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Como as árvores conseguem crescer igualmente em todas as direções?

Como as árvores conseguem crescer igualmente em todas as direções?



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Eu estava andando por uma estrada com essas árvores lindamente enormes quando essa pergunta me ocorreu.

Árvores grandes com muitos galhos grossos precisam crescer igualmente em todas as direções, ou cairiam. Existe algum tipo de mecanismo para garantir esse crescimento uniforme? Ou é apenas uma feliz coincidência decorrente da disponibilidade uniforme de luz solar em todos os lados? Se um galho de uma árvore ficar muito pesado devido a muitos sub-galhos, isso de alguma forma desencadeia o crescimento no lado oposto da árvore?

Eu vi que as plantas em vasos nas casas tendem a crescer em direção à luz do sol. Minha mãe costuma girar os vasos 180 graus para garantir que as plantas não dobrem em nenhuma direção. Suponho que isso seja porque a luz solar aumenta a taxa de fotossíntese, levando ao rápido crescimento do meristema. Para árvores crescendo em espaços abertos, isso não seria um problema. Mas existem muitas árvores grandes que crescem à sombra dos edifícios sem se inclinar para longe dos edifícios, embora esta seja a única direção da qual recebam qualquer luz solar. Existe alguma explicação para isso?


O crescimento das plantas é rigidamente controlado pelas auxinas - hormônios vegetais. A própria Auxin geralmente tem um inibitório efeito no crescimento [EDITAR: veja os comentários e a resposta de Richard para correção]. Até onde eu sei, não há controle ativo para restaurar a simetria da planta uma vez que ela tenha dado errado (mas eu posso estar errado!), Mas o efeito inibitório da auxina sintetizada no meristema e difundida em todas as direções causa um padrão simétrico de inibição e ativação , formando brotos a distâncias simétricas ao redor do meristema apical do broto - isso é muito visível na simetria do brócolis romanesco:

Além disso, existem vários mecanismos envolvendo auxina que moldam o crescimento geral da planta. Os mais importantes são:

  • Dominância apical o que faz com que o ápice (o caule) da planta cresça mais fortemente do que outras partes da planta, garantindo uma centralização geral do crescimento.

  • Fototropismo faz com que a planta cresça em direção à luz solar. Ao contrário da sua hipótese, isso não é simplesmente devido a mais fotossíntese e, portanto, ao crescimento mais rápido na frente da planta voltada para a luz, é controlado ativamente.

  • Gravitropismo é um efeito muito interessante que faz com que a planta cresça geralmente para cima. É interessante porque o mecanismo está na verdade usando a gravidade: a auxina sintetizada no meristema se difunde para baixo na planta devido à gravidade, inibindo o crescimento nas regiões inferiores (mas observe que no meristema apical da raiz o efeito é de alguma forma invertido).

  • Hidrotropismo faz com que a planta cresça em direção à água.

Todos esses efeitos combinados fazem com que a planta cresça de forma geralmente distribuída para cima e lateralmente.


Existem algumas outras boas respostas que fornecem parte do quadro, mas acho que há um princípio de organização fundamental que foi esquecido. Konrad tocou nisso em sua resposta.

A razão pela qual as árvores, e a maioria das plantas, tendem a crescer igualmente em todas as direções é que elas geraram ramificações e simetrias radiais iterativamente, que são controladas em um ciclo de feedback do hormônio promotor de crescimento auxina e transportadores de auxina sensíveis à auxina. Este é um algoritmo biológico elegante que explica todo o crescimento ramificado.

As coisas que Konrad identifica (fototropismo, gravitropismo, etc.) servem como pistas de orientação que ajudam a planta a determinar em quais eixos crescer, mas fundamentalmente o processo é sobre gradientes de auxina. Existem exceções, como outros apontaram em suas respostas, e geralmente resultam de graves desequilíbrios nas dicas de orientação.

Vou tentar explicar o processo de crescimento claramente (e isso me dá a oportunidade de tentar diagramar novamente ^ _ ^) ...


Auxina é um hormônio vegetal (na verdade, uma classe de hormônios, mas principalmente quando as pessoas dizem auxina, eles se referem ao ácido indol-3-acético) que promove o alongamento e a divisão celular. O princípio básico que permite que a auxina atue de forma organizada é que a auxina é produzida dentro das células, e as proteínas que exportam a auxina de uma célula se desenvolvem no lado da célula que tem a maior concentração de auxina (veja a figura abaixo).

Assim, a auxina é transportada pelo gradiente de concentração de auxina! Portanto, se você obtiver uma área de alta concentração de auxina se desenvolvendo de alguma forma, mais auxina será transportada para essa área. Uma área de alta concentração de auxina em relação ao tecido circundante é chamada de auxina máxima (plural 'máximas').

Durante a maior parte da vida da planta, a auxina é produzida quase igualmente na maioria das células. No entanto, nos estágios iniciais do desenvolvimento do embrião, ele é produzido preferencialmente ao longo do eixo embrionário (veja a figura abaixo, parte 1) Isso cria um meristema - um grupo de células onde a divisão celular está ocorrendo - no máximo de auxina em cada extremidade do embrião. Uma vez que este meristema particular está no ápice da planta, ele é chamado de meristema apical, e geralmente é o mais forte da planta.

Assim, por ter um meristema em cada extremidade, o embrião então se alonga, pois a divisão celular está ocorrendo apenas nesses pontos. Isto leva a parte 2 da imagem acima, onde os dois meristemas se afastam tanto que o gradiente de auxina é tão fraco que não tem mais seu efeito organizador (área no quadrado vermelho). Quando isso acontece, a auxina produzida nas células daquela área concentra-se de forma caótica por um curto período de tempo até que outro centro de transporte seja criado. Isso acontece, como o primeiro, quando uma determinada área do tecido tem uma concentração ligeiramente maior de auxina e, assim, a auxina do tecido circundante é transportada para ela. Isto leva a parte 3 da figura, em que dois novos meristemas são criados nas laterais da planta (chamados meristemas laterais).

Os meristemas laterais são onde os ramos ocorrem nas plantas. Se você imaginar esse processo continuando a iterar indefinidamente, verá que os ramos, à medida que se alongam, desenvolverão meristemas nas pontas e nas laterais. A haste principal também continuará se alongando e desenvolverá mais hastes laterais. A raiz começará a se ramificar e esses galhos se ramificarão, etc. Se você puder entender como esse sistema elegante funciona, você entenderá como as plantas crescem e por que crescem em unidades repetidas, em oposição a um plano corporal como os animais.

Também explica por que, se você cortar a ponta de um caule, isso promoverá a ramificação. Ao remover o meristema apical, você se livra do gradiente de auxina e permite a criação de vários meristemas menores, cada um deles se desenvolvendo em ramos.

Até agora eu expliquei a ramificação regular, mas o mesmo sistema causa a simetria radial que faz as árvores (geralmente) crescerem em todas as direções igualmente ...

Imagine fazer um corte transversal através de uma haste e olhar para baixo em toda a sua extensão (como descrito grosseiramente acima). Assim como os gradientes de auxina atuam para coordenar o crescimento ao longo do comprimento da planta, eles também o coordenam radialmente, já que os máximos tendem a se distanciar o máximo possível. Isso faz com que os ramos cresçam igualmente em todas as direções (em média).

Agradeço comentários sobre esta resposta, pois acho que é tão importante para entender o crescimento das plantas que gostaria de aprimorar minha resposta para torná-la o melhor possível.


Eles nem sempre. Por exemplo, esta macieira cresce do lado de fora da minha janela:

Até agora, ainda não caiu. A razão de ele crescer dessa forma é porque toda a luz vem do lado direito da imagem: a árvore se inclina aproximadamente para sudeste, enquanto o prédio está para sudoeste dela e projeta uma sombra no centro do quintal durante grande parte do dia. Além disso, à esquerda você pode ver os galhos de outras árvores mais altas que bloqueiam praticamente todas as claraboias espalhadas daquela direção.


Como mostra a resposta de @IlmariKaronen, nem sempre é assim. a maioria das árvores que crescem ao lado dos lados sombreados dos prédios tende a se inclinar para longe do prédio. Algumas árvores podem suportar mais sombra do que outras, e isso colocará os galhos na sombra dos edifícios. Eles nunca crescem tão densos ou robustos na sombra. A razão para as plantas crescerem em direção à luz é o fototropismo. Quando a luz atinge o caule da planta, as auxinas que determinam o comprimento do caule são destruídas, diminuindo a quantidade de crescimento naquele lado do caule. Quando isso acontece, as hastes se curvam em direção à fonte de luz devido ao desequilíbrio das auxinas na haste. A razão pela qual o lado sombreado é mais fraco é que todas as árvores dependem da fotossíntese para obter sua energia. É claro que o lado sem luz solar direta não realizará tanta fotossíntese e, portanto, terá muito menos energia para crescer. Além disso, muitas árvores grandes estão desequilibradas, às vezes com todo o peso de um lado. As raízes os sustentam.


