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7.11F: Transferência de Gene em Archaea - Biologia

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Archaea são distintas de bactérias e eucariotos, mas o material genético pode ser transferido entre eles e entre as próprias Archaea.

OBJETIVOS DE APRENDIZADO

Descreva os mecanismos de transferência de genes em Archaea

Principais vantagens

Pontos chave

  • Archaea, embora seja muito diferente de eucariotos e bactérias, existem muitas semelhanças no nível genético entre eles.
  • A transferência horizontal de genes pode explicar as semelhanças entre os genes encontrados nos três domínios da vida e, de fato, há evidências de que a transferência horizontal de genes ocorre com espécies de Archaea.
  • O Archaea pode ser infectado por vírus de DNA de fita dupla, que podem ser responsáveis ​​pelas transferências de genes, assim como as bactérias, o Archaea pode se conjugar.

Termos chave

  • archaea: um domínio taxonômico de organismos unicelulares sem núcleos que são fundamentalmente de bactérias.
  • tradução: Tradução é a comunicação do significado de um texto no idioma de origem por meio de um texto equivalente no idioma de chegada.
  • transcrição: Transcrição é o processo de criação de uma cópia de RNA complementar de uma sequência de DNA. Tanto o RNA quanto o DNA são ácidos nucléicos, que usam pares de bases de nucleotídeos como uma linguagem complementar que pode ser convertida de DNA para RNA pela ação das enzimas corretas.

Archaea são geneticamente distintos de bactérias e eucariotos, mas são mal compreendidos: muitos dos genes que Archaea codificam têm função desconhecida. A transcrição e tradução em arquéias assemelham-se mais aos mesmos processos em eucariotos do que em bactérias, com a RNA polimerase arqueana e os ribossomos sendo muito próximos de seus equivalentes em eucariotos.

Embora Archaea tenha apenas um tipo de RNA polimerase, sua estrutura e função na transcrição são semelhantes às da RNA polimerase II eucariótica, com conjuntos de proteínas semelhantes (os fatores de transcrição gerais) direcionando a ligação da RNA polimerase ao promotor de um gene. No entanto, outros fatores de transcrição arqueanos estão mais próximos daqueles encontrados nas bactérias. A modificação pós-transcricional é mais simples do que nos eucariotos, uma vez que a maioria dos genes arqueanos carecem de íntrons, embora existam muitos íntrons em seus genes de RNA de transferência e RNA ribossômico, e os íntrons podem ocorrer em alguns genes que codificam proteínas. Isso tudo quer dizer que há muitas semelhanças nos genes compartilhados entre Archaea e os outros domínios da vida, sugerindo que houve uma transferência de material genético entre os domínios da vida. Este fenômeno é descrito como transferência horizontal de genes.

A transferência horizontal de genes (HGT) refere-se à transferência de genes entre organismos de uma maneira diferente da reprodução tradicional. Também chamada de transferência lateral de genes, ela contrasta com a transferência vertical, a transmissão de genes da geração parental para a prole por meio da reprodução sexuada ou assexuada. O HGT demonstrou ser um fator importante na evolução de muitos organismos, incluindo bactérias, plantas e humanos.

Archaea apresentam altos níveis de transferência horizontal de genes entre linhagens. Alguns pesquisadores sugerem que os indivíduos podem ser agrupados em populações semelhantes às de espécies, com genomas altamente semelhantes e transferência rara de genes de / para células com genomas menos relacionados, como no gênero Archaea Ferroplasma. Por outro lado, estudos em Halorubrum encontraram transferência genética significativa de / para populações menos relacionadas. Essas transferências de genes são identificadas pelo sequenciamento do DNA de várias espécies de Archaea; através das semelhanças e diferenças do DNA dos diferentes tipos de Archaea é determinado se o gene foi perfeitamente transferido ou de um ancestral comum. A elucidação disso pode ser controversa.

Como o material genético pode se mover de uma Archaea para outra é mal compreendido. Nas bactérias, as formas naturais pelas quais isso ocorre são por meio de conjugação bacteriana ou transferência viral, também conhecida como transdução. A conjugação ocorre quando duas bactérias (às vezes aparentadas de maneira distante) transferem material genético por contato direto. A transdução ocorre quando um vírus “pega” algum DNA de seu hospedeiro e, ao infectar um novo hospedeiro, move esse material genético para o novo hospedeiro. Acredita-se que a conjugação possa ocorrer em Archaea, embora, ao contrário das bactérias, o mecanismo não seja bem compreendido. Também o Archaea pode ser infectado por vírus. Na verdade, o Archaea pode ser infectado por vírus de DNA de fita dupla que não estão relacionados a nenhuma outra forma de vírus e têm uma variedade de formas incomuns, incluindo garrafas, hastes em forma de gancho ou gotas de lágrima. Em conjunto, fica claro que a transferência gênica ocorre em Archaea e provavelmente é semelhante à transferência gênica horizontal observada em outros domínios da vida.


Avaliação dos benefícios da transferência horizontal de genes por evolução laboratorial e sequenciamento do genoma

A recombinação é generalizada em toda a árvore da vida, porque ajuda a eliminar mutações deletérias e cria novos traços adaptativos. Em procariotos, geralmente assume a forma de transferência horizontal de genes de um doador para uma bactéria receptora. Embora essa transferência seja comum em comunidades naturais, seus benefícios imediatos para a boa forma são geralmente desconhecidos. Perguntamos se tais benefícios dependem do meio ambiente e da identidade do doador e do receptor. Para isso, adaptamos Escherichia coli a duas novas fontes de carbono ao longo de várias centenas de gerações de evolução laboratorial, expondo populações em evolução a vários doadores de DNA.

