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8.16D: Teoria Endossimbiótica e a Evolução dos Eucariotos - Biologia

8.16D: Teoria Endossimbiótica e a Evolução dos Eucariotos - Biologia



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A fusão do genoma ocorre durante a endossimbiose, mecanismo proposto como responsável pelas primeiras células eucarióticas.

objetivos de aprendizado

  • Descreva a hipótese de fusão do genoma e sua relação com a evolução dos eucariotos

Pontos chave

  • Dois organismos simbióticos tornam-se endossimbióticos quando uma espécie é levada para dentro do citoplasma de outra espécie, resultando na fusão do genoma.
  • A fusão do genoma, por endossimbiose, entre duas espécies, uma Archaea e outra Bactéria, tem sido proposta como responsável pela evolução das primeiras células eucarióticas.
  • Propõe-se que as bactérias Gram-negativas resultem de uma fusão endossimbiótica de espécies bacterianas e arqueadas por meio de um mecanismo que também tem sido usado para explicar as membranas duplas encontradas nas mitocôndrias e nos cloroplastos.
  • A hipótese do primeiro núcleo propõe que o núcleo evoluiu primeiro em procariotos, seguido por uma fusão posterior do novo eucarioto com bactérias que se tornaram mitocôndrias.
  • A hipótese da mitocôndria primeiro propõe que as mitocôndrias foram estabelecidas pela primeira vez em um hospedeiro procariótico, que posteriormente adquiriu um núcleo para se tornar a primeira célula eucariótica.
  • A hipótese do primeiro eucarioto propõe que os procariontes realmente evoluíram dos eucariotos ao perder genes e complexidade.

Termos chave

  • fusão do genoma: um resultado da endossimbiose quando um genoma consiste em genes do endossimbionte e do hospedeiro.
  • simbiótico: de uma relação com benefício mútuo entre dois indivíduos ou organismos
  • endossimbiose: quando uma espécie simbiótica é levada para dentro do citoplasma de outra espécie simbiótica e ambas se tornam endossimbióticas

Fusão do genoma e a evolução dos eucariotos

Os cientistas acreditam que o evento final em HGT (transferência horizontal de genes) ocorre através da fusão do genoma entre diferentes espécies, quando dois organismos simbióticos se tornam endossimbióticos. Isso ocorre quando uma espécie é levada para dentro do citoplasma de outra espécie, o que acaba resultando em um genoma que consiste em genes tanto do endossimbionte quanto do hospedeiro. Esse mecanismo é um aspecto da Teoria do Endossimbionte, que é aceita pela maioria dos biólogos como o mecanismo pelo qual as células eucarióticas obtêm suas mitocôndrias e cloroplastos. No entanto, o papel da endossimbiose no desenvolvimento do núcleo é mais controverso. Acredita-se que o DNA nuclear e mitocondrial sejam de origens evolutivas diferentes (separadas), com o DNA mitocondrial sendo derivado de genomas circulares de bactérias que foram engolfadas por células procarióticas antigas. O DNA mitocondrial pode ser considerado o menor cromossomo. Curiosamente, o DNA mitocondrial é herdado apenas da mãe. O DNA mitocondrial se degrada no esperma quando este se degrada no óvulo fertilizado ou, em outros casos, quando a mitocôndria localizada no flagelo do esperma não consegue entrar no óvulo.

Na última década, o processo de fusão do genoma por endossimbiose foi proposto como responsável pela evolução das primeiras células eucarióticas. Usando a análise de DNA e um novo algoritmo matemático denominado reconstrução condicionada (CR), foi proposto que as células eucarióticas se desenvolveram a partir de uma fusão de genes endossimbióticos entre duas espécies: uma Archaea e outra Bactéria. Como mencionado, alguns genes eucarióticos se assemelham aos de Archaea, enquanto outros se assemelham aos de Bacteria. Um evento de fusão endossimbiótica explicaria claramente esta observação. Por outro lado, este trabalho é novo e o algoritmo CR é relativamente infundado, o que faz com que muitos cientistas resistam a esta hipótese.

