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Qual etapa da endocitose requer ATP?

Qual etapa da endocitose requer ATP?



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Todos parecem concordar que a endocitose é um processo que consome energia e, como tal, requer a hidrólise do ATP. No entanto, que etapa específica requer isso? Mais precisamente, qual 'máquina molecular' envolvida na endocitose requer ATP? Não consigo encontrar uma boa resposta na literatura.


Endocitose (especificamente você perguntou sobre endocitose mediada por clatrina) é de fato um processo que consome energia. o revestimento da vesícula pode ser "espontâneo", mas o arrancamento da vesícula, o desencapsulamento da clatrina e o transporte da vasícula dentro da célula requerem hidrólise de ATP / GTP.

Dynamin - a dinamina forma uma espiral ao redor do colo da vesícula e usa a hidrólise de GTP que, para apertar a bobina ao redor do colo da vesícula, faz com que ela se quebre e resulta no afastamento da vesícula da membrana parental.

o desembaraçar da clatrina também consome ATP / GTP. Acredita-se que proteínas como chaperon hsp70 e auxilina estejam envolvidas na hidrólise de ATP. o processo de remoção do revestimento começa após a remoção da vesícula.

a transporte da vesícula também custará energia, proteínas como a família da miosina são consideradas como transportadoras de vesículas endocíticas para dentro da célula e usam a hidrólise de ATP.

Dynamin - Wiki

Myosin - Wiki

Processo de remoção do revestimento - Biologia Molecular da Célula ed.6 p.701


Endocitose

Endocitose é o processo de trazer substâncias do ambiente externo para dentro de uma célula com a ajuda da membrana celular. Por meio desse método, as células adquirem os nutrientes necessários para o crescimento e a reprodução. É uma forma do mecanismo de transporte ativo e, portanto, precisa de energia, na forma de ATP, para prosseguir.

A palavra 'endocitose' é derivada das palavras gregas 'endon', que significa 'dentro', 'citos', que significa 'célula', e '-ose', que significa 'processo'. O processo foi proposto e descrito pela primeira vez pelo citologista Christian De Duve em 1963.

Exemplos de substâncias transportadas usando o processo

Substâncias como fluidos, eletrólitos, proteínas e outras macromoléculas são absorvidas dentro da célula por meio da endocitose.


Transporte Ativo Vs Passivo

O movimento de substâncias para dentro e para fora da célula sem qualquer entrada de energia é conhecido como transporte passivo. Geralmente, isso envolve o movimento de moléculas / íons de uma região de alta concentração (por exemplo, alta concentração de moléculas ou íons no ambiente extracelular) para uma área de baixa concentração de molécula / íon (por exemplo, dentro da célula). As moléculas ou íons simplesmente se difundem através da membrana para entrar ou sair da célula.

O transporte ativo, por outro lado, requer a utilização de energia na forma de ATP para que as moléculas / íons sejam transportados para dentro ou para fora da célula. Conforme mencionado, a endocitose é um tipo de transporte ativo, uma vez que é necessária energia para que as moléculas / substâncias sejam transportadas para o interior da célula.

As moléculas de ATP precisam se ligar a proteínas na célula, o que faz com que elas sofram uma mudança conformacional. Essa é uma atividade importante que ajuda a causar a mudança na forma da membrana que contribui para a formação das vesículas. Isso permite que as moléculas / substâncias de interesse sejam engolfadas e transportadas para a célula.

Existem três tipos principais de endocitose, que incluem:


Resultados

Formação de vesículas independente de ATP induzida por SMase em macrófagos J774

Figura 1,uma mostra a absorção de um marcador de endocitose de fluido, FITC-dextran, por células J774 durante uma incubação de 10 min a 37 ° C. Essas células de controle internalizam o FITC-dextrano e o entregam aos endossomos que são vistos como pontos fluorescentes brilhantes. Como esperado, essa captação é bloqueada quando o ATP celular é esgotado por pré-incubação com azida de sódio e 2-desoxiglicose (Fig. 1,b) Sob as condições usadas para a Fig. 1,b, o ATP celular é 2,4 ± 0,5% dos valores de controle, conforme determinado por um ensaio de luminescência de ATP. Quando as células depletadas de ATP são tratadas com SMase (50 mU / ml), há uma captação substancial de FITC-dextrano nas células (Fig. 1,c) O tratamento com SMase não teve efeito sobre os níveis de ATP celular. Para determinar se o FITC-dextrano está em vesículas seladas, essas células foram perseguidas em meio sem dextrano por longos períodos de tempo ou expostas ao azul de tripano, um inibidor impermeável à membrana de fluorescência FITC (Hed et al., 1987). A marcação com FITC-dextrano não foi reduzida após uma perseguição de 60 min, e a fluorescência não foi extinta por 2 mg / ml de azul de tripano (dados não mostrados). Foi demonstrado anteriormente que o azul de tripano é capaz de extinguir a fluorescência mesmo em invaginações superficiais profundas (Myers et al., 1993), e a falta de extinção é uma forte evidência para o selamento das vesículas induzidas por SMase. Como pode ser visto na Fig. 1 c, essas vesículas permanecem na periferia da célula, consistente com a necessidade de proteínas motoras dependentes de ATP, como dineína, para a translocação de vesículas ao longo dos microtúbulos para o centro de uma célula (Holzbaur e Vallee, 1994). Quando o ATP é restaurado nas células, essas vesículas movem-se rapidamente para o centro (veja abaixo).