Resultados

No final desses experimentos, medimos a aptidão e sequenciamos os genomas de 65 clones de 34 populações replicadas para estudar as mudanças genéticas associadas à evolução adaptativa. Além disso, identificamos mutações benéficas de novo candidatas. Durante a evolução adaptativa da primeira fonte de carbono, o ácido 4-hidroxifenilacético (HPA), as populações de recombinação se adaptaram melhor, o que foi provavelmente mediado pela aquisição do hpa operon do doador. Em contraste, as populações recombinantes não se adaptaram melhor à segunda fonte de carbono, o ácido butírico, embora tenham sofrido menos extinções do que as populações não recombinadas. A quantidade de DNA transferida, mas não seu benefício, dependia fortemente da combinação doador-receptor.

Conclusões

Até onde sabemos, nosso estudo é o primeiro a investigar as consequências genômicas da recombinação procariótica e da transferência horizontal de genes durante a evolução laboratorial. Isso mostra que os benefícios da recombinação dependem fortemente do meio ambiente e do doador de DNA estrangeiro.


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Ciência

Vol 339, Edição 6124
08 de março de 2013

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Por Gerald Schönknecht, Wei-Hua Chen, Chad M. Ternes, Guillaume G. Barbier, Roshan P. Shrestha, Mario Stanke, Andrea Bräutigam, Brett J. Baker, Jillian F. Banfield, R. Michael Garavito, Kevin Carr, Curtis Wilkerson , Stefan A. Rensing, David Gagneul, Nicholas E. Dickenson, Christine Oesterhelt, Martin J. Lercher, Andreas PM Weber

Ciência 08 de março de 2013: 1207-1210

Um mosaico de genes adquiridos de vários filos permite que uma alga vermelha cresça abundantemente em nichos quentes, ácidos e tóxicos. [Veja também Perspectiva de Rocha]


TROCA GENÉTICA INTRA E INTERSPECÍFICA

Melhor que sexo

Em eucariotos sexuais, as vantagens teóricas da troca genética, por meio da eliminação de mutações deletérias e da combinação de mutações favoráveis, estão bem estabelecidas. A transferência horizontal de genes oferece as mesmas vantagens quando a aquisição de DNA é de membros da mesma espécie, embora a recombinação não esteja associada à reprodução. No entanto, esses movimentos de informação genética se estendem muito além dos limites das espécies. Muitos casos de transferências horizontais têm sido descritos, principalmente em relação à aquisição de novas funções e colonização de novos nichos ecológicos. Em particular, a capacidade demonstrada por algumas cepas bacterianas de adquirir genes de virulência ou resistência a antibióticos continua sendo um grande problema de saúde. Ainda assim, pode-se questionar se esses casos são anedóticos ou se, em vez disso, a transferência horizontal é um mecanismo que desempenha um papel fundamental na evolução dos procariotos. Responder a esta questão envolve detectar transferências entre espécies, para quantificar sua importância.

As muitas facetas da transferência horizontal

Existem três tipos principais de abordagens para identificar transferências horizontais em genomas completamente sequenciados:

Métodos para comparação de repertórios de genes contrastam genomas de espécies relacionadas ou cepas da mesma espécie e freqüentemente revelam conteúdos de genes muito diferentes. Essas diferenças nos repertórios gênicos são explicadas por perdas (deleções) e / ou ganhos gênicos. No entanto, como no caso de Escherichia coli, as cepas bacterianas da mesma espécie freqüentemente têm centenas de genes que são específicos da cepa. Nesses casos, devemos presumir um genoma ancestral de tamanho astronômico, para interpretar essas diferenças por perdas de genes, ou aceitar que as diferenças entre cepas intimamente relacionadas são principalmente o resultado de integrações recentes (Daubin et al. 2003a Touchon et al. 2009) .

Os métodos de análise da composição gênica baseiam-se na observação de longa data de que há uma grande diversidade de conteúdo G + C entre os genomas bacterianos (Sueoka 1962) e que cada genoma tem uma composição de base e uso de códon que podem ser diagnósticos da espécie. No entanto, regiões com nucleotídeos ou composição de códons contrastantes são freqüentemente encontradas em genomas bacterianos. Isso sugere que tais regiões se originam de transferência recente de genomas com composições diferentes (Lawrence e Ochman 1998 Ochman et al. 2000). Como organismos relativamente próximos (como enterobacteriaceae, por exemplo) têm conteúdo G + C comparável, genes com conteúdo G + C divergente são geralmente considerados como originários de organismos mais distantes. No geral, espera-se que esses métodos subestimem o número de transferências, por duas razões. Primeiro, eles não são capazes de identificar transferências de espécies com uma composição semelhante ao genoma do hospedeiro. Em segundo lugar, esses métodos não podem encontrar transferências antigas, porque esses genes, uma vez integrados, adquirem gradualmente as características do genoma do hospedeiro. É importante notar, porém, que alguns mecanismos provavelmente mantêm uma heterogeneidade do conteúdo G + C dos genes dentro dos genomas bacterianos, o que pode ser enganoso para esses métodos (Guindon e Perri & # x000e8re 2001 Daubin e Perri & # x000e8re 2003 Lassalle et al. 2015 )

