do sexo masculino e 26 do feminino. Os casos de gonorreia, sífilis, clamidíase e HIV foram 25, 22, 4 e 18, respetivamente. De um total de 69 casos de DST, 20 indivíduos também sofriam de algum tipo de hepatite. Vícios como alcoolismo, fumo e drogas também foram encontrados em número significativo, com 1.019 (& gt50%) indivíduos com pelo menos um desses vícios. A análise de risco relativo indica que as mulheres do sexo feminino são mais vulneráveis ​​às DSTs do que os homens. O número de parceiros, as dependências, principalmente o uso de álcool e drogas, também contribuem para os casos de DST. As DSTs atuam como um fator de risco significativo na transmissão de alguns tipos de hepatite. Nesses casos, as mulheres são mais vulneráveis ​​do que os homens. Os resultados sugerem que novos programas de saúde comunitária são essenciais para DSTs tanto com HIV quanto com outras DSTs em Sikkim.

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Impacto de doenças infecciosas selecionadas na reprodução - Apresentação PPT em PowerPoint

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Mediadores ambientais

Embora os genes e os hormônios sejam os mediadores mais bem caracterizados das diferenças sexuais nas respostas imunológicas, os fatores ambientais também podem modular o funcionamento do sistema imunológico de forma diferenciada entre homens e mulheres.

Nutrição. O ambiente nutricional do feto pode ter efeitos diferenciais dependendo de seu sexo. A suplementação materna de micronutrientes durante a gravidez em um estudo controlado por placebo na Gâmbia relatou diferenças sexuais na metilação CpG de genes envolvidos na imunidade e defesa contra infecção (por exemplo, genes que codificam CD4, defensinas e genes associados à sinalização de IFN), e fetos femininos foram os mais afetados no grupo suplementado, enquanto os homens foram mais afetados no grupo não suplementado 97. O estudo demonstra que as trajetórias de desenvolvimento diferenciadas por sexo começam no utero e persistem até os 9 meses de idade, indicando reprogramação epigenética de longo prazo em relação à nutrição durante a gravidez. Uma dieta rica em gordura também aumenta, enquanto a exposição pré-natal à fome reduz, a expressão do gene da placenta e a hipometilação do DNA em mulheres do que em fetos masculinos 98. Vários estudos também sugerem que os efeitos imunomoduladores do leite materno podem beneficiar crianças do sexo feminino mais do que do sexo masculino, com a amamentação reduzindo o risco de infecção do trato respiratório neonatal em crianças do sexo feminino, mas não em bebês do sexo masculino 99.

Há evidências crescentes de que os micronutrientes agem de maneira diferente em homens e mulheres. Os suplementos perinatais e pós-natais de vitamina B, vitamina C e vitamina E estão associados a uma redução de 32% na mortalidade entre mulheres, mas não entre homens, em um ensaio randomizado controlado por placebo de mães tanzanianas infectadas com HIV 100. Estudos conduzidos em bebês africanos e asiáticos sugerem que as mulheres podem se beneficiar mais do que os homens com os suplementos de micronutrientes maternos 101,102. A suplementação de vitamina A (VAS), administrada com vacinação contra sarampo para crianças entre 6 e 23 meses de idade, tem efeitos imunomoduladores diferenciais de sexo em comparação com um placebo, incluindo diminuição de subconjuntos de leucócitos em homens e aumento do número de leucócitos e produção de IFNγ por ex vivo células estimuladas de mulheres 103.

Microbiota. Um microbioma perturbado - conhecido como disbiose - contribui para vários processos de doenças, incluindo inflamação e diabetes. O sexo influencia o microbioma do hospedeiro fora do trato reprodutivo, o que provavelmente envolve hormônios esteróides sexuais 104,105. Durante o início da vida, o sexo não influencia a composição do microbioma. O sequenciamento profundo do conteúdo do cólon em camundongos pré-púberes não relatou diferença de sexo na composição da comunidade bacteriana, sugerindo que o sexo não influencia o microbioma nessa faixa etária 106. Uma série de estudos com camundongos, no entanto, mostram diferenças sexuais na expressão do gene do hospedeiro no trato gastrointestinal antes da puberdade, demonstrando que a regulação do gene específico do sexo ocorre mesmo na ausência de altos níveis de hormônios sexuais circulantes 106. Após a puberdade, roedores fêmeas têm frequências mais baixas de Bacteroidetes do que os homens 104.105.

Em um modelo de camundongo com diabetes tipo 1 espontâneo, a transferência adotiva de comensais intestinais de camundongos machos para fêmeas resultou em alterações hormonais sistêmicas e protegeu contra a doença 104,105. Semelhante ao que é visto em camundongos, o microbioma feminino humano é menos abundante em Bacteroidetes spp. do que os homens 107. Um estudo que analisa especificamente uma interação sexo-dieta em diversas espécies de vertebrados, incluindo peixes, ratos e humanos, confirmou que a dieta tem efeitos específicos do sexo no microbioma intestinal em duas espécies de peixes. Fusobacteria spp. níveis em humanos, mas não parece afetar o microbioma em ratos de laboratório 108. A falta de efeito da dieta na diferença de sexo no microbioma intestinal em camundongos de laboratório pode refletir as dietas altamente simplificadas com que são alimentados e o ambiente artificial em que são mantidos 109. Se diferenças de sexo nos efeitos da dieta sobre o microbioma intestinal em humanos contribui para as diferenças de sexo em doenças associadas à disbiose, como a doença inflamatória intestinal requer consideração. Esses dados também implicam que as abordagens terapêuticas para tratar doenças associadas à disbiose podem precisar ser diferentes para homens e mulheres.


15,25: Doenças fúngicas e de protozoários do sistema reprodutivo - Biologia

Organização das Nações Unidas para Alimentação e Agriculturapor um mundo sem fome

  1. Identidade
    1. Características biológicas
    2. Galeria de imagens
    1. Contexto histórico
    2. Principais países produtores
    3. Habitat e biologia
    1. Ciclo de produção
    2. Sistemas de produção
    3. Doenças e medidas de controle
    1. Estatísticas de produção
    2. Mercado e comércio
    1. Status e tendências
    2. Questões principais
      1. Práticas de aquicultura responsáveis
      1. Links Relacionados

      Morone gênero Morone, híbridos [Moronidae]
      Nomes FAO: En - Baixo listrado, híbrido, Fr - Bar d'Am & eacuterique, hybride, Es - Lubina estriada, h & iacutebrida
      Características biológicas

      Os peixes que compõem os híbridos do gênero Morone estão todos dentro da família Moronidae, que é um pequeno grupo de água doce (baixo branco e baixo amarelo) e estuarino anádromo (tucunaré e perca branca) e percoides marinhos (tucunaré) encontrados naturalmente do sistema de drenagem do rio Mississippi para a costa leste dos Estados Unidos e Canadá. Também incluídas nesta família estão as espécies europeias-norte-africanas de Dicentrarchus representado por duas espécies (D. labrax e D. punctatus) Há apenas um caso relatado de hibridização cruzada congenérica intencional entre os dois gêneros e os descendentes não eram viáveis ​​ou eram triploides.

