Em formação

18.3: Combinação de duas espécies - Biologia

18.3: Combinação de duas espécies - Biologia


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

A combinação de sistemas de duas espécies é um processo semelhante, mas tem mais opções nos parâmetros. A Equação 18.3.1 é um exemplo com opções limitadas que produziram os espaços de fase nas Figuras 10.1.3 a 10.1.5.

[ frac {1} {N_1} frac {dN_1} {dt} , = , r_1 (N_1) , + , s_ {1,1} N_1 , + , s_ {1,2} (N_1) N_2 frac {1} {N_2} frac {dN_2} {dt} , = , r_2 (N_2) , + , s_ {2,2} N_2 , + , s_ { 2,1} (N_2) N_1 ]

Alterando os parâmetros uniformemente do valor (a , b ) quando o valor (N ) correspondente é 0 para um valor (a , + , b ) quando o valor (N ) correspondente é 1 é análogo à mistura que produziu a Figura 4.4.1. Os parâmetros variariam da seguinte forma, usando quatro valores (a ) distintos ( (a_1, , a_2, , a_ {1,2}, , a_ {2,1} )), mais quatro valores distintos (b ) valores com subscritos correspondentes ( (b_1, , b_2, , b_ {1,2}, , b_ {2,1} )).

(r_1 (N_1) , = , a_1N_1 , + , b_1, qquad , s_ {1,2} (N_1) , = , a_ {1,2} N_1 , + , b_ {1,2} )

(r_2 (N_2) , = , a_2N_2 , + , b_2, qquad , s_ {2,1} (N_2) , = , a_ {2,1} N_2 , + , b_ {2,1} )

Substituir o acima na Equação 18.3.1 e coletar termos dá uma equação com todos os termos RSN presentes, mas agora com um produto cruzado em termos de (N_1N_2 ) adicionado no final:

[ frac {1} {N_1} frac {dN_1} {dt} , = , b_1 , + , (a_1 , + , s_ {1,1}) N_1 , + , b_ {1,2} N_2 , + , a_ {1,2} N_1N_2 frac {1} {N_2} frac {dN_2} {dt} , = , b_2 , + , (a_2 , + , s_ {2,2}) N_2 , + , b_ {2,1} N_1 , + , a_ {2,1} N_1N_2 ]

No caso específico das Figuras 10.1.3 a 10.1.5, usamos (s_ {1,1} , = , s_ {2,2} , = , - 0,98 ) e

(r_1 (N_1) , = , 0,75N_1 , - 0,5 qquad , s_ {1,2} (N_1) , = , - 1,15N_1 , + , 2,5 )

(r_2 (N_2) , = , 0,75N_2 , - 0,5 qquad , s_ {2,1} (N_2) , = , - 0,45N_2 , + , 1,3 )

que deu

( frac {1} {N_1} frac {dN_1} {dt} , = , - 0,5 , - , 0,23N_1 , + , 2,50N_2 , - , 1,15N_1N_2 )

( frac {1} {N_2} frac {dN_2} {dt} , = , - 0,5 , - , 0,98N_2 , + , 2,50N_1 , - , 0,45N_1N_2 )

para o fl uxo nas figuras.


Conteúdo

O conceito de ácido graxo (acide gras) foi introduzido em 1813 por Michel Eugène Chevreul, [3] [4] [5] embora ele inicialmente tenha usado alguns termos variantes: Graisse Ácido e acide huileux ("gordura ácida" e "ácido oleoso"). [6]

Os ácidos graxos são classificados de várias maneiras: por comprimento, por saturação x insaturação, por teor de carbono par x ímpar e por teor de carbono linear x ramificado.

Comprimento dos ácidos graxos Editar

    (SCFA) são ácidos graxos com caudas alifáticas de cinco ou menos carbonos (por exemplo, ácido butírico). [7] (MCFA) são ácidos graxos com caudas alifáticas de 6 a 12 [8] carbonos, que podem formar triglicerídeos de cadeia média. (LCFA) são ácidos graxos com caudas alifáticas de 13 a 21 carbonos. [9] (VLCFA) são ácidos graxos com caudas alifáticas de 22 ou mais carbonos.

Ácidos graxos saturados Editar

Os ácidos graxos saturados não têm ligações duplas C = C. Eles têm a mesma fórmula CH3(CH2)nCOOH, com variações em "n". Um importante ácido graxo saturado é o ácido esteárico (n = 16), que quando neutralizado com soda cáustica é a forma mais comum de sabão.

Exemplos de ácidos graxos saturados
Nome comum Estrutura química C:D [10]
Ácido caprílico CH3(CH2)6COOH 8:0
Ácido cáprico CH3(CH2)8COOH 10:0
Ácido Laurico CH3(CH2)10COOH 12:0
Ácido mirístico CH3(CH2)12COOH 14:0
Ácido palmítico CH3(CH2)14COOH 16:0
Ácido esteárico CH3(CH2)16COOH 18:0
Ácido araquídico CH3(CH2)18COOH 20:0
Ácido beénico CH3(CH2)20COOH 22:0
Ácido lignocérico CH3(CH2)22COOH 24:0
Ácido cerótico CH3(CH2)24COOH 26:0

Ácidos graxos insaturados Editar

Os ácidos graxos insaturados têm uma ou mais ligações duplas C = C. As ligações duplas C = C podem dar tanto cis ou trans isômeros.

cis UMA cis configuração significa que os dois átomos de hidrogênio adjacentes à ligação dupla se destacam no mesmo lado da cadeia. A rigidez da dupla ligação congela sua conformação e, no caso do cis isômero, faz com que a cadeia dobre e restringe a liberdade conformacional do ácido graxo. Quanto mais ligações duplas a cadeia tem no cis configuração, menos flexibilidade ele tem. Quando uma corrente tem muitos cis ligações, torna-se bastante curvado em suas conformações mais acessíveis. Por exemplo, o ácido oleico, com uma ligação dupla, tem uma "dobra", enquanto o ácido linoléico, com duas ligações duplas, tem uma dobra mais pronunciada. O ácido α-linolênico, com três ligações duplas, favorece o formato em gancho. O efeito disso é que, em ambientes restritos, como quando os ácidos graxos são parte de um fosfolipídeo em uma bicamada lipídica ou triglicerídeos em gotículas de lipídeos, as ligações cis limitam a capacidade dos ácidos graxos de serem compactados e, portanto, podem afetar a fusão temperatura da membrana ou da gordura. Os ácidos graxos insaturados cis, entretanto, aumentam a fluidez da membrana celular, enquanto os ácidos graxos insaturados trans não. trans UMA trans configuração, por outro lado, significa que os dois átomos de hidrogênio adjacentes estão oposto lados da corrente. Como resultado, eles não dobram muito a cadeia e seu formato é semelhante ao de ácidos graxos saturados retos.

Na maioria dos ácidos graxos insaturados de ocorrência natural, cada ligação dupla tem três (n-3), seis (n-6) ou nove (n-9) átomos de carbono após ela, e todas as ligações duplas têm uma configuração cis. A maioria dos ácidos graxos no trans configuração (gorduras trans) não são encontradas na natureza e são o resultado do processamento humano (por exemplo, hidrogenação). Alguns ácidos graxos trans também ocorrem naturalmente no leite e na carne de ruminantes (como bovinos e ovinos). Eles são produzidos, por fermentação, no rúmen desses animais. Eles também são encontrados em laticínios do leite de ruminantes e também podem ser encontrados no leite materno de mulheres que os obtiveram através de sua dieta.

As diferenças geométricas entre os vários tipos de ácidos graxos insaturados, bem como entre os ácidos graxos saturados e insaturados, desempenham um papel importante nos processos biológicos e na construção de estruturas biológicas (como as membranas celulares).