Para visualizar as vesículas induzidas por SMase por microscopia eletrônica, células J774 depletadas de ATP foram incubadas por 10 min com HRP e 50 mU / ml SMase. HRP internalizado é visualizado após o tratamento com diaminobenzidina como um precipitado escuro. Conforme mostrado na Fig. 2, o tratamento com SMase induz a formação de numerosas vesículas que têm tipicamente 50-500 nm de diâmetro e marcadas por produto da reação de diaminobenzidina precipitado ao longo da face luminal das membranas da vesícula. Não houve uma diferença significativa na distribuição de tamanho ou número de vesículas quando o tempo de incubação foi reduzido de 10 para 2,5 min (dados não mostrados). Isso sugere que a formação de vesículas está completa em alguns minutos após a exposição à SMase. As vesículas induzidas por SMase exibem apenas coloração periférica e nenhuma vesícula interna é vista. Não observamos uma camada discernível nas vesículas.

Formação de vesículas induzida por SMase em fibroblastos

A formação de vesículas em resposta à SMase também é observada na linha TRVb-1 derivada de fibroblastos CHO. Uma vantagem de usar células CHO é que elas são menos ativas na captação de fluidos em comparação com os macrófagos, de modo que o efeito da SMase pode ser examinado mesmo na ausência de venenos de energia. Durante uma curta incubação com FITC-dextrano (2,5 min), pouca captação é observada nas células de controle (Fig. 3,uma) Quando SMase é adicionado a essas células repletas de energia, há uma explosão de formação de vesículas (Fig. 3,b), semelhante às vesículas induzidas pelo tratamento de SMase de células depletadas de ATP (Fig. 3, c e d) Portanto, a formação de vesículas induzidas por SMase não requer depleção de ATP, embora tenhamos mostrado que a formação de vesículas induzidas por SMase é um evento independente de ATP. Vesículas induzidas por SMase em células TRVb-1 repletas de energia (Fig. 3 b) foram observados na periferia da célula por causa da formação de vesículas de incubação curta (2,5 min) porque SMase é concluída em 5 min (ponto de tempo mais antigo examinado). A microscopia eletrônica usando HRP mostrou que as vesículas induzidas por SMase nas células TRVb-1 eram estruturalmente semelhantes às das células J774 (dados não mostrados).

Para verificar ainda mais se a formação de vesículas induzida por SMase é de fato independente de ATP, as células TRVb-1 foram incubadas com azida de sódio / 2-desoxiglicose e, em seguida, permeabilizadas com SL-O antes de serem expostas a SMase. O nível de ATP celular nessas células após o tratamento com SMase caiu para 0,07 ± 0,01% do nível nas células intactas não tratadas. Em resposta ao tratamento de SMase, as células permeabilizadas com SL-O assumiram um marcador de fase de fluido, Lúcifer amarelo neste experimento, em vesículas periféricas (Fig. 4,uma) A permeabilização de SL-O de células depletadas de ATP sem SMase não induziu a formação de vesículas (dados não mostrados). As células tratadas com SMase foram capazes de reter amarelo de Lúcifer (mol wt 457) após uma perseguição de 2 h em um meio sem corante (Fig. 4 b), indicando que essas vesículas estão completamente isoladas da membrana plasmática.

Para verificar se os efeitos observados da SMase foram causados ​​pela atividade da enzima SMase, testamos outra SMase de uma fonte bacteriana diferente. SMase de Staphylococcus aureus teve o mesmo efeito nas células TRVb-1 e células J774 que o SMase de Bacillus cereus. Além disso, quando a preparação de SMase foi fracionada por tamanho por cromatografia líquida de proteína rápida, a atividade de formação de vesículas copurificou com a atividade de SMase (dados não mostrados).