O que são monocotiledôneas

As plantas com flores ou angiospermas são divididas em duas classes: as monocotiledôneas ou monocotiledôneas e as dicotiledôneas ou dicotiledôneas. A diferença fundamental ocorre durante o desenvolvimento: as monocotiledôneas têm uma folha de semente ou cotilédone, enquanto as dicotiledôneas têm duas. Esta diferença aparentemente pequena separa os dois principais tipos de plantas com flores, embora existam algumas espécies difusas & # 8216in-between & # 8217 que indicam que ambos os grupos surgiram de um ancestral comum de angiosperma. O objetivo da folha da semente é absorver nutrientes da semente para alimentar a muda até que a planta possa produzir folhas verdadeiras que possam fotossintetizar.

Monocotiledôneas têm várias características comuns, embora haja exceções para cada característica. Em geral, as monocotiledôneas têm folhas simples com nervuras paralelas. Pense nas folhas da grama. Em contraste, as dicotiledôneas possuem folhas com nervuras reticuladas. Abaixo do solo, as monocotiledôneas não têm raiz principal, mas, em vez disso, as raízes estendem-se igualmente em todas as direções, enquanto muitos dicotiledôneas têm uma raiz principal dominante. Nas dicotiledôneas, as raízes se desenvolvem a partir de um único ponto, o radical, mas nas monocotiledôneas, novas raízes crescem de muitos nós na parte inferior do caule.

As flores das monocotiledôneas também são simples e geralmente têm três pétalas ou múltiplos de três. Pense em íris ou lírios. Nas flores masculinas das monocotiledôneas, os grãos de pólen têm sulcos ou poros únicos. Nas dicotiledôneas, as flores têm pétalas em múltiplos de quatro ou cinco e geralmente há três sulcos em cada um dos grãos de pólen. O único grão de pólen sulcado é considerado a característica mais primitiva e fornece evidências para a teoria de que as monocotiledôneas são as mais antigas e primitivas dos dois grupos. Outra característica comum de monocotiledônea é que os feixes vasculares nos caules estão espalhados ao redor do caule da planta em vez de serem agrupados em anéis. Novamente, o arranjo espalhado das monocotiledôneas é considerado a condição mais primitiva.

Os monocotiledôneas não desenvolvem tecidos lenhosos ou casca, portanto, em sua maioria, são pequenos e semelhantes a grama, em vez de formar árvores. Palmeiras, bananas e agaves, que são grandes monocotiledôneas, têm estruturas semelhantes a madeira, mas não um verdadeiro tecido lenhoso.

Portanto, a maioria das monocotiledôneas são pequenas plantas com flores herbáceas que podem ser anuais ou perenes. Todas as gramíneas são monocotiledôneas, bem como várias famílias de flores, incluindo orquídeas, lírios, narcisos, íris e bromélias. Palmeiras e bananeiras são as maiores e mais semelhantes às monocotiledôneas. Muitas plantas aquáticas e pantanosas são monocotiledôneas, incluindo ervas daninhas como a Elodea. A primeira planta de papel, o papiro, pertence à grande família das monocotiledôneas. Outras famílias de plantas aquáticas monocotiledôneas incluem taboas, jacintos aquáticos e lentilhas d'água.

A família mais importante de monocotiledôneas é, sem dúvida, a Poaceae, que inclui muitas de nossas culturas agrícolas mais importantes. Trigo e cevada, milho e aveia, arroz, centeio e sorgo são todos membros desta família. Pode-se dizer que a passagem da caça e coleta para a agricultura dependeu dessa família de monocotiledôneas. Onde nós, como espécie, estaríamos sem trigo e arroz? Provavelmente não morando em cidades com estilos de vida modernos e dependendo da produção em grande escala dessas safras para a maior parte de nossa alimentação.

Os monocotiledôneas são geralmente pequenos, mas não são insignificantes. Algumas das nossas colheitas alimentares mais importantes e as nossas flores mais bonitas pertencem a esta grande classe de plantas com flores.


Suzanne Simard: a & # x27wood wide web & # x27 conecta árvores

Suzanne Simard é professor de ecologia florestal no departamento de ciências florestais e de conservação da University of British Columbia.

& quotCada árvore está ligada a todas as outras árvores subterrâneas - a & quotwood wide web & quot. Por meio desses caminhos, eles falam uns com os outros e depois se comportam de certas maneiras.

& quotNas nossas antigas florestas de abetos Douglas, temos árvores com 300 anos e quase dois metros de diâmetro. Esses são os centros da rede porque são muito grandes e têm raízes que crescem em todas as direções.

Os experimentos mostraram que os pinheiros Douglas podiam identificar árvores cultivadas a partir de suas mudas

“Os fungos e as árvores formam esta associação em que a árvore fornece ao fungo fotossintato, que o fungo não consegue adquirir abaixo do solo.

“Cultivamos abeto de Douglas em uma vizinhança de estranhos e seus próprios parentes e descobrimos que eles podem reconhecer seus próprios parentes e também cultivamos abeto de Douglas e pinheiro ponderosa juntos.

“Ferimos o pinheiro Douglas arrancando suas agulhas e atacando-o com o verme do botão do abeto do oeste, e ele então enviou uma grande quantidade de carbono em sua rede para o pinheiro ponderosa vizinho.

“Minha interpretação foi que o abeto de Douglas sabia que estava morrendo e queria passar seu legado de carbono para o vizinho, pois isso seria benéfico para os fungos associados e para a comunidade.

& quotExistem muitas maneiras de usarmos esse conhecimento. Tratamos as plantas como objetos inanimados que existem para nosso uso e prazer.

& quotMas não & # x27t os tratamos com respeito por serem seres sencientes. Se pudermos mudar nosso pensamento e mudar nosso comportamento, isso será benéfico para as plantas e nossas florestas. & Quot


Objetivo da célula de bioretenção em sua paisagem

Durante tempestades pequenas a médias, você deve esperar ver o escoamento em sua célula de bioretenção através do fluxo de folha ou através da (s) entrada (s) e, em seguida, coletar e rebaixar lentamente (através da infiltração, às vezes auxiliado pelo dreno subterrâneo) ao longo de um período de um a três dias . Durante tempestades maiores, uma vez que sua célula se enche de escoamento, o excesso de água coletada fluirá pela saída do transbordamento e a jusante. Se estiver funcionando corretamente, sua célula de bioretenção deve permanecer seca entre os eventos de tempestade.

Vários processos biológicos e geoquímicos ocorrem em sua célula de bioretenção para ajudar a mitigar poluentes em águas pluviais, protegendo, em última instância, nossos cursos de água. Alguns deles estão incluídos abaixo:

  • À medida que o escoamento é coletado e temporariamente armazenado em sua célula de bioretenção, ele é desacelerado, permitindo que as partículas de sedimento se assentem em um processo conhecido como sedimentação. A sedimentação em células de bioretenção não apenas reduz o sedimento no escoamento, mas também é um processo importante para a remoção da poluição, uma vez que muitos tipos de contaminantes estão presos a esse sedimento capturado.
  • A mistura do solo desempenha um papel importante na gestão da poluição. Partículas de solo e cobertura morta ajudam a reter ou ligar poluentes, como metais pesados ​​e certos nutrientes, por meio de um processo chamado adsorção. Essa mistura de solo, combinada com a zona da raiz da planta, também ajuda a apoiar comunidades microbianas benéficas que decompõem os poluentes como parte de seu metabolismo.
  • A absorção pela planta também é um processo vital que contribui para a mitigação da poluição em sua célula de bioretenção. As plantas ajudam a remover nutrientes do solo, usando e armazenando-os nas células vegetais. Esta absorção de nutrientes é um benefício para a planta, pois contribui para o seu crescimento e viabilidade, ao mesmo tempo que reduz o excesso de nutrientes dissolvidos no escoamento.