      As características gerais de Morone incluem ter um tamanho médio a grande, o corpo é moderadamente profundo ou alongado e terete ou comprimido dependendo da espécie (no robalo, a profundidade do corpo é menor do que ⅓ do comprimento do corpo, e é maior do que ⅓ nas outras espécies e híbridos a boca é moderada a grande com uma mandíbula inferior terminal projetando-se para frente do focinho opérculos têm pelo menos uma coluna vertebral bem desenvolvida. Os dentes superiores são pequenos e há uma a duas placas de dente hióide nas escamas da língua são ctenóides e a linha lateral é completa estendendo-se para a barbatana caudal, pode ou não haver várias listras laterais encontradas no peixe que podem ser completas ou quebradas na aparência, as barbatanas dorsais são separadas ou ligeiramente unidas com espinhos de barbatanas robustas que variam entre as espécies, mas normalmente são 7-8 na primeira dorsal e um anterior na segunda dorsal que pode ser unido ou separado, há 3 espinhos na nadadeira anal de comprimento variável que depende da espécie, a nadadeira caudal é marginalizada ou bifurcada dependendo da espécie e, a barbatana pélvica é torácica com as barbatanas peitorais localizadas altas nas laterais. Os híbridos de Morone são intermediários da espécie parental e normalmente mais profundos no corpo do que o robalo com 7-8 listras quebradas lateralmente encontradas nas laterais.

      As diferenças de tamanho são significativas porque o bass branco, a perca branca e o bass amarelo são pequenos, amadurecendo na faixa de 0,5 kg, com peixes recorde sendo de aproximadamente 3 kg, 1,38 kg e 1,36 kg, respectivamente. No entanto, foi relatado que o robalo com rede alcançou 54,5 kg, com o recorde de peixes capturados com equipamento de pesca sendo 31,8 kg para um sistema de água doce e 37,2 kg para água salgada: mais de 10 vezes o tamanho do robalo branco. O recorde de peixes híbridos capturados com pesca à linha foi de 12,5 kg.

      Ovos híbridos 2,5 horas após a fertilização.
      Foto de R. M. Harrell
      Robalo híbrido larval na eclosão.
      Foto de R. M. Harrell
      Primeira larva de alimentação. Foto de R. M. Harrell Robalo listrado híbrido colhido ao vivo.
      Foto de D. W. Webster
      Alevinos. Foto de R. M. Harrell (modificado)

      Embora um dos pais puros de híbridos Morone, robalo, são cultivados artificialmente desde a década de 1880, Morone a aquicultura realmente não se estabeleceu como ciência até os anos 1960. Antes dessa época, a produção dependia essencialmente de um sistema de incubação na área costeira do Rio Roanoke, Carolina do Norte, nos Estados Unidos. Este incubatório dependia da coleta de robalo fêmea com ovulação natural e de machos com espermeação nas áreas de desova logo abaixo do localização do incubatório.

      Em 1962, a desova induzida por hormônio de robalo foi bem-sucedida na Carolina do Sul e, em 1965, a primeira Morone O híbrido foi feito artificialmente combinando os ovos do robalo listrado com o esperma do robalo branco, criando um baixo palmito. O objetivo original de produzir o híbrido era fornecer um peixe que pudesse ocupar as áreas de águas abertas desses novos reservatórios da mesma forma que o robalo branco normalmente faz, mas tinha o potencial de obter o tamanho de um robalo e criar um mar aberto pesca. Acoplado a essa lógica estava o fracasso do robalo em se dar bem nos reservatórios artificiais, relativamente rasos e de água quente, que são o habitat principal do robalo branco. Os biólogos de manejo esperavam capitalizar sobre o aumento do vigor antecipado frequentemente encontrado em cruzamentos híbridos, e eles estavam procurando por um peixe que fosse mais tolerante a temperaturas mais quentes, menores concentrações de oxigênio e reservatórios menores (& lt500 ha) que haviam sido comprovados para ser barreiras no estabelecimento de populações de baixo listrado no interior.

      Por fim, foi confirmado que o híbrido Morone de fato exibiu vigor híbrido, teve excelente potencial para manejo e produziu uma pesca recreativa excepcional. Hoje, com exceção do Alasca e Idaho, 48 dos 50 estados têm populações naturais ou introduzidas de robalo ou seus híbridos. Esses peixes são peixes recreativos populares e mais de 200 milhões de alevinos (40-125 mm) são produzidos anualmente nos Estados Unidos para armazenamento.

      Aquicultura para híbridos Morone a produção de alimentos e peixes começou nos Estados Unidos na década de 1970, quando em 1973 foi iniciada a primeira instalação comercial de produção de robalo listrado híbrido. Produziram cerca de 9.000 kg, mas fracassaram em 1974. Em 1977, uma segunda fazenda foi estabelecida e produziu cerca de 13.200 kg, mas também falhou em três anos. Em 1980, várias fazendas estavam em operação e, em 2000, a produção anual se aproximava das 5 000 toneladas. A produção na Ásia começou em 1996, enquanto a produção na Europa começou em 2004.

      Principais países produtores
      Muitos países produziram híbridos Morone, mas os Estados Unidos são o produtor mais significativo. Os outros principais países envolvidos em híbridos Morone a produção inclui México, Portugal, França, Alemanha, Itália, Israel, Vietnã do Sul, China, Taiwan e Rússia.

      De acordo com estatísticas da FAO (2013) os países produtores são Estados Unidos, Israel e Itália, conforme mostra o mapa a seguir.

      Principais países produtores de robalo, híbrido (FAO Fishery Statistics, 2013)
      Habitat e biologia

      Os vários híbridos de Morone têm requisitos diferentes para a criação de larvas e estão fortemente ligados à mãe do cruzamento. Uma vez que os peixes estão aceitando prontamente dietas artificiais, os métodos de produção são semelhantes, independentemente da espécie parental. A produção é dividida em diferentes fases de incubação (fornecimento de sementes), produção de alevinos (viveiro) e crescimento (crescimento contínuo).