Cinética da formação de vesículas induzida por SMase

Para determinar a cinética da formação de vesículas induzida por SMase, os macrófagos J774 foram incubados com FITC-dextran com ou sem SMase por diferentes períodos de tempo, e a captação total de dextran por célula foi medida por microscopia de fluorescência quantitativa. Os resultados são mostrados na Fig. 5. Como esperado, em células repletas de energia tratadas com ou sem SMase (inserir), a absorção de dextrano aumentou de forma aproximadamente linear com o tempo. A depleção de ATP bloqueou completamente a internalização de dextrana nas células de controle (quadrados fechados), mas o tratamento com SMase de células depletadas de ATP causou uma rápida explosão de captação de dextrano (círculos fechados) que é concluído em 10 minutos (primeiro ponto de tempo examinado). As células aparentemente tornaram-se insensíveis ao SMase após a explosão inicial, pois a exposição mais longa (& gt10 min) ao SMase não resultou em internalização adicional. A cinética de captação de FITC-dextrano em células TRVb-1 foi semelhante à das células J774 (dados não mostrados). A quantidade de captação de FITC-dextrana induzida por SMase em células TRVb-1 durante uma incubação de 5 minutos foi equivalente à captação de fluido por células repletas de energia durante uma incubação de 20-30 minutos.

Caracterização das estruturas da membrana em vesículas induzidas por SMase

Para determinar a extensão da internalização da membrana plasmática causada pelo tratamento SMase, um análogo lipídico de membrana fluorescente, C6-NBD-gal, foi usado para marcar a membrana plasmática de células TRVb-1. As células foram incubadas em gelo com C6-NBD-gal, depletado de ATP e, em seguida, tratado com ou sem SMase. Como mostrado na Fig. 6, na ausência de SMase, a membrana plasmática foi rotulada de maneira relativamente uniforme por C6-NBD-gal (uma), e uma troca de volta em meio contendo BSA extraiu a maior parte deste rótulo de superfície (b) Células tratadas com SMase (c) mostram mais marcação pontilhada do que células não tratadas. Depois da superfície C6-NBD-gal foi removido por retro-troca em meio contendo BSA, a marcação periférica pontilhada das células tratadas com SMase é retida (d) Este C retido6O marcador -NBD-gal se assemelha ao padrão de captação de FITC-dextrano em células tratadas com SMase (Fig. 3 d) O fato de C6-NBD-gal em vesículas induzidas por SMase não está disponível para troca reversa fornece evidências adicionais de que essas vesículas estão completamente isoladas do ambiente extracelular. Depois de quantificar C6Imagens de fluorescência -NBD-gal, encontramos que 30 ± 5% (média de cinco campos de células ± SD) da membrana plasmática C6-NBD-gal é internalizado em resposta a SMase. Em experimentos paralelos usando um espectrofluorômetro para detectar C6-NBD-gal extraído de células solubilizadas, encontramos que 14 ± 7% do C6O rótulo -NBD-gal é resistente à troca reversa após o tratamento com SMase. A diferença entre os resultados obtidos por fluorometria e microscopia digital pode ser explicada por uma pequena população de células que absorvem grande quantidade de C6-NBD-gal em toda a célula, mesmo no gelo (c) C6-NBD-gal nestas células pode ser extraído por backexchange. A intensidade de fluorescência dessas células, portanto, contribui para a intensidade de fluorescência total na análise espectrofotométrica, mas não na análise microscópica, e isso pode explicar a diferença nos valores obtidos com esses dois métodos. No entanto, os resultados obtidos por ambos os métodos mostram que a quantidade de membrana internalizada é muito maior do que a área coberta por cavidades e / ou cavernas revestidas de clatrina, que normalmente compreendem apenas 2–4% da membrana plasmática. As intensidades totais da membrana C6A marcação de -NBD-gal de células depletadas de ATP com ou sem tratamento com SMase não são significativamente diferentes, indicando que SMase induz endo-, mas não exovesiculação.

As vesículas induzidas por SMase são formadas de parte da membrana plasmática, levantando a questão se elas são de algumas regiões especializadas ou invaginadas da membrana plasmática. Para resolver isso, examinamos se a clatrina ou caveolae estavam preferencialmente associadas a essas vesículas. Fibroblastos TRVb-1 foram tratados com SMase na presença de FITC-dextran, fixados, permeabilizados e corados com anticorpos contra clatrina ou proteína adaptadora 2 (AP2). Não encontramos nenhum enriquecimento significativo de clatrina ou AP2 em vesículas contendo FITC-dextrana por microscopia de imunofluorescência (dados não mostrados). Quando as células tratadas com SMase foram colorretizadas com anticorpo para caveolina / VIP-21, a principal proteína em caveolae, não houve co-localização significativa entre caveolina e FITC-dextrano (dados não mostrados). As vesículas induzidas por SMase, portanto, parecem não ser enriquecidas em cavidades revestidas de clatrina ou caveolae.