Os métodos filogenéticos são os métodos mais gerais e potencialmente mais sensíveis para inferir transferências horizontais. Esses métodos reconstroem a história de uma família de genes homólogos (uma árvore de genes) e a comparam a uma história putativa das espécies em que os genes são encontrados (a árvore das espécies). Desacordos filogeneticamente bem fundamentados entre as duas árvores podem ser interpretados em termos de transferências. Esses métodos têm a vantagem de fornecer informações sobre a espécie doadora (não apenas o receptor) e podem, em teoria, identificar transferências antigas. A dificuldade dessa abordagem é que ela requer uma filogenia de referência e a capacidade de diferenciar entre diferentes tipos de eventos que podem mudar a história de um gene, como duplicações, perdas e transferências (ver Fig. 1). A maioria dos estudos que visam avaliar o papel da transferência de genes usando abordagens filogenéticas tentou contornar o problema de duplicações e perda de genes, concentrando-se em genes que estão presentes em no máximo uma cópia em cada genoma (Beiko et al. 2005 Than et al. 2008 Abby et al. 2010, 2012 Puigb & # x000f2 et al. 2010). Apenas recentemente, novos métodos foram desenvolvidos que podem classificar o papel da duplicação, transferência e perda em histórias de genes (Bansal et al. 2012 Sz & # x000f6ll & # x00151si et al. 2012, 2013b Sj & # x000f6strand et al. 2014). Um ingrediente crucial de qualquer método filogenético que visa detectar a transferência de genes é a capacidade de explicar a incerteza filogenética. Levar em consideração a incerteza filogenética é importante, porque o sinal limitado leva a erros de reconstrução que subsequentemente resultam em uma superestimativa grosseira da quantidade de transferência horizontal de genes. Para superar esse problema, é possível explorar o fato de que, embora cada família de genes homólogos tenha sua própria história única, todos eles estão relacionados por uma história de espécie compartilhada, e essa história pode ser útil para a inferência da árvore gênica. Em um estudo que tentou levar em consideração o histórico de espécies compartilhadas para a reconstrução da árvore gênica em cianobactérias (Sz & # x000f6ll & # x00151si et al. 2013a), a maioria da discórdia filogenética foi encontrada como resultado de erros de reconstrução. Isso pode ser corrigido combinando informações de alinhamento de sequência com informações de uma árvore de espécies putativas e probabilidades de duplicação, transferência e perda otimizadas entre famílias de genes. O resultado é uma redução notável na discórdia filogenética aparente, com reduções de 24%, 59% e 46%, respectivamente, no número médio de duplicações, transferências e perdas por família de genes.

Os processos de discórdia. Três processos biológicos podem gerar árvores genéticas que diferem da árvore da espécie. (UMA) A ação combinada de duplicação e perda de genes, (B) transferência horizontal de genes e (C) coalescência profunda, onde alelos polimórficos podem permanecer presentes em uma população por um tempo que se estende por duas especiações (quadrados pretos mostram os alelos que coexistem nesse período). Em cada um desses exemplos, os genes das espécies C e D são parentes mais próximos, embora as espécies C está mais intimamente relacionado com as espécies B (adaptado de Maddison 1997).

De forma mais geral, as três abordagens descritas acima fornecem idéias aparentemente muito diferentes sobre o impacto da transferência horizontal nos genomas (Ragan 2001 Lawrence e Ochman 2002). Os dois primeiros mostram que os genomas podem conter altas proporções de genes & # x0201c estranhos & # x0201d, até 20%, adquiridos recentemente. A terceira abordagem, em contraste, tem poder limitado para detectar transferências muito recentes, mas as incongruências filogenéticas são claramente evidentes ao estudar os genomas de espécies distantes (Daubin et al. 2003b). Esta aparente contradição entre as diferentes abordagens pode, de fato, ser interpretada como uma diferença fundamental subjacente na escala de tempo considerada. Uma sequência individual do genoma corresponde à escala de tempo mais curta. É um instantâneo da informação genética de uma espécie (ou cepa) em um determinado momento. Tal instantâneo genômico pode conter centenas de genes adquiridos recentemente, a grande maioria dos quais está destinada a desaparecer em curto prazo, deixando poucos vestígios nas filogenias de genes (Daubin et al. 2003b Lerat et al. 2005). A análise de genes adquiridos recentemente mostra que a grande maioria são órfãos, ou & # x0201cORFans & # x0201d (ou seja, genes que não possuem homólogos em outros genomas conhecidos) (Siew e Fischer 2003). Uma possível explicação é que esses genes se originam de bacteriófagos que se integraram ao genoma. Para serem retidos a longo prazo, eles teriam que ser úteis para seu hospedeiro (Daubin et al. 2003a Daubin e Ochman 2004a, b Cortez et al. 2009 Bobay et al. 2014).

Transferência horizontal e adaptação

O papel adaptativo da transferência horizontal em bactérias está bem estabelecido. Em particular, existem longos trechos de genomas chamados de & # x0201cislands & # x0201d que estão presentes apenas esporadicamente em uma determinada espécie e estão associados à patogenicidade, simbiose com outro organismo (por exemplo, uma planta) ou outras características ecológicas (Dobrindt et al . 2004). O agrupamento desses genes em ilhas é provavelmente resultado do fato de esses genes estarem associados a elementos móveis (transposons, bacteriófagos) que tendem a se recombinar entre si e, portanto, são inseridos próximos uns dos outros, o que promove sua simultaneidade. transferência de um genoma para outro. Curiosamente, essas ilhas geralmente contêm vários & # x0201cORFans & # x0201d cuja função, se houver, ainda não foi descoberta (Siew e Fischer 2003).