      Morone são euritérmicos (4 & ndash30 o C). A produção de alevinos e o crescimento até atingir o tamanho do mercado permitem muito mais flexibilidade nos requisitos biológicos, enquanto a criação de larvas é mais exigente. Tudo Morone são dióicas, síncronas de grupo, iteroparous, desovadores de primavera, principalmente em afluentes de água doce e em áreas costeiras acima das zonas de marés. A desova é geralmente iniciada com o aumento da temperatura da água da nascente e varia de 12 & ndash24 o C com o pico de desova sendo em torno de 18 & ndash 20 o C. Morone desova em água doce.

      Tradicionalmente, peixes capturados na natureza em áreas de desova naturais eram usados ​​como reprodutores para todos Morone cultura incluindo a produção de híbridos. Como as fêmeas estavam naturalmente perto da desova, apenas a administração de hormônios ovulatórios, como a gonadotrofina coriônica humana, foi necessária para estimular a ovulação. No entanto, nos últimos anos, o ciclo de vida foi fechado e usando uma combinação de implantes hormonais de maturação e manipulação de fotoperíodo, a maioria Morone pode ser induzido a desovar pelo menos duas vezes por ano.

      Na natureza, o robalo e a perca branca são reprodutores pelágicos, enquanto os outros Morone desovam perto da costa, geralmente em torno de vegetação e / ou substratos rochosos. O robalo listrado, a perca branca e os ovos híbridos não são adesivos e demersais com uma gravidade específica maior do que a da água doce. Ovos de baixo branco e amarelo são adesivos. Os ovos de robalo maduro têm cerca de 1,5 mm de diâmetro, enquanto os ovos de robalo branco têm cerca de 0,75 mm.É necessário um fluxo de água de aproximadamente 30 cm / s para manter os ovos do robalo listrado e do palmito em suspensão. O desenvolvimento do ovo é rápido e geralmente requer cerca de 36 horas para eclodir a 20 o C.

      O tucunaré recém-eclodido (prolarvae) tem tipicamente 4 & ndash7 mm de comprimento total (TL), enquanto as larvas do tucunaré branco são consideravelmente menores (ca. 3 & ndash5 mm TL). As larvas dos híbridos são mais parecidas com as do robalo listrado do que com o robalo branco, mas são altamente dependentes da fêmea da cruz. Larval Morone tem um saco vitelino que contém um grande glóbulo de óleo que ajuda a manter a flutuabilidade na coluna de água. As partes da boca são tipicamente desenvolvidas 3 & ndash5 dias após a eclosão e começam a se alimentar de pequeno zooplâncton.

      Raramente ocorrem as larvas que se alimentam pela primeira vez Morone aceitar comida artificial. Portanto, a maior parte da produção de alevinos em viveiros é geralmente um segmento separado da aquicultura da espécie e seus híbridos e é conduzida em sistemas de lagoas ao ar livre onde as populações naturais de zooplâncton são manipuladas e manejadas. Devido às diferenças de tamanho das larvas e aos requisitos exigentes de tamanho dos alimentos vivos, raramente ocorrem operações de ciclo de vida completamente fechadas. Larval bass branco, white perch, yellow bass e híbridos destes cruzamentos com a fêmea sendo o progenitor requerem zooplâncton muito pequeno (isto é, rotíferos) para a primeira alimentação. Os híbridos de baixo listrado larval e palmito podem ser iniciados em náuplios de primeiro instar de Artemia. Tudo Morone as larvas se dão melhor com suas primeiras fontes de alimento contendo altos níveis de enriquecimento de ácidos graxos altamente insaturados, especialmente EPA e DHA.

      Larval de pré-flexão (incubação & ndash12 mm) Morone e os híbridos rapidamente se desenvolvem em alevinos pós-flexão (12 & ndash25 mm), depois em alevinos (& gt25 mm), com os últimos tendo complementos de nadadeira completos, geralmente dentro de 30 dias após a eclosão, dependendo da disponibilidade de alimentos e da temperatura. À medida que crescem, costumam ter um movimento descendente, especialmente robalo listrado e poleiro branco. Nas áreas costeiras, o robalo-listrado e a perca-branca entram nos estuários e passam a maior parte de sua vida lá, movendo-se rio acima para desovar anualmente, uma vez maduros. Em alguns sistemas fluviais costeiros, o robalo-listrado maior, especialmente as fêmeas, move-se para o exterior e migra para cima e para baixo na costa leste dos Estados Unidos durante o inverno, antes de retornar aos estuários e afluentes de água doce para desovar na primavera. Há uma população introduzida de baixo listrado na costa oeste dos Estados Unidos que segue um padrão semelhante. Não há relatos de híbrido Morone sendo capturados em águas costeiras próximas à costa.

      Em operações de incubação de reprodutores, peixes maduros (tucunaré e tucunaré para produção de híbridos e domesticação e seleção de matrizes) são mantidos em baixas densidades em 3-10 ppt de salinidade e alimentados com proteínas de alta qualidade e dietas gordurosas. A qualidade da água é mantida por filtração, ozonização, oxigenação e desgaseificação. O fotoperíodo e a temperatura são controlados e apropriadamente manipulados junto com os implantes hormonais para o ciclo de desova.

      Ciclo de produção de robalo, híbrido

      Os sistemas de produção de híbridos Morone As culturas são muito especializadas e normalmente divididas em três estágios: semente (produção no incubatório), viveiro (produção de alevinos) e crescimento contínuo (crescimento). O estágio de semente dura de dias a semanas, a menos que a produção controlada fora da estação esteja ocorrendo, então pode ser um processo que dura o ano todo. O estágio de viveiro dura 1 & ndash10 meses, dependendo se um peixe de fase I (30 & ndash75 mm) ou um alevino avançado de fase II (100 & ndash200 mm) é necessário. O estágio de crescimento contínuo é direcionado ao mercado (normalmente 0,75 & ndash1,5 kg) e pode levar 10 & ndash24 meses ou mais dependendo do tamanho necessário e do sistema de produção (interno vs. externo) usado.
      Abastecimento de sementes

      Porque o peixe-alvo desta ficha de informações é um híbrido entre duas espécies de Morone a única fonte de sementes é a produção artificial de um sistema de incubação. Os dois principais cruzamentos de híbrido Morone são o baixo palmito (baixo listrado ♀ X baixo branco ♂) e sua cruz recíproca, baixo sol (baixo branco ♀ X baixo listrado ♂). Esses dois cruzamentos serão o exemplo das discussões de produção de híbridos a partir deste ponto em diante.