Endossimbiose em eucariotos: A teoria de que mitocôndrias e cloroplastos são de origem endossimbiótica é agora amplamente aceita. Mais controversa é a proposta de que (a) o núcleo eucariótico resultou da fusão dos genomas arquea e bacteriano; e que (b) bactérias Gram-negativas, que têm duas membranas, resultaram da fusão de Archaea e bactérias Gram-positivas, cada uma das quais com uma única membrana.

Um trabalho mais recente propõe que as bactérias gram-negativas, que são únicas em seu domínio por conterem duas membranas de bicamada lipídica, resultaram de uma fusão endossimbiótica de espécies bacterianas e arqueais. A membrana dupla seria um resultado direto da endossimbiose, com o endossimbionte pegando a segunda membrana do hospedeiro à medida que era internalizada. Esse mecanismo também foi usado para explicar as membranas duplas encontradas nas mitocôndrias e nos cloroplastos. Muito ceticismo ainda cerca essa hipótese; as ideias ainda são debatidas na comunidade da ciência biológica.

Existem várias outras hipóteses concorrentes quanto à origem dos eucariotos e do núcleo. Uma ideia sobre como o núcleo eucariótico evoluiu é que as células procarióticas produziram uma membrana adicional que circundou o cromossomo bacteriano. Algumas bactérias têm o DNA envolvido por duas membranas; no entanto, não há evidência de nucléolo ou poros nucleares. Outras proteobactérias também têm cromossomos ligados à membrana. Se o núcleo eucariótico evoluísse dessa maneira, esperaríamos que um dos dois tipos de procariotos fosse mais intimamente relacionado aos eucariotos. Outra hipótese, a hipótese do primeiro núcleo, propõe que o núcleo evoluiu primeiro nos procariotos, seguido por uma fusão posterior do novo eucarioto com bactérias que se tornaram mitocôndrias. A hipótese da mitocôndria primeiro, no entanto, propõe que as mitocôndrias foram estabelecidas pela primeira vez em um hospedeiro procariótico, que posteriormente adquiriu um núcleo (por fusão ou outros mecanismos) para se tornar a primeira célula eucariótica. O mais interessante é que a hipótese do primeiro eucarioto propõe que os procariontes realmente evoluíram dos eucariotos ao perder genes e complexidade. Todas essas hipóteses são testáveis. Somente o tempo e mais experimentação determinarão qual hipótese é mais bem sustentada pelos dados.


Restrição e oportunidade na inovação do genoma

O desenvolvimento de uma taxonomia molecular rigorosa iniciada por Carl Woese liberou a ciência da evolução para explorar inúmeras atividades celulares que levam à mudança do genoma na evolução. Essas atividades incluem simbiogênese, transferência horizontal inter e intracelular de DNA, incorporação de DNA de agentes infecciosos e engenharia genética natural, especialmente a atividade de elementos móveis. Este artigo analisa exemplos documentados de todos esses processos e propõe experimentos para estender nossa compreensão da mudança do genoma mediada por células.

Carl Woese foi o cientista evolucionário mais importante do século XX. Ele converteu a ciência da evolução de um assunto descritivo e altamente especulativo em um campo baseado em evidências moleculares claras. Nesta homenagem a Carl, desejo mostrar algumas das maneiras como ele e outros biólogos moleculares abriram nossos olhos para possibilidades evolutivas criativas não imaginadas na visão pré-molecular da Síntese Moderna que une o darwinismo e a genética mendeliana. 1, 2


POR ESTÁ ENVOLVIDO NA ATIVAÇÃO DE METRONIDAZOL EM BACTÉRIAS ANAERÓBICAS E PARASITAS LUMINAIS

Figura 2 . Vias metabólicas de E. histolytica eT. vaginalis contrastado com aqueles de E. coli eC. acetobutylicum (redesenhado das referências 16, 27, 62 e 68). Os produtos da fermentação são indicados por elipses. PORs, ferredoxinas, ADHEs e hidrogenases são marcados, enquanto outras enzimas não. LDH, desidrogenase láctica ACS, acetil-CoA sintase PFL, piruvato-formato-liase.

O flúor tem a maior energia de ionização e o césio, a menor. Conforme você atravessa um período, a energia aumenta ao longo dos períodos. Raio iônico - rad iônico.

Assim, ele cunhou o termo 'célula' como agora é usado na biologia. Ele publicou Micrographia em que os desenhos de Hooke mostram a forma detalhada e a estrutura de um t.