Classificação de membrana e conteúdo de fluido em vesículas induzidas por SMase

Em seguida, investigamos o destino dos receptores internalizados e o conteúdo de fluido das vesículas induzidas por SMase. As células J774 foram pré-incubadas com TRITC-dextrano para marcar os endossomos tardios e lisossomas. As células foram então envenenadas por energia e incubadas com SMase e FITC-dextrano. Após 10 min, as células foram enxaguadas e perseguidas por mais 60 min em meio completo que permite a restauração de ATP ou na presença contínua de venenos de energia. Na presença contínua de venenos de energia, vesículas induzidas por SMase (vesículas contendo FITC-dextran) permaneceram na periferia da célula (Fig. 7,uma), bem separados dos endossomos e lisossomas tardios marcados com TRITC-dextrano (Fig. 7,b) Quando o ATP foi restaurado, no entanto, o FITC dextran nas vesículas induzidas por SMase moveu-se para dentro da célula e se fundiu com os compartimentos contendo TRITC-dextran (Fig. 7, c e d), indicando que essas vesículas são capazes de entregar FITC-dextrano aos endossomos e lisossomos tardios formados anteriormente.

Para testar se as vesículas induzidas por SMase também são capazes de classificar receptores para reciclagem, Cy3-transferrin foi ligada à superfície de células J774 com depleção de ATP. As células foram então tratadas com SMase na presença de FITC-dextrano. A transferrina que permaneceu na superfície da célula foi removida com uma lavagem com ácido suave (Salzman e Maxfield, 1988). Como mostrado na Fig. 8, Tf e dextran foram inicialmente internalizados nos mesmos compartimentos após o tratamento com SMase (Fig. 8, uma e b) Quando as células voltaram ao meio completo, na ausência de venenos de energia, o Tf (Fig. 8,d) foi rapidamente separado dos compartimentos FITC-dextrano (Fig. 8 c) e retornou à superfície da célula. Assim, o conteúdo das vesículas induzidas por SMase pode ser classificado com os receptores de reciclagem retornados à superfície da célula e o conteúdo restante sendo entregue aos endossomos tardios.

A ceramida está incluída nas vesículas induzidas por SMase

Para entender o mecanismo de formação de vesículas induzidas por SMase, seria útil conhecer a composição lipídica dessas vesículas. Para começar esses estudos, usamos uma esfingomielina fluorescente para determinar se a ceramida formada a partir dela entra nas vesículas induzidas. Nós incorporamos o BODIPY-C12-SM na membrana plasmática das células TRVb-1. Quando as células foram expostas a SMase, uma fração significativa da fluorescência BODIPY translocada para a região de Golgi (Fig. 9,uma) Isso é consistente com o comportamento dos derivados fluorescentes da cadeia de acila de ceramida que foram transportados para o aparelho de Golgi por um mecanismo não vesicular (Martin e Pagano, 1994). O análogo da esfingomielina em si não se transloca para o Golgi, conforme demonstrado pelas células na Fig. 9,b, que foram incubados a 37 ° C ao mesmo tempo que as células na Fig. 9,uma, mas sem exposição SMase. É evidente que, em nossas condições experimentais, a SMase hidrolisou a maior parte do BODIPY-C12-SM e transformou-o em BODIPY-C12-ceramida que pode se translocar para o Golgi. Uma vez que se pensa que o transporte de ceramidas fluorescentes ocorre por meio da inversão do folheto citoplasmático e da ligação a proteínas transportadoras citoplasmáticas, ele deve ser bloqueado pela remoção de tais proteínas. Isso nos permitiria observar a presença da ceramida nas vesículas induzidas por SMase. Permeabilizamos BODIPY-C12Células marcadas com -SM com SL-O para remover as proteínas do citosol. Conforme mostrado na Fig. 9,d, O tratamento de SMase nessas células fez com que a fluorescência de BODIPY deixasse a membrana plasmática e, significativamente, se concentrasse em vesículas induzidas por SMase que foram marcadas por rodamina-dextrano (Fig. 9 c) Tomados em conjunto, estes estudos indicam que uma quantidade substancial da ceramida BODIPY formada por SMase entra nas vesículas induzidas, e este BODIPY-C12-ceramida pode virar para o folheto citoplasmático.


Endocitose

A endocitose é um tipo de transporte ativo que move partículas, como moléculas grandes, partes de células e até células inteiras, para dentro de uma célula. Existem diferentes variações de endocitose, mas todas compartilham uma característica comum: membrana plasmática da célula invagina, formando um bolso em torno da partícula alvo. A bolsa é comprimida, resultando na partícula sendo contida em um vacúolo recém-criado que é formado a partir da membrana plasmática.

Figura 3.30 Três variações de endocitose são mostradas. (a) Em uma forma de endocitose, a fagocitose, a membrana celular envolve a partícula e se separa para formar um vacúolo intracelular. (b) Em outro tipo de endocitose, a pinocitose, a membrana celular envolve um pequeno volume de líquido e se espreme, formando uma vesícula. (c) Na endocitose mediada por receptor, a absorção de substâncias pela célula é direcionada a um único tipo de substância que se liga ao receptor na membrana celular externa.