      Independentemente do cruzamento produzido, os híbridos devem ser feitos separando manualmente os ovos da fêmea de escolha e, em seguida, fertilizando-os manualmente com esperma do macho de escolha, visto que a desova voluntária raramente ocorre para fazer híbridos F1. O método de fertilização a seco é o método preferido porque, uma vez que a água é adicionada, a motilidade do esperma é muito curta (geralmente menos de 2 minutos). Híbrido ginogenético e triploide Morone foram criados, mas o processo é técnico e está além do escopo deste relatório.

      Historicamente, esses cruzamentos eram feitos com reprodutores coletados nos locais de desova natural na primavera do ano (final de fevereiro ao início de junho, dependendo da localização). Na última década, entretanto, muitos incubatórios desenvolveram suas próprias linhas de cria e estão se tornando menos dependentes de cria grávidas, maduras e selvagens. Essa mudança é especialmente verdadeira quando os pais Morone não são uma espécie nativa e não estão prontamente disponíveis. Alguns incubatórios também estão usando peixes domesticados em conjunto com fotoperíodo e manipulação hormonal para conduzir a desova fora da estação.

      Uma vez fertilizado, a incubação do ovo do híbrido Morone normalmente ocorre em potes de incubação MacDonald, o que minimiza os requisitos de espaço. Os fornecedores de sementes domesticadas que produzem palmito têm uma vantagem devido ao tamanho dos ovos e ao fato de os ovos de robalo não serem adesivos, o que se presta a opções de incubação em tanque circular. Além disso, as larvas do palmito são maiores na primeira alimentação do que o robalo (veja abaixo).

      Dado que os ovos de bass branco usados ​​para fazer bassunshine são adesivos, existem limitações aos sistemas de incubação, que requerem alguns meios para quebrar a matriz adesiva em torno dos ovos (isto é, tratamento com ácido tânico 150 & ndash300 mg / L por 7 & ndash12 minutos). Esta etapa da incubação é importante devido à probabilidade de os fungos atacarem os ovos mortos e se espalharem para os ovos viáveis ​​durante a incubação, o que pode causar perdas catastróficas. Não há tratamento aprovado para esses fungos para peixes nos Estados Unidos. Assim, o uso de tanques para incubação de bass do sol, embora possível, é mais problemático. Quando os ovos de bass do sol são incubados em potes MacDonald e os embriões resultantes eclodem, eles nadam para cima e para fora do frasco para um aquário montado com um tubo vertical e uma tela de malha de tamanho apropriado para evitar a perda de larvas pelo ralo. Deve-se tomar cuidado para evitar que a tela de malha fina entupa e a água transborda do tubo vertical.

      Em relação à escolha de baixo Sunshine versus baixo Palmetto como o híbrido de escolha, há várias considerações. O palmito tem ovos maiores e larvas resultantes e, portanto, na primeira alimentação são capazes de consumir o primeiro instar Artemia nauplii. Por outro lado, larvas de bass do sol devem ser iniciadas em um suprimento de alimento vivo menor, geralmente rotíferos em uma densidade & gt300 rotíferos / L. Esta diferença no tamanho da presa é importante porque os rotíferos são mais caros e complicados de criar do que Artemiae thussunshine bass são mais difíceis de cultivar na cultura de tanques internos. Em segundo lugar, o robalo fêmea produz centenas de milhares de ovos, ao passo que o robalo branco feminino produz apenas dezenas de milhares e, portanto, menos fêmeas do robalo listrado são necessárias para produzir o mesmo número de larvas do robalo palmito. Independentemente desses dois aspectos positivos do baixo palmito, o baixo ensolarado é o híbrido de escolha para fornecedores de sementes porque o baixo branco feminino amadurece mais rápido (média de 2,5 anos contra 4-6 para fêmeas de baixo listrado), são mais fáceis de manusear na desova e sua ovulação é menos sincronizada (uma vez que uma fêmea do bass listrado ovula, todos os ovos são gerados completamente dentro de uma janela muito curta, então o momento da ovulação é crucial). Além disso, a maioria dos robalos listrados machos são maduros aos 2 anos de idade.

      Na eclosão, as larvas do bass do sol e do palmito têm uma fonte endógena de energia no saco vitelino e no glóbulo de óleo. Este estágio é conhecido como prolarvas. Na realidade, devido às diferenças de tamanho no comprimento total geral, o tempo entre a alimentação endógena e exógena é semelhante entre os dois cruzamentos: 4 e 5 dias após a eclosão a 20 o C.

      Normalmente, híbrido prolarval Morone são mantidos em sistemas de incubação até que o aparelho bucal se desenvolva e as larvas comecem a se alimentar de fontes de alimento vivo (4 e 7 dias após a eclosão, dependendo da temperatura). Não é incomum que as prolarvas sejam enviadas para produtores em viveiros de modo que, quando chegam, estão perto ou prontos para iniciar a alimentação exógena.

      Essencialmente, todo o estágio de fase I do híbrido Morone a produção do viveiro é conduzida ao ar livre em tanques de barro especializados. Esses tanques são projetados especificamente para drenar facilmente em uma bacia de coleta localizada dentro do tanque ou na saída do sistema de drenagem. A água de abastecimento é quase sempre proveniente de fontes naturais de água doce ou salobra (& lt 10 ppt) porque tem uma fonte prontamente disponível de zooplâncton que é crítica para o sucesso da sobrevivência das larvas. É essencial, no entanto, ao usar sistemas naturais de água (rios, lagoas, lagos ou estuários) que a água de entrada seja filtrada com uma tela de malha fina (200-400 μm para evitar a introdução de outros ovos de peixes ou larvas que podem presa do híbrido Morone larvas), e que o tempo de estocagem dos viveiros-viveiro coincide com os primeiros padrões sucessionais da dinâmica do zooplâncton, progredindo de rotíferos para cladóceros e copépodes. Assim, não apenas a fonte de água precisa ter as populações certas de zooplâncton como uma fonte de inoculação de sementes, o tanque deve ser fertilizado de forma adequada para gerenciar a dinâmica fitoplâncton-zooplâncton.

      Porque Morone as larvas são sensíveis à luz e às variações na qualidade da água, o estoque geralmente é feito no crepúsculo, quando os níveis de oxigênio do tanque ainda estão altos. O temperamento da água de transporte com a água do lago é crítico, especialmente no que diz respeito à temperatura, salinidade e pH. As densidades de estocagem dependem do tamanho necessário na colheita. Para a fase I de produção, as densidades de estocagem de larvas variam de 125.000 & ndash1.000.000 larvas por hectare com tamanhos de colheita de 30 & ndash60 dias de 25 & ndash40 mm e 450 & ndash3 500 peixes / kg. As densidades menores rendem peixes maiores, mas geralmente há uma diversidade de tamanho maior de alevinos. A maioria dos produtores em crescimento quer peixes maiores para estocar, portanto, as densidades mais baixas gerando os peixes maiores na colheita são a abordagem típica. Cada produtor de viveiro entende o que seus sistemas de tanques produzirão em tempo, tamanho e quantidade de peixes.