Parte 2: Modelagem da Filotaxia de Arabidopsis

00: 00: 07.29 Sou Elliot Meyerowitz
00: 00: 09.29 na divisão de Biologia e Engenharia Biológica
00: 00: 12.27 no California Institute of Technology.
00: 00: 16.09 Na primeira parte, Parte 1,
00: 00: 18.04 Falei sobre por que é tão importante estudar plantas,
00: 00: 22.12 porque as plantas são importantes para os humanos
00: 00: 24.13 de várias maneiras diferentes e fundamentais.
00: 00: 28.02 E eu falei sobre uma abordagem
00: 00: 29.28 que desenvolvemos
00: 00: 32.09 para capturar informações dinâmicas
00: 00: 34.04 de plantas em desenvolvimento,
00: 00: 35,12 para que pudéssemos ver, ao mesmo tempo,
00: 00: 37,24 padrões de divisões celulares,
00: 00: 39.06 padrões de aumento e movimento celular,
00: 00: 41,08 padrões de expressão gênica,
00: 00: 43,14 e o movimento das proteínas
00: 00: 45,06 em células individuais
00: 00: 47.04 enquanto a planta está se desenvolvendo.
00: 00: 49.15 E eu discuti um problema particular
00: 00: 52.18 às quais aplicamos esses métodos,
00: 00: 55.06 que é o problema da filotaxia.
00: 00: 57.14 Isso mostra o topo de uma planta de Arabidopsis,
00: 01: 00.28 e bem no meio está o meristema apical do caule,
00: 01: 03.29 a coleta de células-tronco
00: 01: 06.00 que se forma no embrião
00: 01: 07.24 e produz o caule
00: 01: 09.12 e depois as folhas e as flores da planta
00: 01: 11.18 à medida que o rebento cresce a partir da planta
00: 01: 13,27 durante o curso de sua vida.
00: 01: 16.09 Em torno do meristema nesta imagem
00: 01: 18.18 vemos flores em desenvolvimento,
00: 01: 20.20 com os maiores sendo os que se formaram primeiro
00: 01: 22,29 e os menores,
00: 01: 24,22 até o muito pequeno perto do centro,
00: 01: 26,28 sendo aqueles que estão se formando
00: 01: 29.18 no momento em que tiramos a foto.
00: 01: 32.04 A imagem é tirada com um microscópio confocal de varredura a laser
00: 01: 35.28 e tornamos a planta fluorescente
00: 01: 37,24 para que possa ser visto naquele tipo de microscópio
00: 01: 40.06 por ter uma expressão de um determinado gene
00: 01: 43,27 mostrado em verde,
00: 01: 45,27 e a fluorescência dos cloroplastos mostrada em vermelho.
00: 01: 49.09 O que podemos ver nesta vista
00: 01: 51.11 é o padrão regular do qual os órgãos,
00: 01: 55,12 ou seja, as flores,
00: 01: 57.10 são formados em torno do meristema apical do caule,
00: 01: 59.02 e é isso que queremos entender
00: 02: 01.24 e para o qual irei desenvolver um modelo.
00: 02: 04.12 Agora, aqui está a visão viva
00: 02: 06.12 conforme as células se desenvolvem e as flores se formam,
00: 02: 09.18, sobre o qual falamos na Parte 1.
00: 02: 11,10 Então, podemos ver, por exemplo,
00: 02: 13.01 aqui no topo, uma flor se formando,
00: 02: 16.04 onde começa como um primórdio
00: 02: 18.05 e, em seguida, como resultado de divisões celulares mais rápidas
00: 02: 20.09 na flor do que no meristema,
00: 02: 23.17 o primórdio da flor se projeta,
00: 02: 26.00 eventualmente, vários dias depois,
00: 02: 28.10 criando as sépalas,
00: 02: 29,24 as pétalas, os estames,
00: 02: 31.08 e os carpais que são os órgãos florais.
00: 02: 33.20 Portanto, temos esta visualização ao vivo
00: 02: 36.06 com base em nossos métodos de microscópio confocal,
00: 02: 38.05 que nos permite ver em três dimensões
00: 02: 40.05 o que está acontecendo neste tecido
00: 02: 42.13 à medida que se desenvolve.
00: 02: 44.04 O que estou mostrando aqui é um meristema semelhante
00: 02: 46,29 em que vamos do topo do meristema
00: 02: 49,20 em suas profundezas
00: 02: 51.08 mudando o plano focal do nosso microscópio,
00: 02: 53.18 que é o que um microscópio confocal faz.
00: 02: 55,24 Então, estamos vendo as células na camada superior,
00: 02: 57,18 então a próxima camada de células,
00: 02: 59.04 então a próxima camada, e a próxima camada,
00: 03: 01.06 e podemos alimentar este tipo de informação
00: 03: 03.04 em nossos computadores e fazer o processamento de imagens
00: 03: 06.06 para que possamos identificar
00: 03: 08,12 a posição, o tamanho,
00: 03: 10.07 e as divisões de cada célula no meristema apical do caule,
00: 03: 14.06 o que é chamado, em processamento de imagem,
00: 03: 16.04 uma segmentação tridimensional,
00: 03: 18.02 e isso foi feito com software
00: 03: 20.08 criado por colegas nossos na França,
00: 03: 22.12 no laboratório de Christoph Godin.
00: 03: 24.14 Podemos ver cada célula
00: 03: 26.20 e siga em grande detalhe
00: 03: 28.08 o que está acontecendo à medida que as flores se desenvolvem
00: 03: 30.06 em torno do meristema apical do caule.
00: 03: 32,04 Então, nossa pergunta é:
00: 03: 34.08 como entendemos como é
00: 03: 37.12 que o meristema apical do caule,
00: 03: 38,27 esta coleção de células vegetais,
00: 03: 40.25 faz um novo primórdio de flor
00: 03: 42,23 a cada 130 ou 140 graus
00: 03: 44,22 em torno do meristema,
00: 03: 47.01 e usamos esses métodos
00: 03: 49.04 de imagens ao vivo para responder a esta pergunta.
00: 03: 53.00 Agora, há algumas informações que são necessárias
00: 03: 54.18 antes de chegarmos aos experimentos,
00: 03: 56.28 porque já se sabia muito sobre o padrão filotático
00: 03: 59.25 antes de começarmos nossos experimentos.
00: 04: 02.12 E muito do que se sabia
00: 04: 04.10 tem a ver com um hormônio vegetal chamado auxina,
00: 04: 06.15 que quimicamente é ácido indol-3-acético.
00: 04: 09.13 Está relacionado ao triptofano
00: 04: 11.14 e a estrutura é mostrada neste slide.
00: 04: 14.07 Auxin tem vários efeitos diferentes nas plantas.
00: 04: 18.06 Na verdade, foi identificado em 1926
00: 04: 21.00 e o fato de que tal substância deve existir
00: 04: 24.02 foi apontado já em 1880.
00: 04: 26,22 Então, há muita história
00: 04: 29.01 para a experimentação com auxina
00: 04: 30,26 e sabemos muito sobre o que faz nas plantas.
00: 04: 33.01 Uma coisa que faz é induzir
00: 04: 35,24 as novas folhas e flores
00: 04: 37,17 no meristema apical do caule,
00: 04: 39.07 e isso foi mostrado de forma mais simples
00: 04: 41.19 por Robin e Mary Snow na década de 1930,
00: 04: 43.21 que tirou pedacinhos de auxina
00: 04: 45,27 misturado com lanolina, gordura de ovelha,
00: 04: 48,22 e eles aplicaram nos meristemas,
00: 04: 50.22 e onde quer que eles tocassem,
00: 04: 52.09 se fosse em torno dos flancos do meristema,
00: 04: 54.07 que invocou a formação de uma nova folha ou primórdio floral.
00: 04: 57.20 Então, sabemos, em primeiro lugar,
00: 05: 00.10 que a auxina é uma substância química que causa
00: 05: 02.06 um novo primórdio a se formar,
00: 05: 04.01 e, portanto, nosso entendimento
00: 05: 06.17 do padrão filotático
00: 05: 08.06 torna-se uma compreensão de como auxina
00: 05: 10.18 chega ao lugar certo no meristema apical do caule
00: 05: 13.19 para que possa invocar o desenvolvimento de uma nova flor.
00: 05: 17.10 Agora, auxina faz duas coisas
00: 05: 19.14 em células individuais quando chega a elas.
00: 05: 21.13 A primeira coisa, que é mostrada por último aqui,
00: 05: 24.03 é que causa mudanças na atividade genética
00: 05: 26.19 interagindo com um receptor nuclear
00: 05: 29.15 que lê na transcrição de novos genes
00: 05: 33.00 que não foram anteriormente transcritas
00: 05: 34.28 no núcleo da planta,
00: 05: 36,26 para que cause, rapidamente,
00: 05: 39.28 mudanças na atividade do gene quando a auxina vai para uma célula.
00: 05: 43.12 Um dos efeitos dessas mudanças na atividade genética
00: 05: 46.04 é que a parede celular está enfraquecida,
00: 05: 49.20 porque existem proteínas
00: 05: 52.11 que acidifica a parede celular ao bombear prótons
00: 05: 54.11 através da membrana plasmática
00: 05: 56,07 de dentro da célula
00: 05: 58.01 para a região da parede celular fora da célula,
00: 05: 59,28 e isso faz com que a parede celular enfraqueça
00: 06: 02.02 e, portanto, faz com que a célula se expanda,
00: 06: 04.18 porque as células de uma planta
00: 06: 06.28 estão sob alta pressão de turgor.
00: 06: 08.28 Eles estão todos sob pressão
00: 06: 10.18 e essa pressão é contida
00: 06: 13,02 pela parede celular celulósica
00: 06: 14,28 que circunda cada uma das células.
00: 06: 16,24 A pressão pode ser muito alta,
00: 06: 18.19 tão alto quanto em um pneu de bicicleta de alta pressão
00: 06: 20,28 ou várias vezes a quantidade de pressão
00: 06: 23,10 que você encontraria em uma garrafa de champanhe.
00: 06: 25.18 E então essas células estão empurrando fortemente para fora
00: 06: 28.22 e as paredes ao redor deles
00: 06: 30,27 estão restringindo esse movimento,
00: 06: 33.12 que se tornará parte da nossa história na Parte 3,
00: 06: 35.14 não aqui na Parte 2.
00: 06: 37.16 Então, a expansão da célula é uma coisa que é criada pela auxina,
00: 06: 39,24 e as mudanças na atividade genética são outra,
00: 06: 42.01 e ambos acabam por estar envolvidos
00: 06: 43.24 em como é que a auxina cria uma nova flor.
00: 06: 47,28 A posição em que a auxina cria uma nova flor
00: 06: 50.07 tem a ver com outra propriedade deste hormônio vegetal,
00: 06: 53.21 porque o hormônio tem um sistema especial de transporte,