Exemplos de ácidos graxos insaturados
Nome comum Estrutura química Δ x [11] C:D [10] IUPAC [12] nx [13]
Ácido miristoléico CH3(CH2)3CH = CH(CH2)7COOH cis-Δ 9 14:1 14:1(9) n−5
Ácido palmitoléico CH3(CH2)5CH = CH(CH2)7COOH cis-Δ 9 16:1 16:1(9) n−7
Ácido sapiênico CH3(CH2)8CH = CH(CH2)4COOH cis-Δ 6 16:1 16:1(6) n−10
Ácido oleico CH3(CH2)7CH = CH(CH2)7COOH cis-Δ 9 18:1 18:1(9) n−9
Ácido elaídico CH3(CH2)7CH = CH(CH2)7COOH trans-Δ 9 18:1 n−9
Ácido vacênico CH3(CH2)5CH = CH(CH2)9COOH trans-Δ 11 18:1 n−7
Ácido linoleico CH3(CH2)4CH = CHCH2CH = CH(CH2)7COOH cis,cis-Δ 9, Δ 12 18:2 18:2(9,12) n−6
Ácido linoelaídico CH3(CH2)4CH = CHCH2CH = CH(CH2)7COOH trans,trans-Δ 9, Δ 12 18:2 n−6
ácido α-linolênico CH3CH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CH(CH2)7COOH cis,cis,cis-Δ 9, Δ 12, Δ 15 18:3 18:3(9,12,15) n−3
Ácido araquidônico CH3(CH2)4CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CH(CH2)3COOH NIST cis,cis,cis,cis-Δ 5 Δ 8, Δ 11, Δ 14 20:4 20:4(5,8,11,14) n−6
Ácido eicosapentaenóico CH3CH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CH(CH2)3COOH cis,cis,cis,cis,cis-Δ 5, Δ 8, Δ 11, Δ 14, Δ 17 20:5 20:5(5,8,11,14,17) n−3
Ácido erúcico CH3(CH2)7CH = CH(CH2)11COOH cis-Δ 13 22:1 22:1(13) n−9
Ácido docosahexaenóico CH3CH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CH(CH2)2COOH cis,cis,cis,cis,cis,cis-Δ 4, Δ 7, Δ 10, Δ 13, Δ 16, Δ 19 22:6 22:6(4,7,10,13,16,19) n−3

Ácidos graxos de cadeia par versus ímpar Editar

A maioria dos ácidos graxos são de cadeia uniforme, e. esteárico (C18) e oleico (C18), o que significa que são compostos por um número par de átomos de carbono. Alguns ácidos graxos têm números ímpares de átomos de carbono, eles são chamados de ácidos graxos de cadeia ímpar (OCFA). Os OCFA mais comuns são os derivados saturados C15 e C17, ácido pentadecanóico e ácido heptadecanóico, respectivamente, que são encontrados em produtos lácteos. [14] [15] Em um nível molecular, os OCFAs são biossintetizados e metabolizados de forma ligeiramente diferente dos parentes em cadeia uniforme.

Edição de numeração de átomos de carbono

A maioria dos ácidos graxos de ocorrência natural tem uma cadeia não ramificada de átomos de carbono, com um grupo carboxila (–COOH) em uma extremidade e um grupo metil (–CH3) na outra.

A posição dos átomos de carbono na espinha dorsal de um ácido graxo é geralmente indicada pela contagem de 1 na extremidade −COOH. Número de carbono x é frequentemente abreviado ou C-x (ou às vezes Cx), com x= 1, 2, 3, etc. Este é o esquema de numeração recomendado pela IUPAC.

Outra convenção usa letras do alfabeto grego em sequência, começando com o primeiro carbono depois de o carboxil. Assim, o carbono α (alfa) é C-2, o carbono β (beta) é C-3 e assim por diante.

Embora os ácidos graxos possam ter comprimentos diversos, nesta segunda convenção o último carbono da cadeia é sempre rotulado como ω (ômega), que é a última letra do alfabeto grego. Uma terceira convenção de numeração conta os carbonos dessa extremidade, usando os rótulos "ω", "ω − 1", "ω − 2". Alternativamente, o rótulo "ω−x"está escrito" n−x", em que o" n "representa o número de carbonos na cadeia. [16]

Em qualquer esquema de numeração, a posição de uma ligação dupla em uma cadeia de ácido graxo é sempre especificada, dando o rótulo do carbono mais próximo do carboxila fim. [16] Assim, em um ácido graxo de 18 carbonos, uma ligação dupla entre C-12 (ou ω − 6) e C-13 (ou ω − 5) é considerada "na" posição C-12 ou ω − 6 . A denominação IUPAC do ácido, como "ácido octadec-12-enóico" (ou a variante mais pronunciada "ácido 12-octadecanóico") é sempre baseada na numeração "C".

A notação Δ x,y. é tradicionalmente usado para especificar um ácido graxo com ligações duplas nas posições x,y. (A letra grega maiúscula "Δ" (delta) corresponde ao "D" romano, para Double bond). Assim, por exemplo, o ácido araquidônico com 20 carbonos é Δ 5,8,11,14, o que significa que ele tem ligações duplas entre os carbonos 5 e 6, 8 e 9, 11 e 12 e 14 e 15.

No contexto da dieta humana e do metabolismo da gordura, os ácidos graxos insaturados são frequentemente classificados pela posição da ligação dupla mais próxima do carbono ω (apenas), mesmo no caso de ligações duplas múltiplas, como os ácidos graxos essenciais. Assim, ácido linoléico (18 carbonos, Δ 9,12), γ-linolnácido ic (18 carbonos, Δ 6,9,12) e ácido araquidônico (20 carbonos, Δ 5,8,11,14) são todos classificados como ácidos graxos "ω − 6", o que significa que sua fórmula termina com - CH = CH– CH
2 - CH
2 - CH
2 - CH
2 - CH
3 .

Os ácidos graxos com um número ímpar de átomos de carbono são chamados de ácidos graxos de cadeia ímpar, enquanto o restante são ácidos graxos de cadeia par. A diferença é relevante para a gliconeogênese.

Nomenclatura de ácidos graxos Editar

A tabela a seguir descreve os sistemas mais comuns de nomeação de ácidos graxos.

Nomenclatura Exemplos Explicação
Trivial Ácido palmitoléico Nomes triviais (ou nomes comuns) são nomes históricos não sistemáticos, que são o sistema de nomenclatura mais utilizado na literatura. Os ácidos graxos mais comuns têm nomes triviais, além de seus nomes sistemáticos (Veja abaixo). Esses nomes freqüentemente não seguem nenhum padrão, mas são concisos e freqüentemente inequívocos.
Sistemático ácido cis-9-octadec-9-enóico
(9Zácido) -octadec-9-enóico
Nomes sistemáticos (ou Nomes IUPAC) derivam do padrão Regras da IUPAC para a nomenclatura de química orgânica, publicado em 1979, [17] junto com uma recomendação publicada especificamente para lipídios em 1977. [18] A numeração dos átomos de carbono começa na extremidade carboxílica da estrutura da molécula. As ligações duplas são marcadas com cis-/trans- notação ou E-/Z- notação, quando apropriado. Essa notação é geralmente mais detalhada do que a nomenclatura comum, mas tem a vantagem de ser mais clara e descritiva do ponto de vista técnico.
Δ x cis-Δ 9, cis-Δ 12 ácido octadecadienóico No Δ x (ou delta-x) nomenclatura, cada ligação dupla é indicada por Δ x , onde a dupla ligação começa no xa ligação carbono-carbono, contando a partir da extremidade carboxílica da estrutura da molécula. Cada ligação dupla é precedida por um cis- ou trans- prefixo, indicando a configuração da molécula em torno da ligação. Por exemplo, o ácido linoléico é designado "cis-Δ 9, cis-Acido octadecadienóico Δ ​​12 ". Esta nomenclatura tem a vantagem de ser menos prolixa do que a nomenclatura sistemática, mas não é mais tecnicamente clara ou descritiva. [ citação necessária ]
nx
(ou ω−x)
n−3
(ou ω − 3)
nx (n menos x tb ω−x ou ómega-x) nomenclatura ambos fornecem nomes para compostos individuais e os classificam por suas prováveis ​​propriedades biossintéticas em animais. Uma dupla ligação está localizada no x a ligação carbono-carbono, contando a partir da extremidade metil da estrutura da molécula. Por exemplo, o ácido α-linolênico é classificado como um n−3 ou ácido graxo ômega-3 e, portanto, é provável que compartilhe uma via biossintética com outros compostos desse tipo. O ω−x, omega-x, ou notação "ômega" é comum na literatura nutricional popular, mas a IUPAC a desaprovou em favor de nx notação em documentos técnicos. [17] As vias biossintéticas de ácidos graxos mais comumente pesquisadas são n-3 e n−6.
Números lipídicos 18:3
18: 3n3
18:3, cis,cis,cis-Δ 9, Δ 12, Δ 15
18:3(9,12,15)
Números lipídicos pegue o formulário C:D, [10] onde C é o número de átomos de carbono no ácido graxo e D é o número de ligações duplas no ácido graxo. Se D for mais de um, as ligações duplas são consideradas interrompidas por CH
2 unidades, ou seja,, em intervalos de 3 átomos de carbono ao longo da cadeia. Por exemplo, o ácido α-linolênico é um ácido graxo 18: 3 e suas três ligações duplas estão localizadas nas posições Δ 9, Δ 12 e Δ 15. Essa notação pode ser ambígua, já que alguns ácidos graxos diferentes podem ter o mesmo C:D números. Consequentemente, quando existe ambigüidade, esta notação é geralmente emparelhada com um Δ x ou nx prazo. [17] Por exemplo, embora o ácido α-linolênico e o ácido γ-linolênico sejam ambos 18: 3, eles podem ser inequivocamente descritos como ácidos graxos 18: 3n3 e 18: 3n6, respectivamente. Para o mesmo propósito, a IUPAC recomenda o uso de uma lista de posições de ligação dupla entre parênteses, anexada à notação C: D. [12] Por exemplo, as notações recomendadas pela IUPAC para o ácido α e γ-linolênico são 18: 3 (9,12,15) e 18: 3 (6,9,12), respectivamente.