      A principal limitação da produção da fase I em termos de tempo é relacionar o tamanho e a disponibilidade da presa aos alevinos em crescimento. Assim que os peixes atingirem o tamanho 40 & ndash50 mm (

      1 g) eles mudam da alimentação planctívora para uma natureza piscívora e começam a canibalizar uns aos outros. Aqui é crucial treinar os peixes para se alimentarem de dietas artificiais enquanto ainda estão no tanque ou colher e classificar os peixes e treiná-los para se alimentarem em tanques internos.

      Tradicionalmente, uma vez que os peixes da fase I são colhidos, classificados e treinados para alimentação, eles podem ser reabastecidos para a produção da fase II para produzir peixes de tamanho maior (75 e ndash250 mm), estocados diretamente em tanques para produção intensiva ou classificados e estocados diretamente para o cultivo. lagoas (evitando a produção da fase II) para produzir peixes de tamanho comercial. Este último método é conhecido como estoque direto.

      O estoque direto pode ser realizado selecionando o maior (

      3 g) peixes da fase I de produção que, invariavelmente, resultam de crescimento diferencial ou os peixes menores da fase I são mantidos até que alcancem

      3 ge são classificados para tamanho uniforme e então estocados em tanques de crescimento finais. Uma vez que os peixes de 3 g são estocados em tanques de crescimento, eles devem ser treinados ou retreinados para aceitar dietas artificiais no tanque e alimentados até que atinjam o tamanho do mercado (18 & ndash24 meses). O estoque direto evita a captura de peixes da fase II, que é uma etapa dispendiosa em mão de obra e perda potencial de peixes devido ao manuseio excessivo e ao estresse adicionais.

      O método tradicional requer classificar os peixes e treiná-los para aceitar dietas artificiais & ldquoin house & rdquo e, em seguida, reabastecer os peixes da fase I (

      1.5 & ndash2 g) nos mesmos tanques de fase I dos quais foram colhidos, depois alimentados e mantidos por até 10 meses, quando então são colhidos antes da próxima fase de viveiro de fase I. As densidades de estocagem para a produção tradicional de fase II estão na faixa de 10.000 e 250.000 peixes / ha (a maioria dos estoques de produtores na faixa de 25.000 e 60.000 peixes / ha) e a densidade está relacionada ao tamanho desejado na colheita (ou seja, densidades mais baixas rendem peixes de tamanho maior ) As densidades de estocagem no método de estoque direto são de aproximadamente 9.250 & ndash10.000 larvas por ha porque esses peixes não serão colhidos até que atinjam o tamanho do mercado (cerca de 0,75 & ndash1,5 kg).

      A produção tradicional da fase II tem uma vantagem econômica na medida em que permite o uso de viveiros especializados durante todo o ano, onde a segunda fase de produção rende números menores, mas peixes de maior valor devido ao tamanho. Durante a fase II de produção e estratégias de estoque direto, enquanto os peixes estão se alimentando (geralmente temperaturas acima de 16 o C), eles são alimentados pelo menos uma vez ao dia com uma alta proteína (30 & ndash50 por cento), alto teor de gordura (10 & ndash16 por cento). O objetivo é obter o máximo de crescimento possível dentro desse cultivo, os peixes podem & ldquooverwinter & rdquo com mortalidade e / ou perda de peso mínimas. A alimentação ao ar livre geralmente cessa quando a temperatura da água fica abaixo de 6 o C.

      Tamanho de colheita típico de fase II inicialmente estocado em densidades na faixa de 20.000 & ndash30.000 larvas por hectare (estocado em um tamanho de

      650 peixes / kg) produzem peixes na faixa de 125 & ndash225 g. Obviamente, existe uma compensação entre a produção da fase II e o método de estoque direto no que diz respeito ao crescimento máximo biológico e crescimento máximo econômico. Essas variáveis ​​dependem do local e do operador.

      Nos últimos 10 anos, 70 & ndash90 por cento de todos os métodos de crescimento de híbridos Morone ocorreu em tanques de terra. Independentemente de o produtor estar usando o método de estoque direto ou estocando peixes da fase II, o objetivo é atingir o tamanho do mercado antes do final da segunda safra. Com base em uma sobrevivência média de 80 por cento, o rendimento por tanque de produção normalmente varia entre 1,6 e 1,7 toneladas.

      Devido à capacidade de carga do tanque, a aeração suplementar é essencial. A aeração suplementar pode ser na forma de rodas de pás, bombas de transporte aéreo, sistemas de borbulhador ou até mesmo adição de água doce de uma fonte externa. Todos esses esforços suplementares impactam o rendimento econômico, já que esgotam a eletricidade ou o óleo diesel, o que deve ser considerado nos custos de produção.

      Quando a capacidade de carga do tanque está se aproximando, a qualidade da água é crucial. Mudanças na amônia sindicalizada, pH, nitrito e até mesmo na saturação total do gás podem causar estresse e mortalidade. Peixes estressados ​​tendem a parar de se alimentar e se tornar suscetíveis a infecções secundárias. Atenção constante deve ser fornecida em todas as fases da produção.

      As densidades de estocagem para técnicas de crescimento contínuo são semelhantes àquelas para abordagens de estocagem direta (9 250 & ndash10 000 peixes por ha). O crescimento de híbridos no segundo ano deve render 1 kg de peixes aos 18 meses de produção, desde as larvas até o mercado.

      Nos Estados Unidos, em 2014, cerca de 17 por cento dos peixes foram produzidos em sistemas de recirculação de aqüicultura fechados ou semifechados, onde a qualidade da água, temperatura, oxigênio e alimentação eram cuidadosamente controlados. Nessas condições, os peixes normalmente chegam aos peixes do tamanho do mercado em 10 & ndash12 meses, porque os peixes ainda estão crescendo durante os meses de inverno, quando os peixes nos tanques basicamente param de crescer. As densidades de estocagem dependem do sistema e dos sistemas de backup de redundância e são muito específicas para serem abordadas aqui. Da mesma forma, em 2014, cerca de 2 por cento do híbrido de tamanho de mercado Morone a produção ocorreu em cultura em gaiola. Como os peixes em gaiolas estão expostos às mesmas condições climáticas dos tanques, seus tempos de crescimento típicos são semelhantes. As densidades de estocagem também dependem do local, do tamanho da gaiola ou da rede e da capacidade de aeração de reserva e não são abordadas aqui.