Esses exemplos são evidências da existência de transferência horizontal recente em conjunto com benefícios ambientais imediatos, mas também há muitas indicações sugerindo que transferências antigas foram capazes de tocar até mesmo a função celular mais fundamental. Um exemplo é o caso da girase reversa, uma proteína que altera a conformação do cromossomo, é encontrada em todos os organismos hipertermofílicos e alguns termofílicos (Bactérias e Arquéias) e acredita-se que tenha sido adquirida repetidamente para se adaptar a este ambiente único (Brochier- Armanet e Forterre 2006). Além disso, muitos exemplos de transferências de genes que codificam tRNA sintetases, cuja função é carregar os aminoácidos em seus tRNAs antes da tradução, foram descritos entre organismos filogeneticamente distantes (Fournier et al. 2015). As pressões de seleção que promovem tais transferências ainda são pouco compreendidas, mas é possível que essas enzimas, que geralmente operam sem interagir com outras proteínas, e cujos substratos (um aminoácido e tRNA) são altamente conservados em evolução e podem, portanto, se adaptar com relativa facilidade para um novo ambiente celular. Esse tipo de raciocínio é consistente com a & # x0201cípese de complexidade & # x0201d (Jain et al. 1999), que afirma que o número de interações moleculares da proteína codificada por um gene é uma barreira à transferência. Por exemplo, genes envolvidos em estruturas moleculares complexas, como ribossomos ou maquinário de replicação de DNA, são considerados menos prováveis ​​de serem substituídos por homólogos remotos, porque eles têm uma baixa probabilidade de terem preservado seus inúmeros locais de interação intactos. No entanto, há exceções a essa regra e, especificamente, certos genes ribossômicos mostram traços claros de transferência horizontal (Brochier et al. 2000).


Thane Papke recebe bolsa da NASA para estudar transferência de genes em Archaea

A evolução humana é baseada na premissa de "sobrevivência do mais apto", onde os organismos com as características geneticamente codificadas mais adequadas ao seu ambiente sobrevivem para transmitir esses genes para seus descendentes, que continuam transmitindo essa característica até que todos os membros da população a possuam . Mas como os organismos que não se reproduzem sexualmente evoluem?

Archaea é um tipo de organismo unicelular que pode ser encontrado em todo o mundo, geralmente em ambientes extremos. Eles ajudam a formar o plâncton marinho que é a base de todas as cadeias alimentares marinhas, alguns vivem em fontes termais e lagos salgados, alguns até residem no intestino humano e desempenham um papel importante na digestão. Mas como essa classe de organismos, que pode ser a mais antiga do planeta, evoluiu ao longo de bilhões de anos permanece um mistério.

O trabalho do professor associado de biologia molecular e celular da Universidade de Connecticut, R. Thane Papke, pode ajudar a esclarecer parte desse mistério. Papke recebeu uma bolsa de US $ 989.000 da Administração Nacional de Aeronáutica e Espaço para estudar o papel da transferência horizontal de genes na evolução das arqueas. Simon White, também da UConn, é co-investigador, e Uri Gophna, da Universidade de Tel-Aviv, em Israel, é um co-investigador internacional desta bolsa.

Archaea e bactérias se reproduzem assexuadamente. Esses organismos copiam seu DNA e fazem uma réplica perfeita de si mesmos. É por isso que a transferência horizontal de genes é essencial para a evolução desses organismos que, de outra forma, não teriam como diversificar seu pool de alelos e garantir a sobrevivência da espécie. Se todos os membros de uma espécie têm o mesmo perfil genético, uma única doença pode exterminar todos os membros dessa espécie de uma só vez.

Estudos demonstraram que as arquéias se envolvem em uma tremenda quantidade de transferência horizontal de genes (HGT) e que adquiriram milhares de genes de fontes bacterianas. Isso resultou em organismos que não se reproduzem sexualmente com a mesma quantidade de diversidade genética que os organismos que produzem sexualmente, deixando os pesquisadores evolucionistas coçando a cabeça.

“Acredita-se que a reprodução sexual tenha surgido da assexualidade precisamente por causa das vantagens de embaralhar os pools de genes”, diz Papke. “No entanto, está claro que arqueas e bactérias resolveram esse problema sem reprodução sexual.”

Estudos anteriores mostraram evidências de um método de transferência de genes dependente do contato celular em um tipo de arquéia chamado H. volcanii, que é comumente encontrado no Mar Morto e em outros ambientes muito salgados.

Haloarchaea se envolve em um tipo de transferência horizontal de genes conhecida como "acasalamento", em que duas arqueas trocam genes por meio do contato célula a célula sem uma clara dinâmica doador / receptor, que é vista na maioria das outras formas de HGT.

A capacidade deste archaeon de sobreviver em tais ambientes o torna atraente para os pesquisadores espaciais, pois esses organismos poderiam viver em Marte e oferecer uma visão sobre a evolução da vida extraterrestre lá.

“Acho que a NASA financia nosso trabalho porque abordamos questões fundamentais que tentam resolver de onde vem a reprodução sexual”, diz Papke. “A NASA está interessada em estados de transição da biologia, e a reprodução sexual é um grande problema.”

Neste projeto, Papke espera identificar e caracterizar os genes responsáveis ​​pela transferência horizontal de genes neste archaeon em particular. Papke e sua equipe também esperam determinar a taxa de transferência horizontal de genes entre as espécies haloarchaeal, a classe para a qual H. volcanii pertence.

Papke também estudará o papel do sistema do organismo receptor para cortar DNA não próprio neste processo, que é como as células podem ser imunes à infecção por vírus ou plasmídeo. Sempre que os organismos encontram materiais estranhos, seus sistemas imunológicos reagem naturalmente e tentam remover ou destruir o invasor. Para uma célula captar um gene estranho com sucesso, seu sistema imunológico deve ser anulado e sinalizado para parar.