Ácidos graxos livres Editar

Quando circulam no plasma (ácidos graxos plasmáticos), não em seu éster, os ácidos graxos são conhecidos como ácidos graxos não esterificados (NEFAs) ou ácidos graxos livres (FFAs). Os FFAs estão sempre ligados a uma proteína de transporte, como a albumina. [19]

Edição Industrial

Os ácidos graxos são geralmente produzidos industrialmente pela hidrólise dos triglicerídeos, com a remoção do glicerol (ver oleoquímicos). Os fosfolipídios representam outra fonte. Alguns ácidos graxos são produzidos sinteticamente por hidrocarboxilação de alquenos. [20]

Ácidos graxos hiperoxigenados Editar

Os ácidos graxos hiperoxigenados são produzidos por processos industriais específicos para cremes tópicos para a pele. O processo é baseado na introdução ou saturação de peróxidos em ésteres de ácidos graxos por meio da presença de luz ultravioleta e oxigênio gasoso borbulhando sob temperaturas controladas. Especificamente, os ácidos linolênicos têm demonstrado desempenhar um papel importante na manutenção da função de barreira à umidade da pele (evitando a perda de água e a desidratação da pele). [21] Um estudo na Espanha relatado no Journal of Wound Care em março de 2005 comparou um produto comercial com um placebo gorduroso e esse produto específico foi mais eficaz e também mais econômico. [22] Uma variedade de produtos médicos OTC está amplamente disponível. No entanto, o azeite de oliva aplicado topicamente não foi considerado inferior em um ensaio de "não inferioridade randomizado e triplo-cego controlado" realizado na Espanha durante 2015. [23] [24] Os produtos comerciais são provavelmente menos complicados de manusear e mais laváveis do que o azeite ou a vaselina, ambos os quais, se aplicados topicamente, podem manchar roupas e lençóis.

Por animais Editar

Em animais, os ácidos graxos são formados a partir de carboidratos, predominantemente no fígado, tecido adiposo e nas glândulas mamárias durante a lactação. [25]

Os carboidratos são convertidos em piruvato pela glicólise como a primeira etapa importante na conversão de carboidratos em ácidos graxos. [25] O piruvato é então descarboxilado para formar acetil-CoA na mitocôndria. No entanto, esse acetil CoA precisa ser transportado para o citosol, onde ocorre a síntese de ácidos graxos. Isso não pode ocorrer diretamente. Para obter acetil-CoA citosólico, o citrato (produzido pela condensação de acetil-CoA com oxaloacetato) é removido do ciclo do ácido cítrico e transportado através da membrana mitocondrial interna para o citosol. [25] Lá, ele é clivado pelo ATP citrato liase em acetil-CoA e oxaloacetato.O oxaloacetato é devolvido à mitocôndria como malato. [26] A acetil-CoA citosólica é carboxilada pela acetil CoA carboxilase em malonil-CoA, a primeira etapa comprometida na síntese de ácidos graxos. [26] [27]

O Malonil-CoA está então envolvido em uma série de reações repetidas que alongam a cadeia crescente de ácidos graxos em dois carbonos de cada vez. Quase todos os ácidos graxos naturais, portanto, têm números pares de átomos de carbono. Quando a síntese está completa, os ácidos graxos livres são quase sempre combinados com glicerol (três ácidos graxos para uma molécula de glicerol) para formar triglicerídeos, a principal forma de armazenamento de ácidos graxos e, portanto, de energia em animais. No entanto, os ácidos graxos também são componentes importantes dos fosfolipídios que formam as bicamadas de fosfolipídios a partir das quais todas as membranas da célula são construídas (a parede celular e as membranas que envolvem todas as organelas dentro das células, como o núcleo, o mitocôndria, retículo endoplasmático e o aparelho de Golgi). [25]

Os "ácidos graxos não combinados" ou "ácidos graxos livres" encontrados na circulação dos animais vêm da quebra (ou lipólise) dos triglicerídeos armazenados. [25] [28] Por serem insolúveis em água, esses ácidos graxos são transportados ligados à albumina plasmática. Os níveis de "ácidos graxos livres" no sangue são limitados pela disponibilidade de locais de ligação à albumina. Eles podem ser retirados do sangue por todas as células que possuem mitocôndrias (com exceção das células do sistema nervoso central). Os ácidos graxos só podem ser decompostos na mitocôndria, por meio de beta-oxidação seguida de combustão adicional no ciclo do ácido cítrico para CO2 e água. As células do sistema nervoso central, embora possuam mitocôndrias, não podem retirar os ácidos graxos livres do sangue, pois a barreira hematoencefálica é impermeável à maioria dos ácidos graxos livres, [ citação necessária ] excluindo ácidos graxos de cadeia curta e ácidos graxos de cadeia média. [29] [30] Essas células precisam fabricar seus próprios ácidos graxos a partir de carboidratos, conforme descrito acima, para produzir e manter os fosfolipídios de suas membranas celulares e de suas organelas. [25]

Variação entre espécies animais Editar

Estudos nas membranas celulares de mamíferos e répteis descobriram que as membranas celulares dos mamíferos são compostas por uma proporção maior de ácidos graxos poliinsaturados (DHA, ácido graxo ômega-3) do que os répteis. [31] Estudos sobre a composição de ácidos graxos de aves observaram proporções semelhantes às de mamíferos, mas com 1/3 a menos de ácidos graxos ômega-3 em comparação com ômega-6 para um determinado tamanho corporal. [32] Esta composição de ácido graxo resulta em uma membrana celular mais fluida, mas também uma que é permeável a vários íons (H +
& amp Na +
), resultando em membranas celulares cuja manutenção é mais cara. Esse custo de manutenção foi apontado como uma das principais causas das altas taxas metabólicas e concomitante sangue quente de mamíferos e pássaros. [31] No entanto, a poliinsaturação das membranas celulares também pode ocorrer em resposta a temperaturas frias crônicas. Em peixes, ambientes cada vez mais frios levam a um conteúdo cada vez mais alto da membrana celular de ácidos graxos monoinsaturados e poliinsaturados, para manter uma maior fluidez (e funcionalidade) da membrana em temperaturas mais baixas. [33] [34]

A tabela a seguir fornece a composição de ácidos graxos, vitamina E e colesterol de algumas gorduras comuns na dieta. [35] [36]

Saturado Monosaturado Poliinsaturado Colesterol Vitamina E
g / 100g g / 100g g / 100g mg / 100g mg / 100g
Gorduras animais
Gordura de pato [37] 33.2 49.3 12.9 100 2.70
Banha [37] 40.8 43.8 9.6 93 0.60
Sebo [37] 49.8 41.8 4.0 109 2.70
Manteiga 54.0 19.8 2.6 230 2.00
Gorduras vegetais
Óleo de côco 85.2 6.6 1.7 0 .66
Manteiga de cacau 60.0 32.9 3.0 0 1.8
óleo de palmiste 81.5 11.4 1.6 0 3.80
azeite de dendê 45.3 41.6 8.3 0 33.12
Óleo de semente de algodão 25.5 21.3 48.1 0 42.77
Óleo de gérmen de trigo 18.8 15.9 60.7 0 136.65
Óleo de soja 14.5 23.2 56.5 0 16.29
Azeite 14.0 69.7 11.2 0 5.10
Óleo de milho 12.7 24.7 57.8 0 17.24
Óleo de girassol 11.9 20.2 63.0 0 49.00
Óleo de cártamo 10.2 12.6 72.1 0 40.68
Óleo de cânhamo 10 15 75 0 12.34
Óleo de canola / colza 5.3 64.3 24.8 0 22.21

Os ácidos graxos exibem reações como outros ácidos carboxílicos, ou seja, eles sofrem esterificação e reações ácido-base.