      A colheita dos peixes da fase II é realizada da mesma maneira que os peixes da fase I. O tanque é desidratado e os peixes são coletados em uma bacia de captura com redes, classificados e colocados em caminhões de transporte para serem levados aos produtores de cultivo ou a uma instalação de contenção para posterior envio. Se o tanque for muito grande e caro para desidratar, outras opções de colheita incluem o uso de redes de arrasto grandes. As redes de arrasto podem ser seletivas quanto ao tamanho e, dependendo do tamanho da malha usada, uma população pode ser & ldquotinada & rdquo periodicamente para manter o tamanho uniforme. Esta técnica é útil com híbridos Morone devido ao seu vigor híbrido e taxas de crescimento mais rápidas. Ao usar redes de arrasto, cestos carregados com lança tiram o peixe concentrado das redes e o carregam em caminhões de transporte, ou os peixes são amontoados em uma bomba de peixes ou peixes.

      A captura contínua de peixes é freqüentemente realizada ao longo de vários meses. Em tanques e sistemas de cultura em gaiolas, a colheita é simples, em que os peixes são aglomerados por telas e separados para desbaste ou colheita completa, classificação e, em última instância, processamento. Em sistemas de tanques, os peixes são pescados usando uma rede de cerco sem nós de malha macia de 4 cm ou maior. Usando a malha menor, todos os peixes do tamanho do mercado serão capturados e os peixes menores do que os do tamanho do mercado escaparão pela malha. Os tamanhos de mercado variam de peixes pequenos (0,5 & ndash0,7 kg), médios (0,7 & ndash1,0 kg) e peixes grandes (& gt1 kg). O uso de redes de cerco maiores oferece a oportunidade de selecionar o tamanho e responder à demanda do mercado. A colheita parcial oferece aos peixes menores a oportunidade de continuar a crescer sem competição indevida dos peixes maiores. A colheita parcial também fornece disponibilidade de peixe por um período mais longo.

      Os peixes crescidos também podem ser capturados por um sistema de elevador de peixes. Este sistema é simplesmente um "Parafuso Arquimedes" operado mecanicamente, contido em um tubo de fibra de vidro ou PVC onde os peixes são levantados do tanque e descarregados em um sistema de caminhão ou tanque. Ele pode ter um sistema de distribuição de niveladora embutido que classifica os peixes por tamanho e os distribui em tanques separados ou caminhões de transporte. Este sistema minimiza os danos aos tecidos, evita ferimentos desagradáveis, escoriações e / ou perdas de incrustações que podem afetar a qualidade do peixe no mercado.

      Robalo listrado híbrido é comercializado e processado em duas formas principais: mercado ao vivo e peixe inteiro fresco no gelo. Há uma tendência crescente no mercado de filés congelados rapidamente com congelamento rápido individual (IQF), mas isso é secundário em relação aos dois métodos principais. Independentemente disso, por causa do híbrido MoroneDeve-se ter cuidado com a alta taxa metabólica e suscetibilidade ao manuseio do estresse para evitar problemas de qualidade e prazo de validade do produto. Assim, os peixes pescados devem ser manuseados o mais delicadamente possível com o mínimo de contato físico, pois eles se & ldquobruçarão & rdquo facilmente e desenvolverão áreas avermelhadas relacionadas ao estresse na carne devido à hemorragia petequial.

      Se os peixes forem transportados ao vivo, principalmente em climas quentes, eles devem ser colocados em um sistema de água salgada resfriado (isosmótico

      7 & ndash10 ppt) com oxigênio puro fornecido ao tanque para minimizar o estresse.Os caminhões de transporte dinâmicos normalmente têm capacidades de 2.500 kg, mas a densidade deve ser considerada em proporção à distância para o mercado ou instalação de processamento e a quantidade de gelo necessária para manter as temperaturas baixas e o oxigênio necessário para manter o oxigênio dissolvido em saturação ou nível superior.

      Alternativamente, o peixe pode ser embalado em caixas de gelo no local da colheita e carregado em um caminhão refrigerado para transporte. Neste caso, imediatamente & ldquochill-matar & rdquo os peixes na colheita, colocando-os em uma salmoura de gelo pode ser vantajoso. Primeiro, ele acalma rapidamente o peixe e evita mais ferimentos a si mesmo ou a outros peixes. Em segundo lugar, reduz rapidamente a temperatura corporal, o que ajuda a manter os níveis de gelo nas caixas de embalagem e prolonga o frescor do tecido do peixe.

      A quantidade de gelo necessária para o transporte depende da temperatura inicial do peixe, da adequação do isolamento na unidade de transporte e do tempo que o peixe precisa para ficar no gelo. Em geral, com um bom contato peixe-gelo, 0,33 kg de gelo reduzirá a temperatura de um peixe de 1 kg de 27 o C para 2 o C em um período de 4 a 6 horas. Se forem necessários períodos de tempo mais longos para manter o peixe congelado (por exemplo, 12 h), é recomendada uma proporção de 1: 1 de gelo para o peso do peixe. O peixe fresco que foi adequadamente resfriado e congelado imediatamente pode ser mantido no gelo por 8 & ndash9 dias e ainda manter a alta qualidade da carne. Idealmente, a carne deve ser mantida o mais próximo possível de 0 C.

      No processamento, o peixe deve ser sangrado o mais rápido possível. Após a sangria, os peixes são lavados e eviscerados. A cabeça pode ou não ser retida dependendo da escolha do mercado (por exemplo, o peixe é comercializado & ldquoin the round & rdquo). Para peixes que não devem ser esfolados, a descamação deve ser feita antes mesmo da filetagem. A filetagem pode ser feita manualmente ou mecanicamente, mas a filetagem mecânica geralmente produz um rendimento menor. Com híbrido Morone a produção dos filés é de cerca de 29% a 50% do peixe inteiro. Outros rendimentos de processamento podem ser vistos na tabela abaixo.