Uma das características que torna H. volcanii um organismo modelo ideal para esta pesquisa porque seu método de transferência horizontal de genes requer que as membranas e paredes celulares de duas ou mais células se fundam, de uma forma que se assemelha curiosamente à fusão de gametas para produzir um zigoto por meio da reprodução sexual.

“Isso se assemelha ao que eu imaginaria como um passo intermediário primitivo em direção à reprodução sexual que demonstra um mecanismo de contato celular esperado para o fluxo genético por atacado, sem ter ainda a reprodução conectada ao processo, uma espécie de sexo assexuado de reprodução”, diz Papke.


Transferência de gene em Archaea

Archaea são distintas de bactérias e eucariotos, mas o material genético pode ser transferido entre eles e entre as próprias Archaea.

Objetivos de aprendizado

Descreva os mecanismos de transferência de genes em Archaea

Principais vantagens

Pontos chave

  • Archaea, embora seja muito diferente de eucariotos e bactérias, existem muitas semelhanças no nível genético entre eles.
  • A transferência horizontal de genes pode explicar as semelhanças entre os genes encontrados nos três domínios da vida e, de fato, há evidências de que a transferência horizontal de genes ocorre com espécies de Archaea.
  • Archaea pode ser infectado por vírus de DNA de fita dupla, que podem ser responsáveis ​​por transferências de genes, assim como bactérias, Archaea pode se conjugar.

Termos chave

  • archaea: um domínio taxonômico de organismos unicelulares sem núcleos que são fundamentalmente de bactérias.
  • tradução: Tradução é a comunicação do significado de um texto no idioma de origem por meio de um texto equivalente no idioma de chegada.
  • transcrição: Transcrição é o processo de criação de uma cópia de RNA complementar de uma sequência de DNA. Tanto o RNA quanto o DNA são ácidos nucléicos, que usam pares de bases de nucleotídeos como uma linguagem complementar que pode ser convertida de DNA para RNA pela ação das enzimas corretas.

Archaea são geneticamente distintos de bactérias e eucariotos, mas são mal compreendidos: muitos dos genes que Archaea codificam têm função desconhecida. A transcrição e tradução em arquéias assemelham-se mais aos mesmos processos em eucariotos do que em bactérias, com a RNA polimerase arqueana e os ribossomos sendo muito próximos de seus equivalentes em eucariotos.

Embora Archaea tenha apenas um tipo de RNA polimerase, sua estrutura e função na transcrição são semelhantes às da RNA polimerase II eucariótica, com conjuntos de proteínas semelhantes (os fatores de transcrição gerais) direcionando a ligação da RNA polimerase a um promotor do gene & # 8217s . No entanto, outros fatores de transcrição arqueanos estão mais próximos daqueles encontrados nas bactérias. A modificação pós-transcricional é mais simples do que nos eucariotos, uma vez que a maioria dos genes arqueanos carecem de íntrons, embora haja muitos íntrons em seus genes de RNA de transferência e RNA ribossômico, e os íntrons podem ocorrer em alguns genes que codificam proteínas. Isso tudo quer dizer que há muitas semelhanças nos genes compartilhados entre Archaea e os outros domínios da vida, sugerindo que houve uma transferência de material genético entre os domínios da vida. Este fenômeno é descrito como transferência horizontal de genes.

A transferência horizontal de genes (HGT) refere-se à transferência de genes entre organismos de uma maneira diferente da reprodução tradicional. Também chamada de transferência lateral de genes, ela contrasta com a transferência vertical, a transmissão de genes da geração dos pais para a prole por meio da reprodução sexuada ou assexuada. O HGT demonstrou ser um fator importante na evolução de muitos organismos, incluindo bactérias, plantas e humanos.

Archaea apresentam altos níveis de transferência horizontal de genes entre linhagens. Alguns pesquisadores sugerem que os indivíduos podem ser agrupados em populações semelhantes a espécies, com genomas altamente semelhantes e transferência de genes rara de / para células com genomas menos relacionados, como no gênero Archaea Ferroplasma. Por outro lado, estudos em Halorubrum encontraram transferência genética significativa de / para populações menos relacionadas. Essas transferências gênicas são identificadas pelo sequenciamento do DNA de várias espécies de Archaea por meio das semelhanças e diferenças do DNA dos diferentes tipos de Archaea. É determinado se o gene foi transferido perfeitamente ou de um ancestral comum. A elucidação disso pode ser controversa.

Como o material genético pode se mover de uma Archaea para outra é mal compreendido. Nas bactérias, as formas naturais pelas quais isso ocorre são por meio de conjugação bacteriana ou transferência viral, também conhecida como transdução. A conjugação ocorre quando duas bactérias (às vezes aparentadas de maneira distante) transferem material genético por contato direto. A transdução ocorre quando um vírus & # 8220 coleta & # 8221 algum DNA de seu hospedeiro e, ao infectar um novo hospedeiro, move esse material genético para o novo hospedeiro. Pensa-se que a conjugação pode ocorrer em Archaea, embora, ao contrário das bactérias, o mecanismo não seja bem compreendido. Também o Archaea pode ser infectado por vírus. Na verdade, o Archaea pode ser infectado por vírus de DNA de fita dupla que não estão relacionados a nenhuma outra forma de vírus e têm uma variedade de formas incomuns, incluindo garrafas, hastes em forma de gancho ou gotas de lágrima. Em conjunto, fica claro que a transferência gênica ocorre em Archaea e provavelmente é semelhante à transferência gênica horizontal observada em outros domínios da vida.