Edição de acidez

Os ácidos graxos não apresentam grande variação em sua acidez, conforme indicado por seus respectivos pKuma. O ácido nonanoico, por exemplo, tem um pKuma de 4,96, sendo apenas ligeiramente mais fraco do que o ácido acético (4,76). À medida que o comprimento da cadeia aumenta, a solubilidade dos ácidos graxos em água diminui, de modo que os ácidos graxos de cadeia mais longa têm efeito mínimo sobre o pH de uma solução aquosa. Com pH próximo ao neutro, os ácidos graxos existem em suas bases conjugadas, isto é, oleato, etc.

Soluções de ácidos graxos em etanol podem ser tituladas com solução de hidróxido de sódio usando fenolftaleína como indicador. Esta análise é usada para determinar o teor de ácidos graxos livres das gorduras, ou seja, a proporção dos triglicerídeos que foram hidrolisados.

A neutralização de ácidos graxos, uma forma de saponificação (fabricação de sabão), é uma rota amplamente praticada para os sabões metálicos. [38]

Hidrogenação e endurecimento Editar

A hidrogenação de ácidos graxos insaturados é amplamente praticada. As condições típicas envolvem 2,0–3,0 MPa de H2 pressão, 150 ° C e níquel suportado em sílica como catalisador. Este tratamento fornece ácidos graxos saturados. A extensão da hidrogenação é indicada pelo número de iodo. Os ácidos graxos hidrogenados são menos propensos à rancidificação. Uma vez que os ácidos graxos saturados derretem mais do que os precursores insaturados, o processo é chamado de endurecimento. A tecnologia relacionada é usada para converter óleos vegetais em margarina. A hidrogenação de triglicerídeos (vs ácidos graxos) é vantajosa porque os ácidos carboxílicos degradam os catalisadores de níquel, proporcionando sabões de níquel. Durante a hidrogenação parcial, os ácidos graxos insaturados podem ser isomerizados a partir de cis para trans configuração. [39]

Mais hidrogenação forçada, ou seja, usando pressões mais altas de H2 e temperaturas mais altas, converte ácidos graxos em álcoois graxos. Os álcoois graxos são, no entanto, mais facilmente produzidos a partir de ésteres de ácidos graxos.

Na reação de Varrentrapp, certos ácidos graxos insaturados são clivados em álcali fundido, uma reação que foi, em um ponto do tempo, relevante para a elucidação da estrutura.

Auto-oxidação e ranço Editar

Os ácidos graxos insaturados sofrem uma alteração química conhecida como auto-oxidação. O processo requer oxigênio (ar) e é acelerado pela presença de vestígios de metais. Os óleos vegetais resistem a esse processo em um grau pequeno porque contêm antioxidantes, como o tocoferol. Gorduras e óleos geralmente são tratados com agentes quelantes, como ácido cítrico, para remover os catalisadores de metal.

Ozonólise Editar

Os ácidos graxos insaturados são suscetíveis à degradação pelo ozônio. Esta reação é praticada na produção de ácido azelaico ((CH2)7(CO2H)2) a partir do ácido oleico. [39]

Edição de digestão e ingestão

Os ácidos graxos de cadeia curta e média são absorvidos diretamente no sangue por meio dos capilares do intestino e viajam pela veia porta da mesma forma que outros nutrientes absorvidos. No entanto, os ácidos graxos de cadeia longa não são liberados diretamente nos capilares intestinais. Em vez disso, eles são absorvidos pelas paredes gordurosas das vilosidades do intestino e se reagrupam em triglicerídeos. Os triglicerídeos são revestidos com colesterol e proteína (revestimento de proteína) em um composto chamado quilomicron.

De dentro da célula, o quilomicron é liberado em um capilar linfático chamado lácteo, que se funde em vasos linfáticos maiores. É transportado pelo sistema linfático e pelo ducto torácico até um local próximo ao coração (onde as artérias e veias são maiores). O ducto torácico esvazia os quilomícrons na corrente sanguínea pela veia subclávia esquerda. Nesse ponto, os quilomícrons podem transportar os triglicerídeos para os tecidos onde são armazenados ou metabolizados para obter energia.

Edição de metabolismo

Quando metabolizados, os ácidos graxos produzem grandes quantidades de ATP. Muitos tipos de células podem usar glicose ou ácidos graxos para essa finalidade. Os ácidos graxos (fornecidos pela ingestão ou pela absorção dos triglicerídeos armazenados nos tecidos gordurosos) são distribuídos às células para servir como combustível para a contração muscular e o metabolismo geral. Eles são divididos em CO2 e a água pelas mitocôndrias intracelulares, liberando grande quantidade de energia, capturada na forma de ATP por meio da oxidação beta e do ciclo do ácido cítrico.

Ácidos graxos essenciais Editar

Os ácidos graxos que são necessários para uma boa saúde, mas não podem ser produzidos em quantidade suficiente a partir de outros substratos e, portanto, devem ser obtidos a partir dos alimentos, são chamados de ácidos graxos essenciais. Existem duas séries de ácidos graxos essenciais: um tem uma ligação dupla a três átomos de carbono da extremidade metila e o outro tem uma ligação dupla a seis átomos de carbono da extremidade metil. Os humanos não têm a capacidade de introduzir ligações duplas nos ácidos graxos além dos carbonos 9 e 10, contados a partir do lado do ácido carboxílico. [40] Dois ácidos graxos essenciais são o ácido linoléico (LA) e o ácido alfa-linolênico (ALA). Esses ácidos graxos são amplamente distribuídos em óleos vegetais. O corpo humano tem uma capacidade limitada de converter ALA nos ácidos graxos ômega-3 de cadeia mais longa - ácido eicosapentaenóico (EPA) e ácido docosahexaenóico (DHA), que também podem ser obtidos de peixes. Os ácidos graxos ômega-3 e ômega-6 são precursores biossintéticos dos endocanabinóides com propriedades antinociceptivas, ansiolíticas e neurogênicas. [41]

Edição de Distribuição

Os ácidos graxos do sangue adotam formas distintas em diferentes estágios da circulação sanguínea. Eles são absorvidos através do intestino em quilomícrons, mas também existem em lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL) e lipoproteínas de baixa densidade (LDL) após o processamento no fígado. Além disso, quando liberados dos adipócitos, os ácidos graxos existem no sangue como ácidos graxos livres.

Propõe-se que a mistura de ácidos graxos exsudados pela pele dos mamíferos, juntamente com o ácido lático e o ácido pirúvico, seja distinta e permita que animais com olfato apurado diferenciem os indivíduos. [42]

A análise química de ácidos graxos em lipídios normalmente começa com uma etapa de interesterificação que decompõe seus ésteres originais (triglicerídeos, ceras, fosfolipídios, etc.) e os converte em ésteres metílicos, que são então separados por cromatografia gasosa. [43] ou analisado por cromatografia gasosa e espectroscopia de infravermelho médio.