A fagocitose é o processo pelo qual partículas grandes, como células, são absorvidas por uma célula. Por exemplo, quando os microrganismos invadem o corpo humano, um tipo de glóbulo branco denominado neutrófilo remove o invasor por meio desse processo, circundando e envolvendo o microrganismo, que é então destruído pelo neutrófilo (Figura 3.30).

Uma variação da endocitose é chamada de pinocitose. Isso significa literalmente "beber células" e foi nomeado em uma época em que se presumia que a célula estava intencionalmente absorvendo fluido extracelular. Na realidade, esse processo obtém os solutos que a célula precisa do fluido extracelular (Figura 3.30).

Uma variação direcionada da endocitose emprega proteínas de ligação na membrana plasmática que são específicas para certas substâncias (Figura 3.30). As partículas se ligam às proteínas e a membrana plasmática se invagina, trazendo a substância e as proteínas para dentro da célula. Se a passagem através da membrana do alvo da endocitose mediada por receptor for ineficaz, ela não será removida dos fluidos do tecido ou do sangue. Em vez disso, ele permanecerá nesses fluidos e aumentará em concentração. Algumas doenças humanas são causadas por uma falha na endocitose mediada por receptor. Por exemplo, a forma de colesterol denominado lipoproteína de baixa densidade ou LDL (também referido como colesterol "ruim") é removido do sangue por endocitose mediada por receptor. Na hipercolesterolemia familiar da doença genética humana, os receptores de LDL são defeituosos ou ausentes inteiramente. Pessoas com essa condição apresentam níveis de colesterol no sangue com risco de vida, porque as células não conseguem eliminar a substância química do sangue.


O que é endocitose mediada por clatrina?

Endocitose mediada por clatrina (CME) é um evento de transporte vesicular que facilita a internalização e reciclagem de receptores envolvidos em uma variedade de processos, incluindo transdução de sinal (receptores de proteína G e tirosina quinase), absorção de nutrientes e reforma da vesícula sináptica [1]. Dois exemplos clássicos de CME são a reciclagem da transferrina ligada ao ferro e a absorção da lipoproteína de baixa densidade (LDL).

A. A clatrina é uma proteína-esqueleto em forma de tríscele. B. A clatrina se reúne para formar um revestimento ao redor de uma vesícula madura. C. A formação da vesícula revestida de clatrina requer mudanças na curvatura da membrana, que é impulsionada pelos níveis de PIP2 e pela ligação à proteína BAR.

CME é caracterizado pelo envolvimento da clatrina, que é uma proteína-esqueleto em forma de tríscele composta por três cadeias pesadas e três cadeias leves [2] [3] [4]. As clatrinas polimerizam em torno da face citoplasmática da membrana invaginada e atuam como um molde reforçado no qual a vesícula da membrana pode se formar sem associação direta com a membrana [5]. A dissociação do revestimento ocorre rapidamente após a cisão da vesícula da membrana.

A iniciação da formação do complexo de clatrina requer o acúmulo de fosfatidilinositol & # 82094,5 & # 8209 bisfosfato (PIP2) e proteínas adaptadoras, como AP-2, no local de pinçamento [6] [7] [8]. No caso de vesículas revestidas de clatrina (CCV) formadas no aparelho trans-Golgi (TGA), o AP-1 é essencial [9] [10].

O crescimento do fosso revestido de clatrina requer proteínas de domínio BAR (Bin / Amphiphysin / Rvs) [11] [12] [13] e reorganização da rede de actina [14]. A etapa de cisão final envolve proteínas de domínio BAR, dinamina e a desfosforilação de PIP2. A última etapa é sugerida para funcionar dentro de um ciclo de feedback positivo, no que diz respeito à atividade da fosfatase [15] [16] [17]. As vesículas são então transportadas e classificadas, com base no tipo de receptor ou composição da membrana [18], para os vários destinos, incluindo a rede trans-Golgi, endossomos e vacúolos.


TRANSPORTE ATIVO - Bomba de sódio e potássio, endocitose e exocitose.

TRANSPORTE ATIVO
Em muitos casos, as células devem mover os materiais em seu gradiente concentrado, de uma área de menor concentração para uma área de maior concentração. Esse movimento de materiais é conhecido como TRANSPORTE ATIVO. Ao contrário do transporte passivo, o transporte ativo requer uma célula para usar energia (ATP).
O transporte ativo é muito semelhante ao da difusão facilitada, pois usa proteínas de transporte para permitir que as moléculas passem pela membrana celular. No entanto, a diferença desta vez é que o íon ou moléculas físicas se ligam à proteína e então são bombeados através da membrana.