Infecção viral por arquea: Célula de Sulfolobus infectada pelo vírus STSV1 observada ao microscópio. Dois vírus fusiformes estavam sendo liberados da célula hospedeira. A cepa de Sulfolobus e STSV1 (Sulfolobus tengchongensis Spindle-shaped Virus 1) foi isolada por Xiaoyu Xiang e seus colegas em uma fonte termal ácida na província de Yunnan, China. Atualmente, o STSV1 é o maior vírus arqueado já isolado e estudado. A sequência do seu genoma foi sequenciada.


Fundamentos da evolução molecular *

Supratim Choudhuri, em Bioinformática para Iniciantes, 2014

2.3.4.1.D Transferência horizontal de genes

Transferência horizontal de genes, também conhecida como transferência lateral de genes, refere-se à transmissão não sexual de material genético entre genomas não relacionados, portanto, a transferência horizontal de genes envolve a transferência de genes através das fronteiras das espécies. O fenômeno da transferência horizontal de genes é uma chave nos conceitos de último ancestral comum, relação sintênica entre genomas, filogenia e a evolução de unidades de espécies discretas, nomenclatura taxonômica, etc. m A maioria dos exemplos de transferência horizontal de genes são conhecidos em procariotos. Em bactérias, três mecanismos principais podem mediar a transferência horizontal de genes: transformação (absorção de DNA livre), conjugação (transferência mediada por plasmídeo), e transdução (transferência mediada por fago). Nas plantas, introgressão pode mediar a transferência horizontal de genes, isso significa o fluxo gênico de um pool gênico para outro, isto é, de uma espécie para outra por retrocruzamento repetido entre um híbrido interespecífico e uma de suas espécies-mãe. Portanto, a introgressão depende da extensão do isolamento reprodutivo entre as duas espécies. A introgressão também foi relatada entre espécies de patos, entre espécies de borboletas envolvidas no mimetismo e entre humanos e Neandertais. 41

A transferência horizontal de genes em animais não é comum, mas existem alguns relatos. Por exemplo, Acuña et al. 42 identificou o gene HhMAN1 do besouro da broca do café, Hypothenemus Hampei, que mostra evidências claras de transferência horizontal de genes de bactérias. HhMAN1 codifica a enzima mananase, que hidrolisa a galactomanana. As análises filogenéticas da mananase de procariotos e eucariotos revelaram que as mananases de plantas, fungos e animais formaram um clado eucariótico distinto, mas HhMAN1 estava mais intimamente relacionado a mananases procarióticas, agrupando-se com o Bacilo clado. HhMAN1 não foi detectado nas espécies intimamente relacionadas H. obscurus, que não coloniza os grãos de café. Os autores levantaram a hipótese de que a aquisição do HhMAN1 O gene da bactéria foi provavelmente uma adaptação em resposta à necessidade de um nicho ecológico específico.

Existem também alguns exemplos de transferência horizontal de genes de fungos para artrópodes, como pulgões (insetos) e ácaros (aracnídeos). A análise filogenética revelou a evidência de transferência horizontal de genes que codificam a carotenóide dessaturase e carotenóide ciclase-carotenóide sintase de fungos para pulgões da ervilha, 43 e para o ácaro-aranha. 44 Notavelmente, o gene da carotenóide ciclase-carotenóide sintase fundido é característico de fungos, mas não de plantas ou bactérias. Os autores discutiram o possível mecanismo de tal transferência gênica. A transferência de genes para um único ancestral artrópode de ácaros-aranha e pulgões não é provável porque exigiria a perda subsequente desses genes na maioria dos outros taxa de artrópodes vivos. O cenário mais provável é a transferência desses genes por meio de simbiose, que provavelmente ocorreu de forma independente em pulgões e ácaros. Foi sugerido que a associação frequente de ácaros com vírus os torna vetores de transferência gênica horizontais ideais, incluindo a incorporação de genes móveis em seus próprios genomas.


Agentes de transferência de genes: elementos semelhantes a fagos de troca genética

A transferência horizontal de genes é importante na evolução dos genomas bacterianos e arqueológicos. Um interessante processo de troca genética é realizado por diversos agentes de transferência de genes semelhantes a fagos (GTAs) que são encontrados em uma ampla gama de procariotos. Embora os GTAs se assemelhem a fagos, eles carecem dos recursos de marca registrada que definem os fagos típicos e empacotam pedaços aleatórios do genoma da célula produtora. In this Review, we discuss the defining characteristics of the GTAs that have been identified to date, along with potential functions for these agents and the possible evolutionary forces that act on the genes involved in their production.

Declaração de conflito de interesse

Competing interests statement

Os autores declaram não haver interesses financeiros concorrentes.

Figuras

Figure 1. Comparison of gene transfer agent…

Figure 1. Comparison of gene transfer agent and transducing phage production

Figure 2. Electron micrographs of gene transfer…

Figure 2. Electron micrographs of gene transfer agent particles

The estimated sizes of the particles…

Figure 3. Gene transfer agent-encoding gene clusters

Figure 3. Gene transfer agent-encoding gene clusters

The general organizations of genes encoding the two…

Figure 4. Distribution of gene transfer agent…

Figure 4. Distribution of gene transfer agent genes in alphaproteobacteria and spirochaetes

Figure 5. Evidence of purifying selection in…

Figure 5. Evidence of purifying selection in selected gene transfer agent genes in the Rhodobacterale…


Fundo

The appearance of land plants was a key step towards the development of modern terrestrial ecosystems. Fossil data indicate that the first land plants appeared around 500 million years ago, from a pioneer green algal ancestor probably related to Charales [1, 2].