A separação de isômeros insaturados é possível por cromatografia em camada fina de íon prata (argentação). [44] [45] Outras técnicas de separação incluem cromatografia líquida de alto desempenho (com colunas curtas cheias de sílica gel com grupos de ácido fenilsulfônico ligados cujos átomos de hidrogênio foram trocados por íons de prata). O papel da prata está em sua capacidade de formar complexos com compostos insaturados.

Os ácidos graxos são utilizados principalmente na produção de sabões, tanto para fins cosméticos quanto, no caso dos sabões metálicos, como lubrificantes. Os ácidos graxos também são convertidos, por meio de seus ésteres metílicos, em álcoois graxos e aminas graxas, que são precursores de surfactantes, detergentes e lubrificantes. [39] Outras aplicações incluem seu uso como emulsionantes, agentes texturizantes, agentes umectantes, agentes anti-espuma ou agentes estabilizantes. [46]

Ésteres de ácidos graxos com álcoois mais simples (como metil-, etil-, n-propil-, isopropil- e butil ésteres) são usados ​​como emolientes em cosméticos e outros produtos de cuidados pessoais e como lubrificantes sintéticos. Ésteres de ácidos graxos com álcoois mais complexos, como sorbitol, etilenoglicol, dietilenoglicol e polietilenoglicol são consumidos em alimentos ou usados ​​para cuidados pessoais e tratamento de água, ou usados ​​como lubrificantes sintéticos ou fluidos para metalurgia.


Evolução convergente

Na biologia evolutiva, evolução convergente é o processo pelo qual organismos não intimamente relacionados (não monofiléticos), evoluem independentemente características semelhantes como resultado de terem que se adaptar a ambientes semelhantes ou nichos ecológicos.

É o oposto da evolução divergente, onde espécies relacionadas desenvolvem características diferentes.

Em um nível molecular, isso pode acontecer devido à mutação aleatória não relacionada às mudanças adaptativas ver a atração de ramos longos.

Na evolução cultural, evolução convergente é o desenvolvimento de adaptações culturais semelhantes a condições ambientais semelhantes por diferentes povos com diferentes culturas ancestrais.

Um exemplo de evolução convergente é a natureza semelhante do vôo / asas de insetos, pássaros, pterossauros e morcegos.

Todos os quatro têm a mesma função e são semelhantes em estrutura, mas cada um evoluiu de forma independente.

Alguns aspectos das lentes dos olhos também evoluíram independentemente em vários animais.

A evolução convergente é semelhante, mas distinguível, dos fenômenos de retransmissão evolutiva e evolução paralela.

O relé evolutivo se refere a espécies independentes que adquirem características semelhantes por meio de sua evolução em ecossistemas semelhantes, mas não ao mesmo tempo (por exemplo, nadadeiras dorsais de ictiossauros e tubarões extintos).

A evolução paralela ocorre quando duas espécies independentes evoluem juntas ao mesmo tempo no mesmo ecosspace e adquirem características semelhantes (cavalos-pastores extintos e paleotheres extintos).

As estruturas resultantes da evolução convergente são chamadas de estruturas análogas ou homoplásias e devem ser contrastadas com estruturas homólogas, que têm uma origem comum.


6.5 Compare três grupos

6.5.1 Distribuição da profundidade do bico por espécie

Para o próximo exercício, compararemos a profundidade média do bico entre três grupos: as três espécies de pinguins. Primeiro, vamos dar uma olhada na distribuição da profundidade do bico para cada espécie:

Certamente parece que os pingüins-Gentoo têm bico mais curto do que as outras duas espécies.

6.5.2 Profundidade média do bico por espécie

Em seguida, vamos estimar a profundidade média do bico para cada espécie e colocar um intervalo de confiança em torno de cada estimativa:

E aqui estão essas médias e intervalos de confiança plotados sobre os dados brutos:

O gráfico, que representa o intervalo de confiança médio de 95% para a profundidade do bico de cada espécie, indica que provavelmente há uma diferença estatisticamente significativa entre as médias.

6.5.3 ANOVA

Para testar essa hipótese, podemos usar uma ANOVA de um fator, que testa as diferenças entre as médias de vários grupos.

As hipóteses para uma ANOVA podem ser afirmadas assim:

  • (H_0 ): a profundidade média do bico é igual entre todas as espécies
  • (H_A ): Pelo menos uma profundidade de nota é diferente das outras

A função aov () ajusta um modelo de análise de variância aos dados. O primeiro argumento é a fórmula que especifica como as variáveis ​​estão relacionadas, assim como o (t ) -teste, com a variável de resposta numérica, um til e a variável explicativa categórica. O outro argumento é o quadro de dados.

Imprimir os resultados da ANOVA, como visto acima, fornece algumas informações sobre o teste, mas o uso da função summary () fornece mais detalhes:

ANOVA funciona comparando a variação dentro dos grupos com a variação entre os grupos. A estatística de teste é a (F ) -ratio, onde (F = MS_/EM_). Sob a hipótese nula, F seria próximo de 1, enquanto sob a hipótese alternativa F seria maior que 1. O valor (P ) representa a probabilidade de obter um F-ratio tão grande ou maior que aquele que você obtido. Se o valor (P ) for menor que seu nível alfa, você pode rejeitar a hipótese nula.

Neste caso, o (P ) -valor de 2e-16 está abaixo de qualquer nível alfa que possamos escolher, então podemos rejeitar a hipótese nula e concluir que a profundidade média do bico para pelo menos uma espécie é diferente das médias para as outras espécies.


Conteúdo

A cooperação em animais parece ocorrer principalmente para benefício direto ou entre parentes. [3] Gastar tempo e recursos auxiliando um indivíduo aparentado pode, a princípio, parecer destrutivo para as chances de sobrevivência de um organismo, mas na verdade é benéfico a longo prazo. Como os parentes compartilham parte da composição genética do ajudante, aumentar a chance de sobrevivência de cada indivíduo pode, na verdade, aumentar a probabilidade de que as características genéticas do ajudante sejam transmitidas às gerações futuras. [4]

No entanto, alguns pesquisadores, como o professor de ecologia Tim Clutton-Brock, afirmam que a cooperação é um processo mais complexo. Eles afirmam que os ajudantes podem receber ganhos mais diretos e menos indiretos ao ajudar os outros do que é comumente relatado. Esses ganhos incluem proteção contra predação e aumento da aptidão reprodutiva. Além disso, eles insistem que a cooperação pode não ser apenas uma interação entre dois indivíduos, mas pode ser parte do objetivo mais amplo de unificar as populações. [5]

Biólogos proeminentes, como Charles Darwin, EO Wilson e WD Hamilton, acharam a evolução da cooperação fascinante porque a seleção natural favorece aqueles que alcançam o maior sucesso reprodutivo, enquanto o comportamento cooperativo muitas vezes diminui o sucesso reprodutivo do ator (o indivíduo que executa a cooperação comportamento). Conseqüentemente, a cooperação parecia representar um problema desafiador para a teoria da seleção natural, que se baseia na suposição de que os indivíduos competem para sobreviver e maximizar seus sucessos reprodutivos. [2] Além disso, descobriu-se que algumas espécies desempenham comportamentos cooperativos que podem, à primeira vista, parecer prejudiciais à sua própria aptidão evolutiva. Por exemplo, quando um esquilo terrestre soa uma chamada de alarme para avisar outros membros do grupo de um coiote próximo, ele chama a atenção para si mesmo e aumenta suas próprias chances de ser comido. [6] Tem havido várias hipóteses para a evolução da cooperação, todas as quais estão enraizadas nos modelos de Hamilton com base na aptidão inclusiva. Esses modelos levantam a hipótese de que a cooperação é favorecida pela seleção natural devido a benefícios diretos de aptidão (cooperação mutuamente benéfica) ou indiretos de aptidão (cooperação altruística). [7] [3] Conforme explicado abaixo, os benefícios diretos englobam os benefícios do subproduto e a reciprocidade forçada, enquanto os benefícios indiretos (seleção de parentesco) englobam a dispersão limitada, a discriminação de parentesco e o efeito barba verde.