00: 06: 57.09 seu próprio sistema circulatório privado
00: 06: 59,29 que permite que ele se mova pela planta
00: 07: 02.19 em padrões que são diferentes
00: 07: 05.06 dos padrões em que qualquer outra substância na planta se move.
00: 07: 07.22 Ou seja, a auxina fica presa em cada célula
00: 07: 10,27 e é permitido sair das células
00: 07: 12,28 por uma proteína específica da membrana plasmática,
00: 07: 18,28 o transportador de efluxo de auxina,
00: 07: 22.04 e aquele transportador de efluxo de auxina
00: 07: 24.00 está assimetricamente disposta em torno da célula,
00: 07: 26.06 então permite que a auxina saia
00: 07: 28.06 apenas de um lado e não dos outros.
00: 07: 30.08 E como resultado de todas as células
00: 07: 32.04 fazendo isso em coordenação,
00: 07: 33.19 eles movem a auxina ao redor do meristema
00: 07: 35,26 em um padrão específico.
00: 07: 37,23 Podemos olhar para esta propriedade
00: 07: 39.07 com um pouco mais de detalhes
00: 07: 40.27 usando este diagrama de um artigo de revisão.
00: 07: 44.09 Então, temos aqui uma célula vegetal,
00: 07: 46,06 esquematicamente,
00: 07: 47.21 rodeado por sua parede,
00: 07: 49.14 e esta linha preta é a membrana plasmática.
00: 07: 51.28 Dentro da célula, o citoplasma
00: 07: 54,00 está em pH neutro, pH 7.
00: 07: 56.28 Auxina é uma auxina fraca
00: 07: 58,26 com um pKa de cerca de 5,
00: 08: 00.20 para que dentro de uma célula de pH 7
00: 08: 03.08 está amplamente dissociado de seu próton.
00: 08: 05.06 É um íon, uma molécula carregada.
00: 08: 07.10 E aquela molécula carregada
00: 08: 09.01 não vai atravessar a membrana plasmática da célula.
00: 08: 11,28 Então, auxina é o que se chama
00: 08: 13,24 presos em ácido dentro das células.
00: 08: 15.29 A proteína transportadora de efluxo,
00: 08: 18.14 que nas células da Arabidopsis atira no meristema apical
00: 08: 21.26 é codificado por um gene chamado PIN-FORMED1,
00: 08: 25.10 está disposto assimetricamente nas células.
00: 08: 28.04 Neste exemplo mostrado,
00: 08: 29.28, o transportador de efluxo de auxina é representado em verde,
00: 08: 32,12 na parte inferior de cada célula,
00: 08: 35.06 para que uma linha de células em uma dimensão
00: 08: 38,02 como este
00: 08: 39,24 terá auxina presa em cada célula individual
00: 08: 42.01 e auxina capaz de sair da célula
00: 08: 44.20 apenas nas partes da membrana plasmática
00: 08: 47.01 onde o transportador de efluxo está em alta concentração,
00: 08: 49,08 na parte inferior da célula.
00: 08: 50.20 A auxina então sai para a região da parede celular,
00: 08: 52,21 e na região da parede celular
00: 08: 54,18 o pH é ácido, 5,5,
00: 08: 56.22 para que a auxina se reassocie com seu próton
00: 08: 59.11 e então pode se difundir livremente de volta para a célula
00: 09: 03.04 de origem
00: 09: 04.18 ou para baixo na célula abaixo.
00: 09: 06.24 Então, temos a difusão agindo contra o transporte
00: 09: 09.14 e esses dois processos juntos
00: 09: 11.13 causa o fluxo líquido de auxina
00: 09: 13,28 de cima para baixo em uma linha de células
00: 09: 15.20 em que o transportador de efluxo de auxina
00: 09: 17.28 é encontrado na parte inferior das células.
00: 09: 19,26 Então, a auxina tem uma proteína
00: 09: 22.00 que o permite fora das células,
00: 09: 23.17 e por essa proteína não ser encontrada uniformemente
00: 09: 27.02 em torno da membrana plasmática de cada célula,
00: 09: 29.02 a auxina pode acabar sendo
00: 09: 31.07 dirigido em padrões particulares em tecidos individuais.
00: 09: 34.25 Agora, esta é uma foto
00: 09: 37.00 de um meristema apical caulinar de Arabidopsis,
00: 09: 40.06 tirada com nosso microscópio confocal,
00: 09: 42.07 em que tornamos os núcleos verdes
00: 09: 44.29 em células onde a auxina está em alta concentração,
00: 09: 48,24 por transformação em um gene artificial
00: 09: 51.04 que tem um promotor ativado por auxina
00: 09: 55.02 ligado a uma proteína fluorescente verde água-viva.
00: 09: 57,29 E o que podemos ver é
00: 09: 59,24 os locais no meristema apical do caule
00: 10: 01.22 onde a auxina é alta
00: 10: 03.24 são exatamente aqueles lugares onde cada sucessivo primórdio de flor
00: 10: 06.01 sairá,
00: 10: 08.01 para que possamos ver três primórdios
00: 10: 10,08 no processo de formação
00: 10: 12.06 na periferia do meristema apical do caule
00: 10: 14.03 quando olhamos para o padrão de expressão de auxina,
00: 10: 17.00, mesmo que se olhássemos para um meristema não manchado
00: 10: 20.03 essas células teriam a mesma aparência que todas as outras.
00: 10: 23.04 Há algo especial sobre eles.
00: 10: 24.28 São os locais onde o novo primórdio de flores
00: 10: 29,12 vão aparecer.
00: 10: 31.04 Agora, se mudarmos o gene PIN1,
00: 10: 33.10 isso foi feito pelo laboratório de Kiyotaka Okada na década de 1990,
00: 10: 36.26 não temos mais primórdios florais.
00: 10: 40.01 Então, aqui está um mutante PIN1,
00: 10: 42.20 e há o meristema apical do caule,
00: 10: 44.15 e não há flores se formando ao redor dele.
00: 10: 46,18 Então, o que isso nos diz?
00: 10: 48.04 Diz-nos que a forma como a auxina fica
00: 10: 51.19 para esses lugares específicos na periferia
00: 10: 53,08 do meristema apical do caule
00: 10: 55.10 é por transporte usando o transportador PIN1.
00: 10: 58.05 E assim, qualquer modelo que temos
00: 11: 01.14 para os ângulos em que novos primórdios florais
00: 11: 03.11 são criados
00: 11: 05.10 tem que derivar do comportamento
00: 11: 07.14 deste transportador PIN1
00: 11: 09.12 na criação de novos picos de concentração de auxina.
00: 11: 12.12 Então, agora aplicamos nossos métodos de imagem ao vivo
00: 11: 14.20 para ver o que está acontecendo em uma planta viva de verdade,
00: 11: 17.12 e o que estamos vendo aqui
00: 11: 19.12 é uma versão fluorescente da proteína PIN1
00: 11: 22,12 em um meristema, ao longo de alguns dias,
00: 11: 26.04 ou alguns dias,
00: 11: 28,28 e enquanto está fazendo novos primórdios.
00: 11: 31.06 E podemos ver, com esta ampliação,
00: 11: 33.28 diferenças de brilho no meristema apical do caule.
00: 11: 36,28 Por que isso?
00: 11: 38,21 Porque o gene PIN1 e a proteína PIN1
00: 11: 41.20 são induzidos por auxina.
00: 11: 43.20 Então, em qualquer lugar onde a auxina é alta
00: 11: 45,24 há mais proteína PIN1.
00: 11: 47,24 Como consequência, parece mais brilhante
00: 11: 50.10 em nossa imagem ao vivo.
00: 11: 51,26 Então, podemos ver que o padrão
00: 11: 53,28 em que a auxina muda sua concentração
00: 11: 55,28 no meristema apical do caule
00: 11: 57.16 é muito animado e dinâmico
00: 12: 00.00 quando está acelerado tanto quanto este foi acelerado,
00: 12: 01.29 vários milhares de vezes,
00: 12: 03.28 e que temos novos picos de auxina
00: 12: 06.14 formando-se em lugares como este,
00: 12: 08.18 onde o próximo primórdio aparecerá,
00: 12: 10.15 e onde os primórdios estão se formando
00: 12: 12.22 vemos auxina em níveis elevados,
00: 12: 15.10 mas se olharmos, por exemplo,
00: 12: 17.05 aqui em uma formação de primórdio,
00: 12: 18,26, em seguida, vai para o nível baixo
00: 12: 20.18 depois que a flor começa a crescer,
00: 12: 22.20 e aí reside parte da nossa história.
00: 12: 24.18 Portanto, temos uma dinâmica muito
00: 12: 26.20 e padrão ativo de mudanças de auxina
00: 12: 28.16 no meristema apical do caule,
00: 12: 30.02 e temos que desenvolver um método
00: 12: 31,22 para entender isso
00: 12: 34.01 para que possamos entender a origem do padrão filotático.
00: 12: 36.16 Se olharmos para uma ampliação maior
00:12:38.20 in a picture like the one I showed before,
00:12:41.12 and when you stain the plasma membranes of the cells red,
00:12:43.23 and we stain the PIN1 protein green,
00:12:46.25 we can see that the boundary between cells.
00:12:51.05 one side is green
00:12:53.17 because the PIN1 is in that cell,
00:12:55.09 and the adjacent cell doesn't have PIN1,
00:12:57.12 just the red stain in the plasma membrane.
00:12:59.06 So, at each junction between every two cells,
00:13:02.04 we can determine from our micrographs
00:13:04.06 the direction in which the auxin is being transported:
00:13:06.22 from the cell that has the PIN1 efflux carrier
00:13:10.14 and towards the cell
00:13:12.23 that doesn't have the efflux carrier
00:13:14.14 in that part of its plasma membrane.
00:13:16.26 And if we do that,
00:13:18.21 and we draw arrows in the direction
00:13:20.11 in which the auxin is being moved by this efflux carrier,
00:13:23.17 we see that there's a general rule,
00:13:25.19 which is that auxin is always moving up the auxin gradient.
00:13:28.26 Each individual cell
00:13:31.14 somehow assesses the auxin concentration of its neighbors
00:13:34.06 and it proportionates its PIN1 protein
00:13:36.26 to the plasma membranes
00:13:39.10 adjacent to those neighbors,
00:13:41.16 adjacent to the shared wall with those neighbors,
00:13:43.26 according to those neighbors' auxin concentration.
00:13:47.02 So, any cell that has a high concentration of auxin
00:13:49.24 attracts more auxin from its neighbors,
00:13:52.04 and a cell with a low concentration of auxin
00:13:54.13 sends its auxin to its higher-auxin neighbors.