      Processando rendimentos de bass do sol (de Coale et al., 1993)

      Formulário de Produto Rendimento percentual
      Peixe inteiro 100
      Vestido, com guelras 90.5
      Vestido, sem guelras 85.4
      Filé, com espinha de costela 45.4
      Filé, com pele 41.9
      Filé, sem costela, sem pele 32
      Filé, sem costela, sem pele, aparado 29.5
      Lixo sólido:
      Quadro 48.8
      Pele 19.8
      Vísceras 9.5

      Os custos fixos para sistemas de produção dependem do (s) segmento (s) de produção com o qual o produtor está envolvido (por exemplo, compra de terra ou aluguel de coluna de água para lago, gaiola ou rede, cultivo intensivo de tanque) abastecimento de água (por exemplo, poços ou bombas para sistemas de águas superficiais) custos de empréstimos e requisitos de licenciamento listados pelo país em que o produtor está localizado e que possui os sistemas de abastecimento de terra e água. Os custos variáveis ​​incluem eletricidade, ração, fornecimento de sementes (dependente do segmento de produção), mão de obra de produção, outras necessidades de mão de obra, embalagem, processamento, distribuição, manutenção, suprimentos, medicamentos (quando disponíveis), produtos químicos e seguro. Nos últimos anos, a alimentação teve o maior aumento nos custos anuais, com mudanças de até 17%. O segundo maior aumento nos custos variáveis, pelo menos nos Estados Unidos, foi o seguro de safra e de responsabilidade, com aumentos anuais próximos de 12%. Os custos de transporte da fazenda para a instalação de processamento ou mercado também são um custo variável considerável.

      Outros fatores limitantes que precisam ser considerados são as doenças e o tratamento de doenças aprovadas - armazenamento adequado de alimentos para evitar o estabelecimento de fungos ou infestação de insetos, a presença de pássaros que se alimentam de peixes e um meio de controlá-los, cobras, crocodilos e tartarugas, e sistemas geradores de backup em caso de falhas de energia quando forem necessários sistemas suplementares de oxigenação e / ou fluxo de água.

      Boas técnicas de manejo podem ajudar a evitar a maioria dos híbridos Morone doenças. Muitas dessas doenças são uma resposta a algum estressor externo que tornou os peixes mais suscetíveis à infecção por um agente patogênico. Portanto, a chave para o gerenciamento de doenças é evitar o estresse.

      Em alguns casos, foram usados ​​antibióticos e outros medicamentos no tratamento, mas sua inclusão nesta tabela não implica uma recomendação da FAO.

      1. Para todas as medidas, nenhum produto químico pode ser usado nos Estados Unidos para o controle de peixes infectados para consumo humano. Assim, a manutenção da saúde, prevenção de doenças, quarentena e práticas de manejo com boa qualidade da água são essenciais para a boa saúde dos peixes.
      2. Em todos os casos de infecções bacterianas, evite estressar os animais em cativeiro e mantenha a boa qualidade da água em densidades de estocagem adequadas. A desinfecção da água em sistemas de recirculação com UV ou Ozônio ajuda. Em sistemas de água doce, tratamentos profiláticos com Na Cl (0,5-2 por cento) ou Permanganato de Potássio (2-5 ppm) por diferentes períodos de tempo podem ser úteis. Verifique quais alimentos medicamentosos e / ou vacinas são permitidos para infecções sistêmicas.
      3. Como os protozoários são onipresentes e mais problemáticos durante condições estressantes, como manuseio ou má qualidade da água, a utilização das melhores práticas de manejo em manejo e manejo da qualidade da água é importante. Garantir água de boa qualidade, densidades moderadas de estocagem, boa nutrição e manuseio adequado reduzirão a probabilidade de infecções por protozoários.

      A maioria das agências federais, provinciais e estaduais responsáveis ​​pela gestão dos recursos naturais do país de interesse terá alguns serviços de diagnóstico de doenças. Na academia, a maioria das faculdades e universidades veterinárias será uma fonte de assistência. Há um número limitado de consultórios privados que lidam com doenças de peixes, por isso é importante trabalhar com as autoridades estaduais ou provinciais de licenciamento para localizar um especialista certificado em doenças.

      Nos Estados Unidos, os contatos principais seriam por meio do Serviço de Inspeção de Plantas e Saúde Animal do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos e seus Centros de Pesquisa de Pesca regionais, o Serviço de Pesca e Vida Selvagem do Departamento dos Estados Unidos e as unidades de pesquisa de pesca do Serviço Geológico dos Estados Unidos e o Departamento de Comércio Nacional Oceânico e Divisão de Aquicultura da Administração Atmosférica.

      Nos Estados Unidos, preços de híbridos em 2014 Morone para peixes vivos foi de US $ 4,37 / kg, inferior aos preços FOB (Free On Board) de 2013 de US $ 4,43 / kg. Em contraste, o peixe inteiro no gelo em 2013 trouxe um preço médio de varejo de US $ 3,60 / kg, enquanto aumentou em 2014 para US $ 5,25 / kg. No geral, nos Estados Unidos, os preços FOB para peixes inteiros (no gelo) aumentaram 2,4 por cento / ano desde 1996.

      Em 2014, nos Estados Unidos, o segmento de mercado de portões de fazenda total da indústria excedeu US $ 33,2 milhões. Os valores do segmento de mercado individual foram os seguintes: No gelo (inteiro) & ndash USD 21,9 milhões Vive & ndash USD 8,7 milhões Estoque de sementes & ndash USD 323,5 mil alevinos do berçário & ndash USD 6,8 mil. Portanto, a maior fatia de mercado em termos de valor é com peixes inteiros na rodada no gelo. Em uma base global, houve um salto significativo no valor de mercado que ultrapassou US $ 50 milhões, enquanto anteriormente o maior valor global era de cerca de US $ 37 milhões.

      Com exceção de 2013, híbrido Morone a produção de culturas diminuiu para uma taxa de produção estável na última década, mas espera-se que a produção na Europa e na Ásia continue no futuro próximo, à medida que mais criadouros domesticados são desenvolvidos e eles se tornam menos dependentes dos fornecedores de sementes dos Estados Unidos. Nos Estados Unidos, o consumo per capita de frutos do mar cultivados deve chegar a 55% em 2015 e deve crescer. Híbrido Morone é capaz de competir bem com outras espécies marinhas e, nos Estados Unidos, seu maior concorrente é o robalo da pesca selvagem, que é sazonal e importa espécies marinhas, como o robalo europeu (Dicentrarchus labrax) e robalo malhado (D. punctatus), barramundi (Lates Calcarifer) e outro Lates spp., Marlonga negra (Dissostichus eleginoides), e peixes como o golfinho comum (Coryphaena hippurus) Parece haver fortes expectativas de crescimento de preços, especialmente como híbrido Morone começam a ser exportados mais para Europa e Sudeste Asiático. No geral, em uma base global, há uma expectativa de crescimento da produção e preços competitivos. A produção europeia e asiática parece ser totalmente consumida localmente, com pouca ou nenhuma exportação. Há exportação limitada de híbridos Morone de peixes do tamanho do mercado.