Seleção de Kin Editar

Uma forma específica de cooperação em animais é a seleção de parentesco, que envolve animais que promovem o sucesso reprodutivo de seus parentes, promovendo assim sua própria aptidão. [3] [5] [nb 1]

Diferentes teorias que explicam a seleção de parentesco foram propostas, incluindo as hipóteses de "pagamento para ficar" e "herança de território". A teoria do "pagamento para ficar" sugere que os indivíduos ajudam os outros a criar descendentes para retribuir o favor dos criadores, permitindo-lhes viver em suas terras. A teoria da "herança de território" afirma que os indivíduos ajudam a melhorar o acesso aos criadouros após a partida dos criadores. [10]

Estudos conduzidos em lobos vermelhos apóiam a afirmação de pesquisadores anteriores de que os ajudantes obtêm ganhos imediatos e de longo prazo com a criação cooperativa. [5] Os pesquisadores avaliaram as consequências das decisões dos lobos vermelhos de ficar com suas matilhas por longos períodos de tempo após o nascimento. Embora a dispersão retardada tenha ajudado a descendência de outros lobos, os estudos também descobriram que ela estendia a longevidade dos lobos auxiliares machos.Isso sugere que a seleção de parentesco pode beneficiar um indivíduo não apenas no longo prazo, por meio do aumento da aptidão, mas também no curto prazo, por meio do aumento das chances de sobrevivência. [11]

Algumas pesquisas sugerem que os indivíduos fornecem mais ajuda aos parentes mais próximos. Este fenômeno é conhecido como discriminação de parentesco. [12] Em sua meta-análise, os pesquisadores compilaram dados sobre a seleção de parentesco mediada por parentesco genético em 18 espécies, incluindo o pássaro azul ocidental, o martim-pescador-malhado, a pega australiana e o mangusto anão. Eles descobriram que espécies diferentes exibiam graus variados de discriminação de parentesco, com as maiores frequências ocorrendo entre aqueles que têm mais a ganhar com as interações cooperativas. [12]

A cooperação existe não apenas em animais, mas também em plantas. Em um experimento de estufa com Ipomoea hederacea, uma planta trepadeira, os resultados mostram que os grupos de parentesco têm taxas de eficiência de crescimento mais altas do que os grupos de não-parentes. Espera-se que isso aconteça devido à competição reduzida dentro dos grupos de parentesco. [13]

A teoria da aptidão inclusiva fornece uma boa visão geral das soluções possíveis para o problema fundamental da cooperação. A teoria é baseada na hipótese de que a cooperação ajuda na transmissão de genes subjacentes às gerações futuras, seja por meio do aumento do sucesso reprodutivo do indivíduo (aptidão direta) ou de outros indivíduos que carregam os mesmos genes (aptidão indireta). [3] Benefícios diretos podem resultar de um simples subproduto de mecanismos de cooperação ou fiscalização, enquanto benefícios indiretos podem resultar da cooperação com indivíduos geneticamente semelhantes. [4]

Benefícios diretos de condicionamento físico Editar

Isso também é chamado de cooperação mutuamente benéfica, já que tanto o ator quanto o receptor dependem de benefícios diretos de adequação, que são divididos em dois tipos diferentes: benefício de subproduto e aplicação.

O benefício do subproduto surge como consequência dos parceiros sociais terem um interesse comum na cooperação. Por exemplo, em suricatos, o tamanho do grupo maior fornece um benefício para todos os membros desse grupo, aumentando as taxas de sobrevivência, obtendo sucesso e vitórias de conflito. [14] Isso ocorre porque viver em grupos é melhor do que viver sozinho, e a cooperação surge passivamente como resultado de muitos animais fazerem a mesma coisa. O benefício do subproduto também pode surgir como consequência de animais subordinados permanecerem e ajudarem um ninho dominado por líderes que frequentemente sofrem altas taxas de mortalidade. Foi demonstrado que a cooperação seria mais vantajosa para o sexo com maior probabilidade de permanecer e se reproduzir no grupo natal. Isso ocorre porque o subordinado terá uma chance maior de se tornar dominante no grupo com o passar do tempo. A cooperação neste cenário é freqüentemente vista entre membros não relacionados da mesma espécie, como a vespa Polistes Dominula. [15]

Prazer do Prisioneiro, outro termo para descrever benefício do subproduto, é um termo cunhado por Kenneth Binmore em 2007 depois que ele descobriu que os benefícios podem resultar como uma consequência automática de um ato de "interesse próprio" na caça cooperativa. Ele ilustrou isso com um cenário com dois caçadores, cada caçador tendo a escolha de caçar (cooperar) ou não caçar (cavalgar). Supondo que a caça cooperativa resulte em recompensas maiores do que apenas uma caça de um jogador, quando a caça não é rara, tanto os caçadores quanto os não-caçadores se beneficiam porque um dos jogadores provavelmente estará com outros caçadores e, portanto, provavelmente colherá as recompensas de um caçar. Esta situação demonstra o "Prazer do Prisioneiro" porque a comida de uma caçada bem-sucedida é compartilhada entre os dois jogadores, independentemente de terem participado ou não. [16]

Foi demonstrado que o carona, ou colher os benefícios sem nenhum esforço, costuma ser um problema na ação coletiva. Exemplos de carona são se um funcionário de um sindicato não paga taxas, mas ainda se beneficia da representação sindical. Em um estudo publicado em 1995, os cientistas descobriram que as leoas exibiam diferenças individuais na medida em que participavam de conflitos territoriais de grupo. Alguns leões consistentemente 'cooperaram' ao se aproximar dos intrusos, enquanto outros 'ficaram para trás' para evitar o risco de lutar. Embora a líder feminina tenha reconhecido os retardatários, ela falhou em puni-los, sugerindo que a cooperação não é mantida pela reciprocidade. [17]

A cooperação é mantida em situações em que o parasitismo é um problema por meio da fiscalização, que é o mecanismo em que o ator é recompensado por cooperar ou punido por não cooperar. Isso acontece quando a cooperação é favorecida no auxílio àqueles que ajudaram os atores no passado. A punição por não cooperação foi documentada em suricatos, onde fêmeas dominantes atacam e expulsam fêmeas subordinadas que engravidam. A gravidez é vista como uma falha de cooperação porque apenas as fêmeas dominantes podem ter filhos. As fêmeas dominantes atacarão e matarão os descendentes de fêmeas subordinadas se elas evadirem o despejo, e o despejo geralmente leva a um aumento do estresse e diminuição da sobrevivência. [18]

A aplicação também pode ser mutuamente benéfica e é freqüentemente chamada de cooperação recíproca porque o ato de cooperação é dirigido preferencialmente a indivíduos que ajudaram o ator no passado (diretamente), ou ajudaram aqueles que ajudaram o ator no passado (indiretamente). [19]

Benefícios indiretos de condicionamento físico Editar

A segunda classe de explicações para a cooperação são os benefícios indiretos da aptidão, ou cooperação altruística. Existem três mecanismos principais que geram esse tipo de benefício de aptidão: dispersão limitada, discriminação de parentesco e o efeito barba verde.

Hamilton sugeriu originalmente que o alto parentesco poderia surgir de duas maneiras: reconhecimento direto de parentesco entre indivíduos ou dispersão limitada, ou viscosidade populacional, que pode manter os parentes juntos. [20] A maneira mais fácil de gerar parentesco entre os parceiros sociais é a dispersão limitada, um mecanismo no qual a similaridade genética se correlaciona com a proximidade espacial. Se os indivíduos não se moverem para longe, geralmente os parentes os cercam. Conseqüentemente, qualquer ato de altruísmo seria dirigido principalmente aos parentes. Este mecanismo foi mostrado em Pseudomonas aeruginosa bactérias, onde a cooperação é desfavorecida quando as populações estão bem misturadas, mas favorecida quando há alta relação local. [21]

A discriminação de parentesco também influencia a cooperação porque o ator pode dar ajuda preferencialmente a parceiros relacionados. Como os parentes geralmente compartilham genes comuns, acredita-se que esse nepotismo pode levar a uma relação genética entre o ator e a prole do parceiro, o que afeta a cooperação que um ator pode dar.