00:13:58.26 This is opposite the direction that diffusion would go
00:14:02.00 and the energy for this
00:14:03.28 is provided by the ATP
00:14:06.10 that creates the pH difference,
00:14:08.10 through the proton ATPases in the plasma membrane,
00:14:11.22 so that auxin can move against the diffusion gradient.
00:14:16.01 Now, we therefore know three things .
00:14:21.16 One, which is shown first here,
00:14:24.26 is that the auxin efflux carrier moves auxin,
00:14:27.28 and its gene is auxin-induced,
00:14:30.04 as I showed in those brightness changes
00:14:33.01 in the shoot apical meristem movie.
00:14:36.10 This already creates a problem for us to think about
00:14:38.24 what's going on in the shoot apical meristem.
00:14:40.18 Imagine that I'm a cell
00:14:42.29 and I have lots of auxin in me,
00:14:44.26 so I'm a high-auxin cell
00:14:46.26 in any model we might want to make,
00:14:48.05 perhaps I'm the site of the next flower primordium
00:14:50.11 that's going to form,
00:14:52.01 but because I induce my own auxin efflux carrier
00:14:56.02 as a result of having high auxin
00:14:58.18 interacting with my own auxin receptor in my nucleus,
00:15:01.16 I send out all my auxin out to my neighbors,
00:15:04.16 because I have a lot of the efflux carrier.
00:15:06.18 So, I was a high auxin cell
00:15:08.14 and now I'm a low auxin cell.
00:15:10.14 So, we have a dynamism there
00:15:12.24 that's hard to think about intuitively.
00:15:15.05 Secondly, since local high auxin concentration
00:15:18.03 causes new primordia,
00:15:20.23 and it gets high locally by transport and diffusion,
00:15:23.07 we have a second problem,
00:15:25.04 which is: what's the flux of auxin?
00:15:29.23 What's the pattern of the flux of auxin
00:15:31.18 that would be created by this rule
00:15:33.19 that A) a high auxin cell sends its auxin out rapidly,
00:15:36.12 and B) high auxin cells attract more auxin from their neighbors.
00:15:42.07 So, we can take our three parts to our model,
00:15:46.07 that the amount of auxin efflux carrier
00:15:50.29 changes with time relative to the concentration of auxin,
00:15:55.03 that the amount of auxin in an individual cell
00:15:58.00 is equal to the production of auxin
00:16:00.27 minus the degradation of auxin
00:16:04.11 minus the amount of auxin that's pumped out
00:16:07.15 through the efflux carrier
00:16:09.05 plus the amount that diffuses back in,
00:16:11.00 and the direction in which PIN1 sends the auxin
00:16:13.09 is towards the auxin-rich cells,
00:16:15.00 and if we take these differential equations,
00:16:17.23 which represent exactly that English model
00:16:20.00 that I showed before,
00:16:21.19 and we put them into individual bubbles
00:16:23.19 in our shoot apical meristem model
00:16:25.26 in a hexagonal array,
00:16:28.13 and we solve these equations,
00:16:30.11 and where the auxin concentration is high,
00:16:32.11 we make the bubbles look red,
00:16:33.19 where it's low, we make the bubbles look blue,
00:16:35.23 and then once the equations are solved
00:16:37.21 we add a new cell in the middle,
00:16:39.14 we do it again and again and again,
00:16:41.29 and we watch the dynamism
00:16:44.06 in an artificial shoot apical meristem
00:16:46.02 of these equations
00:16:48.04 working the rules of auxin transport,
00:16:50.07 and we get out exactly the spiral phyllotactic pattern.
00:16:53.08 So it tells us that these three rules
00:16:55.05 are sufficient to create the spiral phyllotactic pattern
00:16:58.10 in a very artificial substrate,
00:17:00.02 which is a hexagonal array of bubbles
00:17:02.26 that look like cells,
00:17:04.24 and in this model auxin is transmitted
00:17:07.04 instantaneously and automatically,
00:17:08.27 in the direction PIN1 points,
00:17:11.04 towards each neighboring cell.
00:17:13.27 You'll notice that we reproduced the pattern
00:17:17.09 of the phyllotaxis of the plants
00:17:21.03 in this simplified computational model,
00:17:23.17 but we do not reproduce
00:17:26.20 the dynamic pattern of auxin changes
00:17:28.22 that we saw in the actual movie.
00:17:31.16 If we look at some stills from that movie
00:17:33.29 I showed before,
00:17:35.24 you can see that the patterns of auxin movement,
00:17:37.29 and of PIN1 movement
00:17:39.24 from one side of cells to the other,
00:17:41.16 can be very complicated in the shoot apical meristem.
00:17:44.04 We have a primordium over here
00:17:46.26 that's in the process of forming,
00:17:50.00 and all the cells are very high in auxin,
00:17:52.06 as we can see from the high levels of PIN1
00:17:54.15 reading out the auxin concentration,
00:17:56.18 but after that primordium is established
00:18:00.13 there's a reversal of PIN1
00:18:02.25 from pointing towards the primordium in these cells
00:18:05.19 to pointing back towards the meristem
00:18:08.09 that's very lively
00:18:10.07 and creates a low auxin zone
00:18:11.27 between the primordium
00:18:13.29 and between the rest of the shoot apical meristem,
00:18:16.02 and then eventually the primordium,
00:18:18.13 as we can see here,
00:18:20.16 runs out of auxin,
00:18:22.17 and the auxin is back in the shoot apical meristem
00:18:24.11 and being directed back into the meristem.
00:18:26.18 So, we have this complicated reversal
00:18:29.02 of auxin moving first into
00:18:31.25 and then out of primordia
00:18:33.22 that was not reproduced in that model that I showed,
00:18:36.07 and the reason is that we showed
00:18:38.23 instantaneous movement of auxin
00:18:40.25 from one cell to the other
00:18:42.17 without considering what might happen to the auxin
00:18:44.19 in the cell wall that surrounds each of the cells.
00:18:47.24 And the one thing that happens
00:18:49.17 to the auxin in the cell wall
00:18:50.29 is that it can diffuse laterally in the wall,
00:18:53.18 into the next cell,
00:18:55.07 or back into the cell from which it originated.
00:18:57.28 And if we add that in,
00:18:59.24 which is this set of equations right here,
00:19:03.01 and then we make a more realistic substrate,
00:19:05.07 so that we don't just add a cell to the middle
00:19:07.01 of a hexagonal array,
00:19:08.20 but we have cells with four, five, six, and seven neighbors,
00:19:11.15 just as in a real meristem,
00:19:13.04 and we let all of the cells divide
00:19:14.26 just as they do in a real meristem,
00:19:17.09 and we apply our new computational model,
00:19:19.29 we get a very close reproduction
00:19:22.07 of exactly what we saw in the movie
00:19:24.19 of the plant forming.
00:19:26.05 And so we've gone one step now,
00:19:27.22 from dynamic and live observations
00:19:29.29 of the phyllotactic pattern forming
00:19:31.29 as a result of auxin transport
00:19:34.04 in a shoot apical meristem,
00:19:36.05 to a computational model
00:19:38.01 based on the rules
00:19:40.13 that we had established in our observations.
00:19:42.10 Those rules turned into differential equations
00:19:44.21 that could be solved in each individual cell
00:19:47.03 with a computer,
00:19:48.27 and then in a substrate that resembles
00:19:51.03 a dividing shoot apical meristem,
00:19:52.15 we find out that those rules
00:19:54.09 are sufficient to exactly reproduce
00:19:56.16 what we saw in the real shoot apical meristem.
00:19:58.27 So, we have a viable and a useful model now
00:20:01.18 for phyllotactic pattern.
00:20:04.16 What does it mean to our understanding?
00:20:07.02 And what can it predict?
00:20:08.24 Because I promised predictive models
00:20:10.12 when we began this.
00:20:12.00 This is what this model is telling us,
00:20:14.04 that if we look on the left, here,
00:20:15.22 the yellow parts are new primordia forming
00:20:19.00 and the arrows are the auxin
00:20:21.11 being transported into those primordia
00:20:23.02 to allow them to be created at those particular positions.
00:20:26.23 Up on the right here
00:20:28.25 is high auxin in the yellow region,
00:20:32.06 and blue indicates a low auxin region,
00:20:34.15 because this reversal has occurred
00:20:36.21 at the front of the meristem
00:20:38.14 as a natural consequence
00:20:40.16 of the way auxin is transported in and out of the cells.
00:20:43.04 Why does the reversal occur?
00:20:45.06 Well, because as the auxin
00:20:47.00 is transported toward the primordia,
00:20:49.02 the cells that are transporting it
00:20:51.00 have behind them cells
00:20:53.18 that are not transporting very much,
00:20:55.00 because they don't have very much PIN1 in them,
00:20:56.18 they're low auxin cells.
00:20:58.07 Eventually, those cells come to have more auxin
00:21:00.04 than the ones in front of them,
00:21:01.26 so the ones in front of them more their PIN1
00:21:03.29 towards their most auxin-rich neighbor,
00:21:06.04 which is now behind them,
00:21:07.25 and they send the auxin back into the meristem,
00:21:09.18 and the next row of cells does that,
00:21:11.06 and the next row does that.
00:21:13.02 and this reversal is what creates the phyllotactic pattern,