Cada uma dessas moléculas é feita de carbono, hidrogênio e oxigênio, no mínimo. As proteínas têm Nitrogênio como elemento adicionado, e o DNA tem Fosfato e Nitrogênio.

Muitas vezes, esses genes são implantados com vírus, pois os vírus são capazes de entrar nas células com material genético traduzido. Esses vírus não são extremos.

Os cientistas fabricam vacinas criando primeiro o patógeno, ou micróbio causador de doenças, em grandes quantidades em um laboratório. Os patógenos devem então ser alterados para ens.

O raio atômico é definido como “metade da distância entre os núcleos de dois átomos” .3 O raio atômico aumenta da direita para a esquerda ao longo de um período e de para.

Iodo & gt Bromo & gt Cloro. Descreva a tendência da reatividade dos elementos do Grupo 17 em comparação com sua ordem na tabela periódica. Quanto mais alto for o elemento.

O sódio cede um elétron de valência e o cloro ganha um. O composto feito é Na: Cl 1: 1. Uma coisa semelhante acontece com potássio e bromo, você obtém KB.

Enquanto um fosfato de ferro em fase beta tem uma estrutura de octaedro, tendo uma venda unitária de hexagonal. O ângulo de inclinação e ponte, bem como a distância, mudariam.

Microbiologia é o estudo de pequenos organismos e / ou partículas não vivas invisíveis a olho nu. Os micróbios variam de bactérias a protozoários, par.


Filogenia molecular e sistemas periféricos de codificação de transferência horizontal de DNA: inovação evolutiva por acúmulo de sequências de codificação externas

A distinção perspicaz de Woese entre funções centrais e periféricas levou ao reconhecimento da transferência horizontal generalizada de DNA entre células procarióticas (http://shapiro.bsd.uchicago.edu/ExtraRefs.AntibioticResistanceAndHorizontalTransfer.shtml). Esse reconhecimento resolveu o problema de que as árvores filogenéticas calculadas para certas proteínas concordavam com a taxonomia de rRNA, enquanto outras não:

“As muitas árvores de proteína que diferem em topologia da árvore de rRNA também diferem umas das outras na topologia, a marca registrada do HGT. Além disso, algumas árvores baseadas em proteínas exibem topologias de acordo com a árvore de rRNA universal. Quase todos os componentes universais de tradução e transcrição o fazem, assim como um pequeno número de outras proteínas, por exemplo, HSP-60 ... Os componentes celulares podem ser classificados de acordo com o grau em que estão conectados ao resto da célula. Elementos fracamente conectados ou modulares definem um extremo do espectro. Esses componentes tendem a ser amplamente autodefinidos em sua estrutura / função, interagindo minimamente com outros elementos na célula e, portanto, são candidatos óbvios para o deslocamento horizontal do gene por homólogos alienígenas. No outro extremo estão os elementos fortemente acoplados, que têm laços físicos e químicos extensos, específicos e restritivos com outros componentes celulares e, portanto, raramente, ou nunca, podem ser suficientemente imitados por um homólogo alienígena para serem substituídos por ele . A diferença notável entre os perfis de HGT das aminoacil-tRNA sintetases e outros do componente de tradução é, portanto, explicada pela natureza modular fracamente acoplada das primeiras e pela natureza fortemente acoplada das últimas. ”56

A transferência horizontal de DNA entre as células é outro processo para inovação rápida do genoma e aquisição de funções essenciais necessárias para mudar as ecologias. Reconhecida desde o início da década de 1960 como central para a rápida evolução e disseminação da resistência múltipla a antibióticos em bactérias, 57 o papel geral da transferência horizontal na adaptação de bactérias e arquéias às ecologias multifacetadas em nosso planeta veio a ser firmemente estabelecido na virada do século 21. 58-66

Embora muitos “chauvinistas de eucariotos” desejem aderir à herança estritamente vertical e acreditem que a transferência horizontal é um fenômeno exclusivamente procariótico, ela também se provou importante na evolução dos genomas eucarióticos. 67 Por exemplo, diversos nematóides parasitas de plantas devem seu estilo de vida vegano a enzimas hidrolíticas adquiridas de bactérias e fungos, que lhes permitem digerir materiais vegetais. 68 - 74 Evidentemente, provou-se mais eficiente para se adaptar a uma nova fonte de alimento, pegando emprestadas enzimas de táxons distantes, em vez de evoluí-las internamente a partir do genoma do nematóide pré-existente. Vale ressaltar que cada linhagem de nematóides parasitas de plantas adquiriu essas funções essenciais de diferentes fungos e bactérias. Portanto, a estratégia de aquisição horizontal foi usada muitas vezes.