Esse mecanismo é semelhante ao que acontece com o efeito barba verde, mas com o efeito barba verde, o ator deve, em vez disso, identificar quais de seus parceiros sociais compartilham o gene para a cooperação. Um sistema de barba verde deve sempre co-ocorrer dentro de indivíduos e alelos para produzir uma característica perceptível, reconhecimento desta característica em outros e tratamento preferencial para aqueles reconhecidos. Exemplos de comportamento de barba verde foram encontrados em hidrozoários, fungos viscosos, leveduras e formigas. Um exemplo são os lagartos manchados, onde os machos de garganta azul preferencialmente estabelecem territórios próximos uns dos outros. Os resultados mostram que as gargantas-azuis vizinhas são mais bem-sucedidas na guarda do companheiro. No entanto, os machos azuis próximos aos machos laranjas maiores e mais agressivos sofrem um custo. [22] Esta estratégia azul tem ciclos evolutivos de altruísmo alternando com mutualismo vinculado ao jogo RPS.

A teoria da seleção multinível sugere que a seleção opera em mais de um nível: por exemplo, pode operar em um nível atômico e molecular nas células, no nível das células no corpo e, novamente, em todo o nível do organismo, e o nível de comunidade e nível de espécie. Qualquer nível que não seja competitivo com outros do mesmo nível será eliminado, mesmo que o nível abaixo seja altamente competitivo. Um exemplo clássico são os genes que previnem o câncer. As células cancerosas se dividem descontroladamente e, no nível celular, são muito bem-sucedidas, porque estão (no curto prazo) se reproduzindo muito bem e competindo com outras células do corpo. No entanto, no nível de todo o organismo, o câncer costuma ser fatal e, portanto, pode impedir a reprodução. Portanto, mudanças no genoma que previnem o câncer (por exemplo, fazendo com que as células danificadas atuem cooperativamente, destruindo a si mesmas) são favorecidas. A teoria da seleção multinível afirma que efeitos semelhantes podem ocorrer, por exemplo, para fazer com que os indivíduos cooperem para evitar comportamentos que favorecem a si mesmos a curto prazo, mas destroem a comunidade (e seus descendentes) a longo prazo.

Uma teoria que sugere um mecanismo que poderia levar à evolução da cooperação é o "efeito de mercado", conforme sugerido por Noe e Hammerstein. [23] O mecanismo se baseia no fato de que em muitas situações existe um trade-off entre a eficiência na obtenção de um recurso desejado e a quantidade de recursos que se pode obter ativamente. Nesse caso, cada parceiro em um sistema poderia se beneficiar da especialização em produzir um recurso específico e obter o outro recurso por meio de comércio. Quando existem apenas dois parceiros, cada um pode se especializar em um recurso e negociar com o outro. A comercialização do recurso requer cooperação com o outro parceiro e inclui um processo de licitação e negociação.

Este mecanismo pode ser confiável tanto dentro de uma espécie ou grupo social quanto dentro de sistemas de espécies. Também pode ser aplicado a um sistema multiparceiro, no qual o proprietário de um recurso tem o poder de escolher seu parceiro de cooperação. Este modelo pode ser aplicado em sistemas naturais (existem exemplos no mundo dos macacos, peixes limpadores e outros). No entanto, fáceis de exemplificar são os sistemas de comércio internacional. Os países árabes controlam grandes quantidades de petróleo, mas buscam tecnologias nos países ocidentais. Estes, por sua vez, precisam de petróleo árabe. A solução é a cooperação comercial.

Simbiose se refere a duas ou mais espécies biológicas que interagem intimamente, geralmente por um longo período de tempo. A simbiose inclui três tipos de interações - mutualismo, comensalismo e parasitismo - das quais apenas o mutualismo às vezes pode ser qualificado como cooperação. Mutualismo envolve uma interação próxima e mutuamente benéfica entre duas espécies biológicas diferentes, enquanto "cooperação" é um termo mais geral que pode envolver interações mais frouxas e pode ser interespecífico (entre espécies) ou intraespecífico (dentro de uma espécie). No comensalismo, uma das duas espécies participantes se beneficia, enquanto a outra não é prejudicada nem beneficiada. No parasitismo, uma das duas espécies participantes se beneficia em detrimento da outra.

A simbiose pode ser obrigatória ou facultativa. Na simbiose obrigatória, uma ou ambas as espécies dependem da outra para sobreviver. Na simbiose facultativa, a interação simbiótica não é necessária para a sobrevivência de nenhuma das espécies.

Dois tipos especiais de simbiose incluem endossimbiose, em que uma espécie vive dentro de outra, e ectossimbiose, na qual uma espécie vive em outra.

Edição de Mutualismo

Mutualismo é uma forma de simbiose em que ambas as espécies participantes se beneficiam.

Um exemplo clássico de mutualismo é a interação entre bactérias do solo rizóbio e leguminosas (Fabaceae). Nessa interação, a bactéria rizóbio induz a formação de nódulos radiculares em leguminosas por meio de uma troca de sinais moleculares. [24] Dentro dos nódulos da raiz, os rizóbios fixam o nitrogênio atmosférico em amônia usando a enzima nitrogenase. A leguminosa se beneficia de um novo suprimento de nitrogênio utilizável do rizóbio, e o rizóbio se beneficia de fontes de energia de ácido orgânico da planta, bem como da proteção fornecida pelo nódulo da raiz. Uma vez que os rizóbios vivem dentro da leguminosa, este é um exemplo de endossimbiose, e uma vez que a bactéria e a planta podem sobreviver independentemente, é também um exemplo de simbiose facultativa.

Os líquenes são outro exemplo de mutualismo. Os líquenes consistem em um fungo (o micobionte) e um parceiro fotossintético (o fotobionte), que geralmente é uma alga verde ou uma cianobactéria. O micobionte se beneficia dos produtos de açúcar da fotossíntese gerados pelo fotobionte, e o fotobionte se beneficia do aumento da retenção de água e do aumento da área de superfície para capturar água e nutrientes minerais conferidos pelo micobionte. Muitos líquenes são exemplos de simbiose obrigatória. Na verdade, um quinto de todas as espécies de fungos existentes formam associações simbióticas obrigatórias com algas verdes, cianobactérias ou ambas. [25]

Nem todos os exemplos de mutualismo também são exemplos de cooperação. Especificamente, no mutualismo de subprodutos, ambos os participantes se beneficiam, mas a cooperação não está envolvida. Por exemplo, quando um elefante defeca, isso é benéfico para o elefante como uma forma de esvaziar os dejetos e também é benéfico para um besouro de esterco que usa o esterco do elefante. No entanto, o comportamento de nenhum dos participantes produz um benefício do outro e, portanto, a cooperação não está ocorrendo. [26]

Benefícios ocultos são benefícios da cooperação que não são óbvios porque são obscuros ou atrasados. (Por exemplo, um benefício oculto não envolveria um aumento no número de filhos ou viabilidade dos filhos.)

Um exemplo de benefício oculto envolve Malarus cyaneus, a soberba carriça-de-fada. No M. cyaneus, a presença de ajudantes no ninho não leva ao aumento da massa de pintinhos. No entanto, a presença de ajudantes confere um benefício oculto: aumenta a chance de uma mãe sobreviver para procriar no próximo ano. [16]

Outro exemplo de benefício oculto é a reciprocidade indireta, em que um indivíduo doador ajuda um beneficiário a aumentar a probabilidade de que os observadores invistam no doador no futuro, mesmo quando o doador não terá mais interação com o beneficiário.