00:21:15.14 because each primordium, after it forms,
00:21:19.15 sends its auxin back into the meristem,
00:21:21.08 and where that auxin goes
00:21:23.15 creates the next primordium that will form.
00:21:26.06 This is consistent
00:21:28.07 with an experiment that Ian Sussex did in 1953,
00:21:30.20 in which he took a razor blade
00:21:32.18 and he cut off the forming leaves of ferns,
00:21:34.28 and he cut off the primordia,
00:21:37.25 the earliest formed and later formed primordia,
00:21:40.10 and he showed that if you cut
00:21:43.03 the last two primordia that formed
00:21:45.09 while the next one is forming,
00:21:47.02 it will change its position
00:21:48.27 and the phyllotactic pattern will be disrupted.
00:21:50.23 And the reason for that
00:21:52.26 turns out to be that a signal from the primordia,
00:21:54.16 which is auxin,
00:21:56.14 is being sent back to the meristem
00:21:58.16 to create a new auxin peak.
00:22:00.08 And this sending back is a result
00:22:02.13 of the transport of auxin through the PIN1 auxin carrier.
00:22:05.14 So, now we understand the dynamics of the pattern
00:22:08.01 and we understand how the pattern is created.
00:22:10.23 What can we do about
00:22:12.27 changing the phyllotaxis of a plant?
00:22:14.14 And I'll just show one example here.
00:22:16.29 What we have here
00:22:18.22 is a view of three different plants
00:22:21.18 of different genotypes,
00:22:23.22 different mutations,
00:22:25.27 and we've looked at them
00:22:28.07 because of a specific prediction
00:22:30.10 of the mathematical model.
00:22:31.21 Now, you saw the differential equations,
00:22:33.23 and you can see that each of those differential equations
00:22:36.01 had a bunch of letters,
00:22:37.27 which are the parameters for the models,
00:22:39.07 and we parameterize the models using,
00:22:41.11 for the most part,
00:22:43.01 the literature values for the diffusion of auxin,
00:22:44.25 the rate at which auxin moves through membranes,
00:22:46.29 the rate at which PIN1 can move auxin through membranes,
00:22:49.07 and so on,
00:22:50.29 and then we tested the model
00:22:52.22 to see which of the parameter changes
00:22:54.20 would change the phyllotactic pattern.
00:22:57.14 So, we changed the amount of auxin
00:22:59.13 - didn't have very much effect.
00:23:03.27 We changed the rate at which things moved
00:23:06.05 - it didn't have very much effect.
00:23:07.21 The one thing that did have a strong effect
00:23:10.07 was the size of the meristem.
00:23:12.09 And the relative size of the meristem
00:23:14.21 to the size of the region
00:23:16.23 in the center of the meristem where primordia do not form,
00:23:19.11 so that a bigger central region
00:23:21.10 where the primordia don't form,
00:23:23.05 and a bigger periphery,
00:23:25.10 led to changes in the phyllotactic pattern
00:23:27.14 in our computational model.
00:23:29.16 So, we went a took a series of mutants
00:23:32.04 that have different phyllotactic patterns,
00:23:34.17 with these various names,
00:23:36.23 and we went in and we looked at
00:23:39.23 where the cells are that are in the central region of the meristem
00:23:42.18 that divide slowly and won't make primordia,
00:23:44.29 and how big the overall meristem is,
00:23:46.29 and we saw that those varied
00:23:48.29 in these different mutants,
00:23:50.22 and as a result of that variation,
00:23:52.21 when we look at the mutant flower stalks,
00:23:55.15 we look at the fruits
00:23:57.27 that sit around the stalk and their angles,
00:23:59.27 and you can see a whole variety of different angles here.
00:24:01.28 The result from the relative size
00:24:05.15 of the central region of the meristem
00:24:07.02 to the size of the meristem as a whole.
00:24:09.25 So, now, all we have to learn how to do
00:24:12.23 is change the relative size of the central zone
00:24:14.21 of the meristem, and the meristem itself,
00:24:17.05 and we do know how to do those things,
00:24:19.01 and as a consequence
00:24:21.09 we have control over the phyllotactic pattern
00:24:23.19 and can begin to think about changing it
00:24:26.09 in agricultural settings.
00:24:29.02 So, with that, what do we have?
00:24:30.21 We have a molecular solution
00:24:32.09 to the old problem
00:24:34.07 of the origin of phyllotactic pattern.
00:24:36.13 We have a new class of pattern formation
00:24:38.02 for developmental biologists,
00:24:39.22 a new class of model of pattern formation
00:24:42.05 as it arises from cell-cell communication,
00:24:44.29 because we have what a developmental biologist
00:24:46.23 would call a morphogen
00:24:48.17 that moves from one place to another in an organism,
00:24:50.21 and at high concentration
00:24:53.01 induces the formation of some developmental phenomenon.
00:24:55.25 In this case, the morphogen is auxin
00:24:57.23 and the developmental phenomenon
00:24:59.13 is the formation of a new flower,
00:25:01.09 and we have a regulated transport model
00:25:05.07 of morphogen movement,
00:25:07.02 rather than the reaction-diffusion models
00:25:09.23 that Turing invented to explain phyllotactic pattern,
00:25:11.29 but that don't,
00:25:13.23 or the lateral inhibition models,
00:25:16.17 as Drosophila or Ceanorhabditis biologists
00:25:19.23 have discovered with Notch-Delta interactions,
00:25:21.27 which create patterns.
00:25:23.11 This is a third class of developmental model
00:25:26.02 to create pattern.
00:25:27.04 We have a demonstration
00:25:28.06 that local communication between neighboring cells
00:25:30.07 can give rise to global patterns.
00:25:32.21 You'll notice that there is nothing in our model
00:25:34.29 that had a cell knowing anything
00:25:36.27 other than its own concentration,
00:25:38.13 and the concentration of auxin
00:25:41.23 in its nearest neighbors,
00:25:43.25 and that completely local interactions
00:25:46.05 create the global phyllotactic pattern,
00:25:48.06 which is a lesson for all of developmental biology.
00:25:50.28 And then we have an approach to understanding
00:25:53.11 the path from genes to phenotype
00:25:54.29 by explicitly considering cells,
00:25:57.05 and gene action,
00:25:58.25 and regulation of gene action,
00:26:01.03 and movement of chemicals between the cells,
00:26:03.11 something that we can observe
00:26:05.10 using these live imaging methods
00:26:07.08 that we and other labs have developed over the years.
00:26:09.01 And all of that gives us the ability
00:26:11.27 to alter plant architecture in a predictive manner,
00:26:14.14 so that now we can go back
00:26:16.05 and change the phyllotactic pattern in plants
00:26:18.09 as we wish.
00:26:20.20 So, what conclusions can we make
00:26:22.14 about the potential agricultural use of this?
00:26:25.15 It's a long way off, that's one conclusion,
00:26:27.19 because we're just now learning
00:26:30.00 how to do these things,
00:26:31.14 but present-day agriculture depends
00:26:33.17 on methods that were developed in laboratories
00:26:35.07 10-100 years ago.
00:26:37.03 The future agriculture will depend on the basic science
00:26:40.09 that we're doing today,
00:26:42.05 and that other plant research laboratories
00:26:44.13 are doing today.
00:26:45.29 And so by combining experimental
00:26:47.25 and computational approaches,
00:26:49.23 we can project to a future
00:26:52.06 where we have predictive models of plant growth
00:26:55.23 and of plant development,
00:26:57.22 and can generate the plants
00:26:59.23 that are necessary for human welfare.
00:27:02.26 So, when should we do this?
00:27:04.11 We have to do it now.
00:27:06.01 So, now is the time to start understanding,
00:27:08.05 in this sort of computational depth,
00:27:10.23 how plants grow and develop,
00:27:12.17 and in the near future,
00:27:14.23 to start applying this to human needs
00:27:17.13 and to the improvement of the human condition.
00:27:22.02 I'd like, finally, to thank, in this long side,
00:27:24.27 some of the many people who have participated in this work.
00:27:27.12 Recently, and in the slightly more distant past.
00:27:31.14 and this is by no means a full list
00:27:33.11 of the people who have been in my lab
00:27:35.01 and in the labs of our collaborators.
00:27:37.07 And one final lesson I want to bring to this Part 2
00:27:39.25 is that we did not do this work alone.
00:27:42.07 It was a collaboration of a number of different laboratories
00:27:44.22 with a number of different talents.
00:27:46.17 We're the microscopists
00:27:48.09 and we know things about plant genetics,
00:27:50.22 but the mathematics
00:27:52.22 and the computational modeling
00:27:54.05 was all done in collaboration
00:27:55.23 with mathematicians
00:27:58.01 and theoretical physicists
00:27:59.16 at a variety of different institutions
00:28:01.23 all throughout the world.
00:28:03.03 And without that sort of collaboration,
00:28:04.26 we would never have achieved this small level of understanding
00:28:07.14 that we have now,
00:28:09.10 of how plants grow and how plants develop.