      Com relação às áreas de pesquisa necessárias, as seis áreas prioritárias identificadas pelo híbrido Morone indústria são as seguintes: 1) compreender e melhorar as necessidades nutricionais dos diferentes híbridos e pais sendo cultivados 2) melhorar a sobrevivência e o crescimento das larvas de peixes, especialmente em sistemas de tanques internos 3) melhorias na reprodução controlada 4) melhor compreensão da variabilidade genética natural intervalos geográficos de reprodutores 5) informações detalhadas sobre cepas parentais e, 6) desenvolvimento de marcadores de DNA e mapas genéticos que permitem melhores esforços de seleção (até o momento mais de 500 marcadores microssatélites foram identificados).

      Avaliações de tensões de cruzamentos parentais ainda estão em andamento em várias instituições acadêmicas dos Estados Unidos. Há esforços em andamento nos Estados Unidos para domesticar uma variedade marinha de robalo que será mais adequado para operações off-shore de rede que, quando bem-sucedidas, serão concorrentes durante todo o ano para híbridos Morone capacidade de produção.

      Dentro dos Estados Unidos, há pouco esforço para domesticar machos ou fêmeas de bass branco porque eles são facilmente capturados como indivíduos grávidos e maduros na natureza. Algum esforço está em andamento para domesticar o baixo listrado e o baixo branco na Europa e na Ásia. A pesquisa de maturação hormonal e controle da ovulação ainda está em andamento, mas a tecnologia atual, junto com a manipulação fotoperíodo-térmica para estender as temporadas de desova e fornecer desova fora da estação, parecem ser adequadas.

      A pesquisa sobre dieta e nutrição é crítica para o sucesso e a melhoria contínuos na indústria. Parece que o equilíbrio adequado dos perfis de aminoácidos da dieta, suplementos com alto teor de ácidos graxos ômega-3 e substitutos para farinha de peixe e óleos são prioridades. Pesquisas com dietas de perca listrada demonstraram que substitutos de lula para farinha de peixe e óleos de até 25% são bem-sucedidos. Alguns esforços foram realizados para selecionar geneticamente o robalo-branco que produz uma boca aberta maior para remover a necessidade da abordagem de cultura em lote de rotíferos e aumentar as oportunidades de fechar totalmente o ciclo de vida dos reprodutores para sistemas internos.

      O armazenamento de gametas masculinos tornou-se mais bem-sucedido tanto com armazenamento frio quanto com criopreservação de longo prazo. Este fato ajudará no crescimento da indústria de híbridos porque freqüentemente é difícil sincronizar a desova dos dois pais necessários para produzir híbridos devido a pequenas diferenças temporais de desova entre as espécies. Ter sêmen criopreservado alivia essa preocupação.

      De uma perspectiva econômica, o crescimento sustentado dependerá do sucesso aprimorado de sistemas de produção de alta densidade fechados, melhor acesso e acessibilidade para e de seguro de safra para proteção contra perdas catastróficas e acesso razoável a financiamento público e privado como incentivos para construção e consideração razoável para o reembolso do empréstimo.

      As principais preocupações associadas ao híbrido Morone cultura são semelhantes às de qualquer espécie de peixe predador. Isso inclui ecológico, ambiental e genético. De uma perspectiva ecológica, porque híbrido Morone podem perturbar a ecologia natural se escaparem para o meio ambiente, especialmente fora de sua área natural.

      As preocupações ambientais estão relacionadas ao uso de antibióticos, descargas de resíduos e subprodutos de processamento. O uso de antibióticos e alguns produtos químicos profiláticos para tratar a fonte de água pode liberar antibióticos não metabolizados no meio ambiente, aumentando a preocupação de cepas de bactérias resistentes a antibióticos. Da mesma forma, existem preocupações sobre o potencial de bioacumulação de produtos químicos profiláticos em sedimentos e outras áreas associadas a locais de aqüicultura. Da mesma forma, como as dietas são ricas em proteínas e os níveis de digestibilidade dos peixes geralmente são ineficientes, há uma preocupação constante com o acúmulo de resíduos orgânicos e nitrogênio e fósforo nos efluentes ou embaixo de tanques-rede ou gaiolas em águas abertas. O descarte de resíduos de processamento é outra consideração ambiental importante. A maioria das operações está constantemente procurando opções de utilização de resíduos e algumas abordagens inovadoras estão sendo testadas.

      Por último, estão as preocupações genéticas. Híbrido Morone não são estéreis e várias gerações e retrocruzamentos foram encontrados em configurações de produção artificial e em ambientes naturais onde os híbridos foram armazenados com espécies parentais simpátricas. Assim, embora não seja comum, retrocruzamentos e F2s putativos foram coletados de áreas de desova de outros Morone. Portanto, o potencial de cruzamento com pais puros é real e deve ser considerado antes que as operações em grande escala sejam colocadas em prática e precauções imediatas no projeto e redundância para evitar a fuga são, portanto, importantes.

      O reconhecimento dos riscos associados a qualquer forma de aquicultura deve ser parte integrante de quaisquer considerações de planejamento e desenvolvimento. Medidas de precaução, se tomadas de forma apropriada, devem mitigar qualquer grande preocupação que as agências responsáveis ​​possam ter em permitir e aprovar operações de aquicultura, independentemente da espécie-alvo considerada.

      A aquicultura é um setor de produção global de alimentos em crescimento e tem fortes ligações com a gestão de recursos naturais e preocupações com a proteção ambiental. Porque híbrido Morone são vertebrados e sua cultura é geralmente concentrada em condições de manejo intensivo, havendo preocupações crescentes com o bem-estar animal. As operações de produção devem tomar medidas proativas para minimizar qualquer estresse indevido aos animais e minimizar o que pode ser percebido como crueldade contra os animais. Considerações como fome, desconforto, dor, ferimentos ou doenças estão todas listadas na arena da crueldade contra os animais. Essa preocupação é especialmente prevalente na Europa e está crescendo anualmente nos Estados Unidos. Portanto, a produção ética de todas as fases da operação de aqüicultura é importante. As medidas adequadas tomadas para garantir o bem-estar animal também podem ser uma excelente ferramenta de marketing e as associações de aquicultura que se policiam e certificam que as operações tomam medidas críticas para garantir o bem-estar animal podem muito bem ser uma oportunidade de marca que agrega valor ao produto final.

      Certos segmentos de mercado, como países europeus, não aceitarão organismos geneticamente modificados. Assim, à medida que a pesquisa continua avançando, devemos encontrar outros meios para melhorar o desempenho e examinar maneiras de produzir peixes que cresçam mais rápido, sejam mais resistentes a doenças e tenham melhores taxas de conversão alimentar. No momento, os híbridos interespecíficos não são rejeitados pelos consumidores, mas há questões regulatórias que devem ser consideradas e a permissão para produzir adquirida antes do início das operações.


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