Trabalhadores chineses relataram recentemente transferências paralelas de bactérias e fungos para camarões. 75 Uma diversidade de doadores procarióticos para funções semelhantes também foi encontrada em parasitas microbianos eucarióticos 76 micróbios eucarióticos são propensos a adquirir DNA através de barreiras taxonômicas de doadores procarióticos e eucarióticos 77 - 80 há evidências de extensas transferências horizontais de bactérias endossimbióticas para seus animais hospedeiros 81 - 85 e diversas vias bioquímicas adaptativas em organismos multicelulares parecem ter se originado em bactérias, fungos e outros micróbios. 86-88

A transferência horizontal direta entre eucariotos multicelulares está bem documentada para elementos genéticos móveis. 89 - 95 É mais difícil encontrar exemplos de transferência horizontal de DNA que não seja intrinsecamente móvel, mas exemplos foram relatados. 96 Eles incluem sequências que codificam enzimas do ciclo de glioxilato em metazoa, 97 ciclos de carbono fotossintético, 98, 99 proteínas anticongelantes em peixes, 100 determinantes de padrão de mimetismo em borboletas 101 e aquisição de diversas funções expressas por uma planta parasita de seu hospedeiro. 102 Além das sequências nucleares, genomas inteiros de organelas estão sujeitos à transferência entre plantas e animais. 103 - 106

Além da hibridização interespecífica entre espécies intimamente relacionadas, parasitas microbianos ou artrópodes, vírus e endossimbiontes bacterianos são considerados vetores para transferência de DNA entre organismos multicelulares. 107 - 110 Transferência de endossimbiontes entre diferentes espécies de hospedeiros. 111 - 113 Grandes vírus de DNA carregam uma mistura de sequências de DNA de todos os domínios da vida, e alguns podem infectar protistas e hospedeiros multicelulares (http://shapiro.bsd.uchicago.edu/Viral_Composites.html).114-117

As amebas são hospedeiros comuns para muitos desses grandes vírus de DNA e constituem um “cadinho” evolutivo, 118 onde as sequências de todos os domínios podem ser combinadas e, em seguida, empacotadas em partículas de entrega (http://shapiro.bsd.uchicago.edu/Amoebal_Viruses. html). Alguns dos hospedeiros desses vírus são fagocíticos e, portanto, provavelmente adquirem sequências de células engolfadas. 119 Esses grandes vírus têm “virófagos” satélites, que podem infectar células portadoras de diversos hospedeiros virais, 120 e eles até têm seus próprios elementos transponíveis (“transpovírus”) específicos para os vírus e seus virófagos. 121, 122 Portanto, parece haver ferramentas moleculares abundantes disponíveis para reorganizar as sequências de DNA no cadinho evolucionário. 123

Significativamente, muitas bactérias conhecidas como patógenos de vertebrados também infectam a ameba. 124 Legionella pneumophila é um exemplo. 125, 126 Legionella também é capaz de absorver DNA de seu ambiente. 127, 128 Assim, essa bactéria normalmente aquática tem o tropismo celular e as capacidades de transferência de DNA necessárias para transmitir segmentos de DNA por praticamente toda a linhagem eucariótica. Além de Legionella, outras bactérias infectam protistas amebais, como Salmonella, Mycobacterium, Klebsiella, Yersinia enterocolitica, Pseudomonas aeruginosa, Stenotrophomon cenocepacia, Vibrio cholerae, Bacillus cereus, Enterococcus faecalis, Enteropatogênico Escherichia coli (EPEC), Enterobacter aerogenes, Aeromonas hydrophila, e Neisseria meningitides. 126, 129 - 131 Existem até evidências de transferência conjugal dentro das amebas entre bactérias patogênicas de animais e plantas. Em outras palavras, o caldeirão de amebas, contendo sequências de todos os três domínios da vida, tem numerosas ligações infecciosas com eucariotos mais complexos.