How to use the plant calculator

You can figure out the plant spacing for your gardens and hedgerows using this plant spacing calculator. The first option is to decide what spacing you want to determine - your Garden grid or your Hedgerows?

  1. Para Garden grid plant spacing, determine the largura e comprimento of the area you want to cover with plants. We will assume an orchard with a width of 240 m and a length of 320 m.
  2. Determinar o width of the border where you won&apost be putting plants. For our orchard, we will assume the border is 2 m.
  3. Decide on the spacing between the plants. Note that this is the spacing between the centers of the plants. We will assume a spacing of 3.5 m for our example.
    • you can find the right spacing information on the seed packets or ask in your local plant nurseries or home garden center or
    • you can estimate based on the target plant size and depending on the type of plant. If you want a 1 m wide spacing, you will plant at least 1 plant / m 2 , unless you want the plants to overlap or grow faster.
  4. The plant spacing calculator will tell you how many plants you need in a square or a triangular grid - here, 6,188 for a square grid and 7,059 for triangular spacing. Notice that you can also use the plant spacing calculator for row spacing to have different spacing between rows vs. within a row.
  5. Now, choose one of the geometry options (square, rectangular, or triangular) and start planting! 😎
  6. No Advanced mode, you can estimate the cost of purchasing the plants you need for your planting project given the total plants. Just input the total plants e cost-per-plant to get the total cost.
  7. Para Hedgerow plant spacing:
    • Selecione os Number of rows and choose if you want to find how many plants you need for a certain spacing requirement or the appropriate spacing for how you should arrange your plants
    • Input the Length of hedge e Plant spacing to get the total Número de plantas you need for your hedge&aposs length or
    • Input the Total plants e Plants per row to get the total Plant spacing you need for your hedge&aposs length.

Para triangular grids, the calculator will also tell you how far apart to space each row to make the layout easier. For this example, the rows should be spaced 3.03 m apart, resulting in precisely 3.5 m spacing between each plant in all directions.

For triangular rows, sometimes the offset rows (i.e., the "even" rows, if we label the rows 1, 2, 3. ) will have one less plant like the example image above the calculator—the plant spacing calculator factors this into the total number of plants.


Why plants make puzzle cells, and how their shape emerges

The shape and function of plant cells are often highly interdependent. The puzzle-shaped cells that appear in the epidermis of many plants are a striking example of a complex cell shape, however their functional benefit has remained elusive. We propose that these intricate forms provide an effective strategy to reduce mechanical stress in the cell wall of the epidermis. When tissue-level growth is isotropic, we hypothesize that lobes emerge at the cellular level to prevent formation of large isodiametric cells that would bulge under the stress produced by turgor pressure. Data from various plant organs and species support the relationship between lobes and growth isotropy, which we test with mutants where growth direction is perturbed. Using simulation models we show that a mechanism actively regulating cellular stress plausibly reproduces the development of epidermal cell shape. Together, our results suggest that mechanical stress is a key driver of cell-shape morphogenesis.

Palavras-chave: computational biology developmental biology growth modelling morphogenesis organ shape pavement cells plant development stem cells systems biology.

Declaração de conflito de interesse

AS, AR, AR, MD, LH, HH, SV, GM, CL, AH, OH, AR, MT, PP, RS No competing interests declared


Herbicide Timing and Selection

Although we have a fairly thorough understanding of dogfennel biology, there is no specific month when an herbicide application for dogfennel control is recommended. Rather, it is much more important to select an herbicide program based on dogfennel height (Table 2). Smaller plants are much easier to control than larger ones. In fact, dogfennel less than 20 inches in height is readily controlled with 2 qt/A 2,4-D amine or 1.5 qt/A WeedMaster (dicamba + 2,4-D amine, others). Control with these herbicides tends to decline as dogfennel plants grow above 20 inches. However, it is not uncommon to reach levels of 80%&ndash85% control with these herbicides when plants are between 20 and 36 inches tall. Above 36 inches, the level of control is dramatically reduced and a more rigorous herbicide program is recommended.