Early terrestrial environments were harsh. The ancestor of land plants that conquered emerged lands had to face important stresses including desiccation, UV radiation (not anymore shielded by water), as well as attack by already diversified microbial soil communities [1, 3]. This drove a number of key adaptations, including the emergence of specialized secondary metabolic pathways. Among them, the phenylpropanoid pathway was crucial. It is in fact a ubiquitous and specific trait of land plants, and provides vital compounds such as lignin -essential for vascularization (xylem) and stem rigidity out of water-, and flavonoids -essential for reproductive biology (flower and fruit colors), protection against UV (pigments) and microbial attack (phytoalexins), and plant-microbe interaction (flavonoids) [4, 5]. Three steps constituting the general phenylpropanoid pathway provide the precursors for the flavonoid and lignin branches (Figure 1). Phenylalanine ammonia-lyase (PAL) transforms phenylalanine into trans-cinnamic acid, which leads to p-coumaric acid by the action of cinnamic acid 4-hydrolase (CH4), which is then transformed into p-coumaroyl-CoA by p-coumaroyl:CoA ligase (4CL) (Figure 1). Either p-coumaric acid and p-coumaroyl-CoA can enter the lignin monomer pathway, while p-coumaroyl-CoA is the precursor of the flavonoid pathway (Figure 1). Lignin monomer and flavonoid biosynthesis then involve complex highly branched pathways (Figure 1)[4, 6].

A schematic representation of phenylpropanoid metabolism. From the general phenylpropanoid pathway (top left, reactions from L-phenylalanine to p-Coumaroyl-CoA) two separated branches lead to the production of lignin monomers (right) and of flavonoids (bottom). Solid arrows indicate a single step enzymatic reaction, dashed arrows multiple sequential enzymatic reactions. Enzymes are reported with a three letter code: PAL, phenylalanine ammonia lyase TAL, tyrosine ammonia lyase C4H, cinnamate 4-hydroxylase 4CL, 4-coumarate CoA ligase COMT, caffeic acid/5-hydroxyferulic acid O-methyltransferase HCT/CST, hydroxycinnamoyl CoA:shikimate/quinate hydroxycinnamoyltransferase C3H, p-coumaroyl shikimate/quinate 3-hydroxylase CCoAOMT, caffeoyl CoA O-methyltransferase CCR, (hydroxy)cinnamoyl CoA reductase CAD, (hydroxy)cinnamyl alcohol dehydrogenase F5H ferulate 5-hydroxylase CHS, chalcone synthase STS, stilbene synthase.

The initial physiological advantage of phenolic compounds is not clear. In fact, flavonoids are not thought to have been immediately effective as UV protection before the emergence of complex structures allowing for their accumulation in large quantities, and it has been proposed that they were initially used as internal signaling molecules [7]. Lignin-like polymers have been identified in the cell walls of the charalean alga Nitella and in bryophytes (mosses, liverworts, and hornworts), early branching lineages of land plants that do not harbor a developed vascular system such as that found in Tracheophytes (Ferns, Gymnosperms and Angiosperms) [8]. Because these lignin monomers in non vascular plants do not fulfill structural functions it has been proposed that may principally serve as a defense mechanism against microorganisms or UV radiation [8]. To date, there is no evidence for the presence of a full phenylpropanoid metabolism in organisms other than land plants, although some bacteria and fungi harbor homologues of a few enzymes of the pathway [9, 10].

The phenylpropanoid pathway likely evolved progressively in land plants by the recruitment of enzymes from the primary metabolism (for a recent review see 4). However, the origin of PAL was a key event, since it provided the initial step from which the rest of the pathway was assembled. Indeed, PAL is a key regulator of the phenylpropanoid pathway [11] and any inhibition of PAL blocks the whole pathway. Probably due to its essentiality, land plants harbor multiple copies of PAL [5] and no complete null mutant is available in the literature. De novo synthesis of PAL is induced in response to different stress stimuli such as UV irradiation, pathogenic attack, low levels of nitrogen, phosphate, or iron [6]. Although PAL enzymes have been extensively characterized in all land plants lineages, including the early emerging bryophytes (mosses, liverworts, and hornworts), their distribution in other organisms is limited. PAL are known to be present in fungi, in particular Basidiomicetes yeasts such as Rhodotorula, but also Ascomycetes such as Aspergillus e Neurospora, where they participate to the catabolism of phenylalanine as a source of carbon and nitrogen [12–14].

The PAL of some plants and fungi also harbor a tyrosine ammonia lyase (TAL) activity that is responsible for the synthesis of p-coumaric acid directly from tyrosine, which in turn leads to the production of p-coumaroyl-CoA [4] (Figure 1). PAL enzymes have been functionally characterized from a few sediment/soil bacteria such as Streptomyces maritimus (Actinobacteria), where PAL is required to supply cinnamic acid for the production of benzoyl-CoA, the starter molecule for the biosynthesis of the bacteriostatic agent enterocin [15], and Photorhabdus luminescens (γ-Proteobacteria), where PAL is essential for the production of the powerful stilbene antibiotic through yet unknown intermediate steps [16, 17]. More recently, PAL have also been identified and structurally characterized in two Cyanobacteria belonging to the order Nostocales, where they are involved in a pathway whose end product is yet unknown [18]. From functional studies, it has been proposed that these cyanobacterial PAL might represent an evolutionary intermediate towards plants PAL [18]. PAL homologues with TAL activity have also been identified in some bacteria such as the Actinobacterium Saccharotrix espanaensis, where they are used to produce the antibiotic saccharomicin [19], and in purple phototrophic a-Proteobacteria such as Rhodobacter, where they are involved in the synthesis of the chromophore of their photoactive yellow protein photoreceptor [20].