BOMBAS DE MEMBRANA CELULAR / COMO FUNCIONAM
As células freqüentemente movem moléculas através da membrana CONTRA um gradiente de concentração. Essas moléculas ou íons vão de uma área de concentração BAIXA a áreas de concentração ALTA.
Para mover moléculas CONTRA o gradiente de concentração REQUER ENERGIA. (Transporte Ativo)
As PROTEÍNAS CARRIER atuam como BOMBAS que USAM ENERGIA para mover ÍONS e MOLÉCULAS através da membrana. As proteínas carreadoras que atuam no transporte ativo são freqüentemente chamadas de BOMBAS DE MEMBRANA CELULAR. O transporte ativo é especialmente importante para manter a concentração de íons na célula e entre as células.

BOMBAS DE SÓDIO-POTÁSSIO são importantes para as contrações musculares, a transmissão de impulsos nervosos e a absorção de nutrientes. Bombas de sódio-potássio em células animais bombeiam íons de sódio para fora e íons de potássio para dentro, contra (para cima) o gradiente de concentração. O ATP fornece a energia necessária às proteínas transportadoras para fazer esse trabalho. (Veja o diagrama no livro.)

Nas plantas, o ACTIVE TRANSPORT permite que as raízes absorvam nutrientes do solo. Os nutrientes das plantas estão mais concentrados nas raízes do que no solo circundante. Sem transporte ativo, os nutrientes se espalhariam para fora das raízes. O transporte ativo na membrana celular da raiz permite que a planta absorva os nutrientes contra o
Gradiente de concentração.


TRANSPORTE A GRANEL - ENDOCITOSE E EXOCITOSE
Algumas moléculas, como PROTEÍNAS COMPLEXAS, são GRANDES demais para cruzar a célula
membrana. Para que essas moléculas atravessem a membrana, elas precisam de algo para transportá-las. Essas proteínas são muito grandes até mesmo para caber nos canais de proteínas, então a célula deve usar uma técnica exclusiva chamada BULK TRANSPORT.
No TRANSPORTE EM GRANEL, grandes moléculas, alimentos e outras substâncias são embalados em sacos ligados à membrana chamados de vesícula, e estes se movem através da membrana celular.
Existem vários tipos de transporte a granel, incluindo ENDOCITOSE,
EXOCITOSE, PINOCITOSE e FAGOCITOSE.

Durante a ENDOCITOSE, a membrana celular se dobra em um BOLSA que envolve as partículas. (Figura 1.40 no texto). A bolsa pinça o INTERIOR da célula para formar uma VESÍCULO / VÁCULO (bolhas envoltas em membrana).
O VESÍCULO / VÁCULO pode então se fundir com outras organelas (lisossomas) ou liberar seu conteúdo no citoplasma.

PINOCITOSE E FAGOCITOSE são dois tipos de ENDOCITOSE.

A PINOCITOSE é às vezes chamada de “BEBIDA CELULAR”. Envolve a ingestão de uma pequena gota de LEC junto com quaisquer substâncias dissolvidas ou pequenas partículas que ela possa conter. Isso acontece em quase todas as células e ocorre o tempo todo.

A FAGOCITOSE É COMO PINOCITOSE, EXCETO A CELULAR ENGULFS A ALIMENTO
PARTÍCULA OU OUTRAS CÉLULAS EM VEZ DE UMA GOTA DE LÍQUIDO. "COMIDA DE CÉLULAS"
A Vesícula Alimentar pode então fundir-se com um LISOSSOMA que contém ENZIMAS DIGESTIVAS.
Os glóbulos brancos (leucócitos, FAGÓCITOS) destroem as bactérias e outras células indesejáveis ​​ao
Fagocitose.

A EXOCITOSE É O OPOSTO OU REVERSO DA ENDOCITOSE.
DURANTE A EXOCITOSE, RESÍDUOS E PRODUTOS CELULARES SAEM DA CÉLULA.
Os produtos MADE IN the Cell são embalados em VESÍCULAS DE GOLGI, que então se FUNDEM com a membrana celular e secretam o material FORA DA CÉLULA.
MUCUS E PRODUTOS DE RESÍDUOS SÃO MATERIAIS SECRETOS POR EXOCITOSE.

3 Comentários:

Sr. Smith, por favor, poste as perguntas de revisão

oi sr.smith,
eu tenho 2 perguntas, temos que saber como desenhar um diagrama de bomba de sódio-potássio? e por que o modelo de mosaico fluido é importante para as células?

oi urze,
aqui estão as perguntas de revisão
página 24 1,5,6
página 34 1-6 8-14
página 38 3-5


25 Transporte em Massa

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Descrever endocitose, incluindo fagocitose, pinocitose e endocitose mediada por receptor
  • Entenda o processo de exocitose

Além de mover pequenos íons e moléculas através da membrana, as células também precisam remover e absorver moléculas e partículas maiores (ver (Figura) para exemplos). Algumas células são mesmo capazes de engolfar microrganismos unicelulares inteiros. Você pode ter hipotetizado corretamente que, quando uma célula capta e libera partículas grandes, ela requer energia. Uma partícula grande, entretanto, não consegue passar pela membrana, mesmo com a energia que a célula fornece.