Além de fornecer vetores evolutivos e cadinhos de fusão, vírus de todos os tipos (incluindo vírus de RNA) inserem seus genomas em genomas de hospedeiros eucarióticos com frequência surpreendente. 133 - 150 A integração pode ocorrer por funções retrovirais da integrase, às vezes seguida por recombinação com outras sequências virais, 151 ou por NHEJ em quebras de DNA. 152, 153 Observe que os eventos de integração em quebras de DNA têm o mesmo potencial para gerar novas configurações de sequência que os eventos de reparo envolvendo DNA de organela citados anteriormente.

Não é de surpreender que as funções virais tenham sido recrutadas, ou "exaptadas", 154 para a biologia celular. 144, 146, 155 - 159 O caso mais extensamente investigado é o papel que os retrovírus desempenharam na evolução das proteínas de fusão celular (sincitinas) e da placenta, uma etapa crítica na evolução dos mamíferos (http://shapiro.bsd.uchicago.edu /Retroviral_involvement_in_placenta_evolution.html). 160 - 162 Outras sequências codificantes exaptadas incluem numerosas proteínas conservadas de função desconhecida, 137, 143, 158, 159, 163 - 165 funções antivirais, 166 - 168 várias proteínas de ligação ao DNA de dedo de zinco, 169 - 171 e proteínas de superfície envolvidas em apoptose. 171 Além das informações de codificação de proteínas, os vírus integrados mudam a configuração regulatória do genoma 165, fornecendo sequências para ncRNAs não codificantes, 172 locais para controle da transcrição, 173 - 179 e regulação epigenética. 180 - 183


Particionamento de RNAs não codificantes e # x2019 na evolução de organismos fotossintéticos via transdução de energia e sinalização redox

A identidade funcional de uma molécula de RNA varia de sua capacidade autocatalítica a vários níveis da paisagem (pós) -transcricional, como splicing, edição e silenciamento. Os chamados RNAs não codificantes são reguladores evolutivamente conservados de bactérias a eucariotos superiores, com uma grande expansão em vertebrados 1 e uma especialização sincrônica na estabilidade do mRNA 'e consequente alteração do turnover', por meio de interações RNA-RNA de alta fidelidade. Sua manutenção funcional está conectada a uma soma de propriedades biofísicas únicas, um pré-requisito crítico para seu envolvimento em vários programas de desenvolvimento, incluindo a mediação da fisiologia do estresse. 2

Dados emergentes deram origem a um novo estudo de fenômenos biológicos clássicos (por exemplo, processos de tamponamento), expandindo o papel tradicional de moléculas conhecidas para outros níveis de regulação com base em seu caráter bioquímico. 3,4 Além disso, modos interessantes de ação por interruptores redox antigos (ou seja, peróxido de hidrogênio) foram descobertos por meio do tráfego subcompartimental do último, por meio de aquaporinas 5,6 e outros diodos transmembranares.

Aqui, uma analogia é proposta entre ncRNAs endógenos e sinais redox, uma vez que suas ações são igualmente rápidas nas plantas. Esta é a primeira vez que esse grupo particular de moléculas de RNA se expressa como entidade bioquímica e seu papel biológico se estende além da regulação molecular, em termos de mediação do sinal redox na fisiologia celular. Posteriormente, o possível envolvimento dos ncRNAs em transduções bioenergéticas que orientam os eventos evolutivos em células fotossintéticas é discutido.

Novos insights no mapa mundial de RNA

A detecção de transcrições aberrantes dentro da célula aciona a maquinaria de silenciamento de RNA em direção à produção de ncRNAs. Essas moléculas facilmente difundidas, de 260–325 Å de comprimento, são geradas por reações alimentadas por ATP e têm características bioquímicas únicas. Existem vários critérios para silenciamento genuíno Identificação de ncRNAs: (i) pequeno, 21-25 nt (ii) inicialmente de fita dupla (iii) saliências 3 ′ 2-nt e (iv) monofosfato 5 ′ e terminais 3 'hidroxila. 7