PAL is homologous to histidine ammonia lyase (HAL), which is involved in the catabolism of histidine and is widespread in prokaryotes and eukaryotes [21, 22]. It has been proposed that "PAL developed from HAL when fungi and plants diverged from the other kingdoms" [4]. However, the current view of eukaryotic evolution based on phylogenetic analyses indicates that fungi and plants do not share an exclusive ancestor [23, 24]. In fact, Fungi are more related to Animals than to land plants. Moreover, land plants belong to the phylum Plantae, which also includes Glaucocystophytes, red algae, and green algae [23, 24].

Given the clear importance of PAL in the emergence of the phenylpropanoid pathway and adaptation of plants to land, we sought to get more insight into the origin of this enzyme by carrying out an extensive search of PAL/TAL/HAL homologues in current sequence databases and by analyzing their phylogeny.


New Genes = New Archaea?

Molly Sharlach
Oct 15, 2014

Carotenoid-producing haloarchaea impart a red color to salt ponds in San Francisco Bay. WIKIMEDIA, GROMBO

While mutation and sexual reproduction drive genetic innovation in many eukaryotes, for life&rsquos exclusively unicellular domains&mdasharchaea and bacteria&mdashhorizontal gene transfer is a critical mechanism for gaining new traits. And genes acquired from bacteria appear to have played an important role in forming major taxa of archaea, according to a phylogenetic analysis of more than 25,000 archaeal gene families. The study, published today (October 15) in Natureza, also suggests that genetic transfers from bacteria to archaea are at least five times more common than from archaea to bacteria.

&ldquoWe tend to think of evolution as proceeding in a gradual fashion, with the drip, drip, drip of point mutations accumulating along different lineages, and that leads to differentiation and new species,&rdquo said study coauthor William Martin of the Institute for Molecular Evolution at Heinrich-Heine-Universität in Germany. Traditional phylogenetic.

About a third of the archaeal genes analyzed had homologs among bacterial genomes, and the phylogenies of these apparent genetic imports closely mirrored those of archaeal-specific genes in each of 13 orders of archaea, suggesting that the birth of each order coincided with the gene acquisitions. “It seems like for each major branch of the archaea, the pivotal event that led to the isolation and specialization of each respective clade was the acquisition of a large number of bacterial genes,” said Eugene Koonin, who studies evolutionary genomics at the US National Center for Biotechnology Information. Koonin has collaborated with the study’s authors but was not involved in the present work.

Martin’s team first applied this analysis method to demonstrate that the salt-loving haloarchaeal group arose in concert with the acquisition of more than 1,000 bacterial genes, which conferred the ability to respire aerobically, among other metabolic functions. This analysis, published in PNAS in 2012, involved computing phylogenetic trees for 1,500 gene families. Constructing 25,000 trees for the present study was considerably more computationally intensive. “It’s a massive analysis—probably one of the larger tree-crunching exercises ever undertaken,” said W. Ford Doolittle of Dalhousie University in Canada, who was not involved in the study.

In particular, the phylogenies revealed that 83 percent of the bacterial introductions occurred in methanogenic archaea, which are thought by some to be the most ancient groups of archaea and have a simple metabolism—anaerobic reduction of carbon dioxide to methane in the presence of hydrogen gas. “People have suspected [the bacterial origin of many methanogen genes] for awhile,” said Doolittle. “Way back 15 years ago, when methanogen genomes started appearing, [these microbes] were the record holders for apparent import of bacterial genes.”

The conclusion that archaeal lineages abruptly picked up large groups of bacterial genes at the time of their formation, though supported by statistical tests, will require further analysis, Koonin noted. But the fact that 39 percent of the genetic imports analyzed by Martin’s team are involved in metabolism reinforces this idea. “It doesn’t make sense to incorporate one gene for the respiratory chain and not the others,” said Doolittle. “So biologically speaking, if they weren’t incorporated all at once, there would be no potential of incorporating some of them one at a time.”

R. Thane Papke of the University of Connecticut agreed that, while intriguing, the conclusions are not fully validated by the present analysis. “They’ve got some broad brushstrokes, it looks convincing, and I’m excited about it,” said Papke, who was not involved in the study. “More work just needs to be done.”

If the results hold up to further inquiry, however, the implications for scientists’ understanding of the early evolution of microbes could be huge. Martin compares the large-scale gene acquisitions in archaea to the origin of eukaryotes, which may have occurred when an archaeal cell incorporated a bacterial cell (along with its genes), which became the mitochondrion. “If this is widely accepted, it makes the origin of eukaryotes not as special,” said Doolittle. “That would be quite a paradigm shift in the way we think about things, because most people regard the origin of eukaryotes as a uniquely almost miraculous event.”

S. Nelson-Sathi et al., “Origins of major archaeal clades correspond to gene acquisitions from bacteria,” Nature, doi:10.1038/nature13805, 2014.



Comentários:

  1. Shaktigar

    Isso é duvidoso.

  2. Vitilar

    Oh, isso é algo, recentemente ouvi sobre isso em algum lugar. Sua opinião tem razão de ser. Você entende sobre o que escreve. Depois de ler um pouco, gostaria de saber mais.

  3. JoJonos

    Peço desculpas, mas, na minha opinião, há outra forma de decisão de uma questão.

  4. J?n

    É uma pena, que agora não posso expressar - não há tempo livre. Voltarei - necessariamente expressarei a opinião.



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