Endocitose

A endocitose é um tipo de transporte ativo que move partículas, como moléculas grandes, partes de células e até células inteiras, para dentro de uma célula. Existem diferentes variações de endocitose, mas todas compartilham uma característica comum: a membrana plasmática da célula invagina, formando uma bolsa ao redor da partícula-alvo. A bolsa se fecha, resultando na partícula que se contém em uma vesícula intracelular recém-criada formada a partir da membrana plasmática.

Fagocitose

A fagocitose (a condição de “comer células”) é o processo pelo qual uma célula absorve partículas grandes, como outras células ou partículas relativamente grandes. Por exemplo, quando microorganismos invadem o corpo humano, um tipo de glóbulo branco, um neutrófilo, irá remover os invasores por meio desse processo, circundando e engolfando o microorganismo, que o neutrófilo então destrói ((Figura)).


Na preparação para a fagocitose, uma porção da superfície da membrana plasmática & # 8217s voltada para dentro torna-se revestida com a proteína clatrina, que estabiliza esta seção da membrana & # 8217s. A porção revestida da membrana então se estende do corpo da célula e envolve a partícula, eventualmente envolvendo-a. Uma vez que a vesícula contendo a partícula é encerrada dentro da célula, a clatrina se desprende da membrana e a vesícula se funde com um lisossoma para quebrar o material no compartimento recém-formado (endossomo). Quando os nutrientes acessíveis do conteúdo vesicular & # 8217 degradação foram extraídos, o endossomo recém-formado se funde com a membrana plasmática e libera seu conteúdo no fluido extracelular. A membrana endossômica torna-se novamente parte da membrana plasmática.

Pinocitose

Uma variação da endocitose é a pinocitose. Isso significa literalmente “beber celular”. Descoberto por Warren Lewis em 1929, este embriologista e biólogo celular americano descreveu um processo pelo qual presumia que a célula estava intencionalmente absorvendo fluido extracelular. Na verdade, esse é um processo que absorve moléculas, incluindo água, de que a célula precisa do fluido extracelular. A pinocitose resulta em uma vesícula muito menor do que a fagocitose, e a vesícula não precisa se fundir com um lisossoma ((Figura)).


Uma variação da pinocitose é a potocitose. Este processo usa uma proteína de revestimento, caveolina, no lado citoplasmático da membrana plasmática & # 8217s, que desempenha uma função semelhante à clatrina. As cavidades na membrana plasmática que formam os vacúolos possuem receptores de membrana e jangadas lipídicas, além da caveolina. Os vacúolos ou vesículas formados em caveolae (singular caveola) são menores do que aqueles em pinocitose. A potocitose traz pequenas moléculas para dentro da célula e as transporta através da célula para sua liberação no outro lado, um processo que chamamos de transcitose.

Endocitose mediada por receptores

Uma variação direcionada da endocitose emprega proteínas receptoras na membrana plasmática que possuem uma afinidade de ligação específica para certas substâncias ((Figura)).


Na endocitose mediada por receptor, como na fagocitose, a clatrina se liga ao lado citoplasmático da membrana plasmática & # 8217s. Se a absorção de um composto for dependente de endocitose mediada por receptor e o processo for ineficaz, o material não será removido dos fluidos do tecido ou do sangue. Em vez disso, ele permanecerá nesses fluidos e aumentará em concentração. A falha da endocitose mediada por receptor causa algumas doenças humanas. Por exemplo, a endocitose mediada por receptor remove a lipoproteína de baixa densidade ou LDL (ou colesterol & # 8220bad & # 8221) do sangue. Na hipercolesterolemia familiar da doença genética humana, os receptores de LDL são defeituosos ou ausentes inteiramente. Pessoas com essa condição apresentam níveis de colesterol no sangue com risco de vida, porque suas células não conseguem eliminar as partículas de LDL.

Embora a endocitose mediada por receptor seja projetada para trazer substâncias específicas que estão normalmente no fluido extracelular para dentro da célula, outras substâncias podem ganhar entrada na célula no mesmo local. Os vírus da gripe, a difteria e a toxina da cólera têm locais que reagem de forma cruzada com os locais normais de ligação ao receptor e ganham entrada nas células.

Veja a endocitose mediada por receptor em ação e clique em diferentes partes para obter uma animação focada.