There are several options for controlling large dogfennel (Table 2). When choosing an herbicide program, we need to consider the weed spectrum within a given pasture as well as the forage grass present. If dogfennel is the primary target weed in the pasture, Pasturegard HL at 1.5 pt/A is an extremely effective option regardless of the plant's size at the time of application. However, if other weeds such as tropical soda apple are present, we recommend applying GrazonNext HL at 1.5 pt/A in combination with 1) Pasturegard HL at 0.5 pt/A, 2) 2,4-D amine at 3 pt/A, or 3) 2,4-D + dicamba at 2 pt/A. All of these herbicide combinations can be safely applied with minimal injury to forages in Florida. The only exception is that products containing 2,4-D should not be applied to limpograss (Hemarthria) between May 1 and November 1, as severe injury may occur. For more information concerning weed management in limpograss, please refer to the EDIS publication Weed Management in Limpograss (https://edis.ifas.ufl.edu/ag344).

In addition to dogfennel height, there are environmental factors to consider. The driest time of year, especially in South Florida, is April and May when most dogfennel is relatively small. Even though small dogfennel is typically the easiest to control, herbicide effectiveness can be severely impacted by drought conditions as plants tend to "harden-off" to limit water loss. In most cases, as long as the plant is not wilting during the day, the herbicides listed in Table 2 will provide effective control. However, it is important that application rates are not reduced. We have seen 2,4-D amine and 2,4-D amine + dicamba fail to effectively control dogfennel under dry soil conditions on several occasions.


Animal Size and Shape

Animals with bilateral symmetry that live in water tend to have a fusiform shape: this is a tubular shaped body that is tapered at both ends. This shape decreases the drag on the body as it moves through water and allows the animal to swim at high speeds. Table 1 lists the maximum speed of various animals. Certain types of sharks can swim at fifty kilometers an hour and some dolphins at 32 to 40 kilometers per hour. Land animals frequently travel faster, although the tortoise and snail are significantly slower than cheetahs. Another difference in the adaptations of aquatic and land-dwelling organisms is that aquatic organisms are constrained in shape by the forces of drag in the water since water has higher viscosity than air. On the other hand, land-dwelling organisms are constrained mainly by gravity, and drag is relatively unimportant. For example, most adaptations in birds are for gravity not for drag.

Table 1. Maximum Speed of Assorted Land Marine Animals
Animal Speed (kmh) Speed (mph)
guepardo 113 70
Quarter horse 77 48
Raposa 68 42
Shortfin mako shark 50 31
Domestic house cat 48 30
Humano 45 28
Golfinho 32–40 20–25
Mouse 13 8
Snail 0.05 0.03

Most animals have an exoskeleton, including insects, spiders, scorpions, horseshoe crabs, centipedes, and crustaceans. Scientists estimate that, of insects alone, there are over 30 million species on our planet. The exoskeleton is a hard covering or shell that provides benefits to the animal, such as protection against damage from predators and from water loss (for land animals) it also provides for the attachments of muscles.

As the tough and resistant outer cover of an arthropod, the exoskeleton may be constructed of a tough polymer such as chitin and is often biomineralized with materials such as calcium carbonate. This is fused to the animal’s epidermis. Ingrowths of the exoskeleton, called apodemes, function as attachment sites for muscles, similar to tendons in more advanced animals (Figure 7).

Figure 7. Apodemes are ingrowths on arthropod exoskeletons to which muscles attach. The apodemes on this crab leg are located above and below the fulcrum of the claw. Contraction of muscles attached to the apodemes pulls the claw closed.

In order to grow, the animal must first synthesize a new exoskeleton underneath the old one and then shed or molt the original covering. This limits the animal’s ability to grow continually, and may limit the individual’s ability to mature if molting does not occur at the proper time. The thickness of the exoskeleton must be increased significantly to accommodate any increase in weight. It is estimated that a doubling of body size increases body weight by a factor of eight. The increasing thickness of the chitin necessary to support this weight limits most animals with an exoskeleton to a relatively small size. The same principles apply to endoskeletons, but they are more efficient because muscles are attached on the outside, making it easier to compensate for increased mass.

An animal with an endoskeleton has its size determined by the amount of skeletal system it needs in order to support the other tissues and the amount of muscle it needs for movement. As the body size increases, both bone and muscle mass increase. The speed achievable by the animal is a balance between its overall size and the bone and muscle that provide support and movement.

Limiting Effects of Diffusion on Size and Development

The exchange of nutrients and wastes between a cell and its watery environment occurs through the process of diffusion. All living cells are bathed in liquid, whether they are in a single-celled organism or a multicellular one. Diffusion is effective over a specific distance and limits the size that an individual cell can attain. If a cell is a single-celled microorganism, such as an amoeba, it can satisfy all of its nutrient and waste needs through diffusion. If the cell is too large, then diffusion is ineffective and the center of the cell does not receive adequate nutrients nor is it able to effectively dispel its waste.

An important concept in understanding how efficient diffusion is as a means of transport is the surface to volume ratio. Recall that any three-dimensional object has a surface area and volume the ratio of these two quantities is the surface-to-volume ratio. Consider a cell shaped like a perfect sphere: it has a surface area of 4πr 2 , and a volume of (4/3)πr 3 . The surface-to-volume ratio of a sphere is 3/r as the cell gets bigger, its surface to volume ratio decreases, making diffusion less efficient. The larger the size of the sphere, or animal, the less surface area for diffusion it possesses.

The solution to producing larger organisms is for them to become multicellular. Specialization occurs in complex organisms, allowing cells to become more efficient at doing fewer tasks. For example, circulatory systems bring nutrients and remove waste, while respiratory systems provide oxygen for the cells and remove carbon dioxide from them. Other organ systems have developed further specialization of cells and tissues and efficiently control body functions. Moreover, surface-to-volume ratio applies to other areas of animal development, such as the relationship between muscle mass and cross-sectional surface area in supporting skeletons, and in the relationship between muscle mass and the generation of dissipation of heat.


Surface Tension: Definition, Explanation and Methods

In this article we will discuss about Surface Tension:- 1. Definition of Surface Tension 2. Explanation for Surface Tension 3. Method of Determination 4. Factors Affecting 5. Gibbs-Thomson Principle 6. Physiological Importance.

  1. Definition of Surface Tension
  2. Explanation for Surface Tension
  3. Method of Determination
  4. Factors Affecting
  5. Gibbs-Thomson Principle
  6. Physiological Importance

1. Definition of Surface Tension:

The force with which the surface molecules are held together is called surface tension.

2. Explanation for Surface Tension:

The interior molecules of a homogeneous liq­uid are equally attracted in all directions by surrounding molecules.

They are free to move in all directions. But the molecules in the surface of the liquid are attracted downward and sideways but not upward (except for the little attraction of air molecules).

As a result, the molecules of the sur­face are not so free to move. They are held together and form a membrane over the surface of the liquid.

Therefore, when finely powdered sulphur or other non-wetting powders are sprinkled upon water, they do not sink but are suspended on the surface.

A great part of the energy required to convert a liquid into a gas is essential to overcome surface tension and drag the molecules free from the sur­face of the liquid.

There is also an interfacial tension which is biochemically very important, especially in the process of adsorption.

This tension lies at the boundary between immiscible liquids, e.g., oil drops emulsified in water.

The tension is due to unequal attraction of the film molecules as compared with the molecules in the interior of the liquid.

Surface tension x Surface area = Surface en­ergy. A falling drop of liquid assumes a spherical form because the ratio of surface area and total free surface energy is the least.

3. Method of Determination of Surface Tension:

where, h = height of the liquid.

g = acceleration due to gravity,

r = radius of the capillary tube.

4. Factors Affecting Surface Tension:

Surface tension decreases with the increase in temperature.

2. Dissolved substances:

(a) Most inorganic salts slightly raise surface tension of water although po­tassium permanganate lowers it.

(b) Organic substances usually lower sur­face tension. Soaps and bile salts are most effective in this respect.

(c) Alkalis increase surface tension but ammonia lowers it. Strong mineral acids also decrease surface tension.

(d) In liquid-liquid and solid-liquid sys­tems, dissolved substances generally lower interfacial tension.

5. Gibbs-Thomson Principle in Relation to Surface Tension:

uma. Substances that lower the surface tension become concentrated at the interface.

b. Substances that increase surface tension tend to move away from the interface.

c. Lipids and proteins which are both effec­tive in lowering surface tension are found concentrated in the cell wall.

6. Physiological Importance of Surface Tension:

Surface tension is involved in the process of diges­tion because bile salts reduce the surface tension of lipids and thus assist emulsification.

As a result, the surface area is increased which favours lipase activity on lipids.


Assista o vídeo: 7 fast-growing trees for shade. Reforestation and degraded areas. (Agosto 2022).