Muito recentemente, um crosstalk entre a intensidade da luz e o silenciamento de RNA foi identificado em plantas. 8 Parece que um fenômeno bioenergético é mediado, via regulação fotossintética, que pode explicar as oscilações transitórias dos ncRNAs endógenos ao longo do ano. 9 Além disso, dados experimentais recentes fornecem evidências de que quantidades significativas de ncRNAs podem alterar o microambiente da planta, uma vez que a concentração de íons H + em torno de seu braço de nucleotídeo foi considerada consideravelmente maior em comparação com as espécies de RNA restantes que circulam nas células vegetais testado. O efeito eletrostático é integrado como um sinal redox pelo cloroplasto e detectado pelo maquinário antioxidante da planta. 10 Observações semelhantes foram feitas em mamíferos, onde a sobredosagem de siRNAs (RNAs de interferência curta) causou toxicidade no vigor celular. 11

Aproximadamente 3,7% do Arabidopsis thaliana o genoma contém loci que codificam sequências de ncRNA. Os NcRNAs estão localizados principalmente no citoplasma e no núcleo com base em sua biogênese. 12 Dada a sua mobilidade, eles possivelmente também podem atuar em trans loci, em sequências genômicas cognatas. 13,14 A validação de RNAs não codificantes de plastídio ocorreu 15 e o controle de transcritos de operon dependentes de luz por RNAs antisense em ancestrais de cloroplasto (isto é, cianobactérias) foi observado. 16 Este último também é mostrado em animais, via efeito de miRNAs (microRNAs) no metabolismo mitocondrial. 17

É notável que as sequências do cloroplasto e do RNA mitocondrial constituam mais de 50% do RNA total dentro da célula vegetal, sendo dois terços dessa porcentagem cloroplástica. 18 Estudos recentes têm descrito a transferência gênica entre o núcleo e o cloroplasto 19 e também aspectos da mediação do RNA não codificador nas trocas de material genético. 20 Com base nesse crescente corpo de evidências, é apresentada uma hipótese para a contribuição dos ncRNAs na intercomunicação entre o núcleo e as organelas bioenergéticas.

Herança redox-epigenética via ncRNAs

Os ácidos nucléicos que circulam como mensageiros de sinalização foram relatados anteriormente dentro do espaço inter e intracelular das plantas, através do floema e via plasmodesma. O sinal de 21 NcRNAs também é móvel e pode formar padrões genéticos em partes de plantas locais e / ou distantes. 22 Além disso, a mediação de ncRNAs é um tipo de resposta muito rápida em comparação às interações DNA-DNA e ácido nucléico-proteína. 23 Levando em consideração os resultados experimentais descritos acima, os ncRNAs podem contribuir na atividade das ATPases, por meio da alteração da razão (sub-) compartimental de elétron para próton.

Além disso, redox poise e a razão celular ATP / ADP são determinantes cruciais da funcionalidade dos genomas organelares, o que indica a provável explicação evolutiva 24,25 para híbridos de origem organelar e nucléica. Esses híbridos são componentes regulados por redox, que são regulados diferencialmente mesmo sob mudanças de pH de curto prazo, mediante mudanças na intensidade da luz. 26 Em conclusão, se de novo a geração de ncRNAs funcionais é plausível nos subcompartimentos bioenergéticos, ou seja, cloroplastos e mitocôndrias, 27,28 podemos especular que esses ncRNAs naturais orquestram a energética dos genomas extranucleares, uma vez que tais ânions biogênicos poderiam atuar sinergicamente com prótons na síntese de ATP. 29

A fim de integrar todos os itens acima em um modelo de trabalho, a intensidade da luz pode regular fotossinteticamente a quantidade dos ncRNAs (Figura 1), fornecendo os equivalentes energéticos necessários à sua produção. Posteriormente, as populações de ncRNA podem formar sub-loci eletroquímicos localmente móveis (Figura 1) que afetam a) a atividade de ATPases eb) a expressão de genes responsivos a redox nos 3 compartimentos genéticos da célula vegetal (Figura 1) Como uma consequência adicional para a titulação redox pelo pool de ncRNAs (Figura 1), eles podem ser reguladores em processos de transferência de genes mediadores de RNA entre genomas organelares e nucleicos (Figura 1), contribuindo na evolução do gene.