Exocitose

O processo reverso de mover o material para dentro de uma célula é o processo de exocitose. A exocitose é o oposto dos processos que discutimos acima, pois seu propósito é expelir material da célula para o fluido extracelular. O material residual é envolvido por uma membrana e se funde com o interior da membrana plasmática # 8217s. Essa fusão abre o envelope membranoso no exterior da célula e o material residual é expelido para o espaço extracelular ((Figura)). Outros exemplos de células que liberam moléculas via exocitose incluem a secreção de proteínas da matriz extracelular e a secreção de neurotransmissores na fenda sináptica por vesículas sinápticas.


Métodos de transporte, requisitos de energia e tipos de material transportado
Método de Transporte Passivo ativo Material Transportado
Difusão Passiva Material de baixo peso molecular
Osmose Passiva Água
Transporte / difusão facilitado Passiva Sódio, potássio, cálcio, glicose
Transporte ativo primário Ativo Sódio, potássio, cálcio
Transporte ativo secundário Ativo Aminoácidos, lactose
Fagocitose Ativo Grandes macromoléculas, células inteiras ou estruturas celulares
Pinocitose e potocitose Ativo Moléculas pequenas (líquidos / água)
Endocitose mediada por receptores Ativo Grandes quantidades de macromoléculas

Resumo da Seção

Os métodos de transporte ativo requerem o uso direto de ATP para abastecer o transporte. Em um processo que os cientistas chamam de fagocitose, outras células podem engolfar partículas grandes, como macromoléculas, partes celulares ou células inteiras. Na fagocitose, uma porção da membrana invagina e flui ao redor da partícula, eventualmente removendo-se e deixando a partícula inteiramente envolvida por um envelope de membrana plasmática & # 8217s. A célula decompõe o conteúdo das vesículas, com as partículas usadas como alimento ou despachadas. A pinocitose é um processo semelhante em menor escala. A membrana plasmática se invagina e se solta, produzindo um pequeno envelope de fluido de fora da célula. A pinocitose importa substâncias de que a célula precisa do fluido extracelular. A célula expele os resíduos de maneira semelhante, mas reversa. Ele empurra um vacúolo membranoso para a membrana plasmática, permitindo que o vacúolo se funda com a membrana e se incorpore à estrutura da membrana, liberando seu conteúdo para o exterior.

Perguntas de revisão

O que acontece com a membrana de uma vesícula após a exocitose?

  1. Sai da célula.
  2. É desmontado pela célula.
  3. Ele se funde e se torna parte da membrana plasmática.
  4. É usado novamente em outro evento de exocitose.

Qual mecanismo de transporte pode trazer células inteiras para dentro de uma célula?

  1. pinocitose
  2. fagocitose
  3. transporte facilitado
  4. transporte ativo primário

De que maneira importante a endocitose mediada por receptor difere da fagocitose?

  1. Ele transporta apenas pequenas quantidades de fluido.
  2. Não envolve a remoção da membrana.
  3. Ele traz apenas uma substância especificamente direcionada.
  4. Ele traz substâncias para a célula, enquanto a fagocitose remove substâncias.

Muitos vírus entram nas células hospedeiras por meio de endocitose mediada por receptor. Qual é a vantagem dessa estratégia de entrada?

  1. O vírus entra diretamente no citoplasma da célula.
  2. O vírus é protegido do reconhecimento pelos glóbulos brancos.
  3. O vírus entra apenas em seu tipo de célula hospedeira alvo.
  4. O vírus pode injetar diretamente seu genoma no núcleo da célula.

Qual das seguintes organelas depende da exocitose para completar sua função?

Imagine que uma célula pode realizar exocitose, mas apenas endocitose mínima. O que aconteceria com a célula?

  1. A célula secretaria todas as suas proteínas intracelulares.
  2. A membrana plasmática aumentaria de tamanho com o tempo.
  3. A célula deixaria de expressar proteínas receptoras integrais em sua membrana plasmática.
  4. A célula iria lisar.

Questões de pensamento crítico

Por que é importante que existam diferentes tipos de proteínas nas membranas plasmáticas para o transporte de materiais para dentro e para fora de uma célula?

As proteínas permitem que uma célula selecione qual composto será transportado, atendendo às necessidades da célula e não trazendo mais nada.

Por que os íons têm dificuldade em atravessar as membranas plasmáticas, apesar de seu tamanho pequeno?

Os íons são carregados e, conseqüentemente, são hidrofílicos e não podem se associar à porção lipídica da membrana. Os íons devem ser transportados por proteínas transportadoras ou canais iônicos.

Glossário


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Assista o vídeo: ENDOCITOSE FAGOCITOSE E PINOCITOSE E EXOCITOSE - Transporte por vesículas. Biologia com Samuel (Agosto 2022).