Em um estudo com 79 alunos, os participantes jogaram um jogo no qual podiam dar dinheiro repetidamente a outras pessoas e receber de outras pessoas. Eles foram informados de que nunca interagiriam com a mesma pessoa no papel recíproco. O histórico de doações de um jogador era exibido em cada interação anônima, e as doações eram significativamente mais frequentes para receptores que haviam sido generosos com os outros em interações anteriores. [27] Foi demonstrado que a reciprocidade indireta ocorre apenas em humanos. [28]

Mesmo que todos os membros de um grupo se beneficiem da cooperação, o interesse pessoal individual pode não favorecer a cooperação. O dilema do prisioneiro codifica esse problema e tem sido objeto de muitas pesquisas, tanto teóricas quanto experimentais. Em sua forma original, o jogo do dilema do prisioneiro (PDG) descrevia dois prisioneiros que aguardavam julgamento, A e B, cada um diante da escolha de trair o outro ou permanecer em silêncio. O "jogo" tem quatro resultados possíveis: (a) ambos se traem e são ambos condenados a dois anos de prisão (b) A trai B, o que liberta A e B é condenado a quatro anos de prisão (c) B trai A, com o mesmo resultado que (b), exceto que é B que é libertado e o outro passa quatro anos na prisão (d) ambos permanecem em silêncio, resultando em uma sentença de seis meses cada. Claramente (d) ("cooperação") é a melhor estratégia mútua, mas do ponto de vista da traição individual é imbatível (resultando em ser libertado ou recebendo apenas uma sentença de dois anos). Ficar em silêncio resulta em uma sentença de quatro anos ou seis meses. Isso é exemplificado por outro exemplo do PDG: dois estranhos vão a um restaurante juntos e decidem dividir a conta. A melhor estratégia seria ambas as partes pedirem os itens mais baratos do cardápio (cooperação mútua). Mas se um membro do grupo explorar a situação pedindo os itens mais caros, então é melhor que o outro membro faça o mesmo. Na verdade, se a personalidade do outro comensal for completamente desconhecida e os dois comensais provavelmente nunca mais se encontrarem, é sempre do interesse de cada um comer o mais caro possível. Situações na natureza que estão sujeitas à mesma dinâmica (recompensas e penalidades) que o PDG definem o comportamento cooperativo: nunca é do interesse do indivíduo cooperar, embora a cooperação mútua recompense os dois competidores (juntos) mais altamente do que qualquer outra estratégia . [29] A cooperação não pode evoluir nestas circunstâncias.

No entanto, em 1981, Axelrod e Hamilton [30] notaram que se os mesmos competidores no PDG se encontrassem repetidamente (no chamado jogo iterativo do dilema do prisioneiro, IPD), então olho por olho (prefigurado pela teoria do altruísmo recíproco de Robert Trivers de 1971 [31]) é uma estratégia robusta que promove o altruísmo. [29] [30] [32] Em "olho por olho", os movimentos de abertura de ambos os jogadores são de cooperação. Depois disso, cada competidor repete o último movimento do outro jogador, resultando em uma sequência aparentemente interminável de movimentos mutuamente cooperativos. No entanto, os erros minam gravemente a eficácia do olho por olho, dando origem a sequências prolongadas de traição, que só podem ser retificadas por outro erro. Desde essas descobertas iniciais, todas as outras estratégias de jogo IPD possíveis foram identificadas (16 possibilidades ao todo, incluindo, por exemplo, "olho por olho generoso", que se comporta como "olho por olho", exceto que coopera com uma pequena probabilidade quando o último movimento do oponente foi "trair". [33]), mas todos podem ser superados por pelo menos uma das outras estratégias, caso um dos jogadores mude para tal estratégia. O resultado é que nenhuma é evolutivamente estável, e qualquer série prolongada do jogo do dilema do prisioneiro iterativo, em que estratégias alternativas surgem ao acaso, dá origem a uma sequência caótica de mudanças de estratégia que nunca termina. [29] [34] [35]

Os resultados da economia experimental mostram, no entanto, que os humanos freqüentemente agem de forma mais cooperativa do que ditaria o estrito interesse próprio. [36]

À luz do jogo iterativo do dilema do prisioneiro e da teoria do altruísmo recíproco, que falha em fornecer respostas completas para a estabilidade evolutiva da cooperação, várias explicações alternativas foram propostas.

Existem paralelos notáveis ​​entre o comportamento cooperativo e os ornamentos sexuais exagerados exibidos por alguns animais, em particular certos pássaros, como, entre outros, o pavão. Ambos são caros em termos de aptidão e geralmente são conspícuos para outros membros da população ou espécie. Isso levou Amotz Zahavi a sugerir que ambos podem ser sinais de aptidão tornados evolutivamente estáveis ​​por seu princípio de desvantagem. [37] [38] [39] Se um sinal deve permanecer confiável e geralmente resistente à falsificação, ele deve ser evolutivamente caro. [40] Assim, se um mentiroso (de baixa aptidão) usasse o sinal altamente caro, o que corroeu seriamente sua aptidão real, teria dificuldade em manter uma aparência ou normalidade. [41] Zahavi emprestou o termo "princípio do handicap" dos sistemas de handicap esportivos. Esses sistemas visam reduzir as disparidades de desempenho, tornando assim o resultado das competições menos previsível.Em uma corrida de cavalos com deficiência, cavalos comprovadamente mais rápidos recebem pesos mais pesados ​​para carregar sob as selas do que os cavalos inerentemente mais lentos. Da mesma forma, no golfe amador, os melhores jogadores de golfe têm menos tacadas subtraídas de suas pontuações brutas do que os jogadores menos talentosos. A desvantagem, portanto, se correlaciona com o desempenho sem deficiência, tornando possível, se não se sabe nada sobre os cavalos, prever qual cavalo sem deficiência venceria uma corrida aberta. Seria o deficiente com maior peso na sela. As desvantagens na natureza são altamente visíveis e, portanto, uma pavão, por exemplo, seria capaz de deduzir a saúde de um parceiro potencial comparando sua deficiência (o tamanho da cauda do pavão) com a dos outros machos. A perda da aptidão do homem causada pela deficiência é compensada por seu maior acesso às mulheres, o que é uma preocupação tanto de aptidão quanto de saúde. Um ato cooperativo é, por definição, similarmente caro (por exemplo, ajudar a criar os filhotes no ninho de um casal não relacionado de pássaros versus produzir e criar seus próprios filhos). Portanto, também seria um sinal de boa forma e provavelmente é tão atraente para as mulheres quanto uma deficiência física. Se for esse o caso, a cooperação é evolutivamente estabilizada pela seleção sexual. [38]

Existe uma estratégia alternativa para identificar parceiros adequados que não depende de um gênero ter ornamentos sexuais exagerados ou outras deficiências, mas é provavelmente aplicável à maioria, senão a todas as criaturas sexuais. Deriva do conceito de que a mudança na aparência e funcionalidade causada por uma mutação não silenciosa geralmente se destacará em uma população. Isso ocorre porque essa aparência e funcionalidade alteradas serão incomuns, peculiares e diferentes da norma dentro dessa população. A norma contra a qual essas características incomuns são julgadas é composta de atributos adequados que atingiram sua pluralidade por meio da seleção natural, enquanto os atributos menos adaptados estarão em minoria ou francamente raros. [43] Uma vez que a esmagadora maioria das características mutantes são mal-adaptativas, e é impossível prever a direção futura da evolução, as criaturas sexuais deveriam preferir parceiros com o menor número de características incomuns ou minoritárias. [43] [44] [45] [46] [47] Isso terá o efeito de uma população sexual eliminando rapidamente as características fenotípicas periféricas, canalizando assim toda a aparência externa e o comportamento de todos os seus membros. Todos eles começarão a se parecer muito rapidamente uns com os outros em todos os detalhes, conforme ilustrado na fotografia que acompanha o martim-pescador pigmeu africano, Ispidina picta. Uma vez que uma população se tornou tão homogênea na aparência como é típica da maioria das espécies, todo o seu repertório de comportamentos também se tornará evolutivamente estável, incluindo quaisquer interações cooperativas, altruístas e sociais. Assim, no exemplo acima do indivíduo egoísta que fica para trás do resto da matilha de caça, mas que, no entanto, se junta aos despojos, esse indivíduo será reconhecido como sendo diferente da norma e, portanto, terá dificuldade para atrair um mate (koinofilia). [46] Seus genes terão, portanto, apenas uma probabilidade muito pequena de serem passados ​​para a próxima geração, estabilizando evolutivamente a cooperação e as interações sociais em qualquer nível de complexidade que seja a norma nessa população. [35] [48]

Uma das primeiras referências à cooperação animal foi feita por Charles Darwin, que a observou como um problema potencial para sua teoria da seleção natural. [49] Na maior parte do século 19, intelectuais como Thomas Henry Huxley e Peter Kropotkin debateram fervorosamente se os animais cooperavam uns com os outros e se os animais exibiam comportamentos altruístas. [50]

No final dos anos 1900, algumas das primeiras pesquisas em cooperação animal se concentraram nos benefícios da vida em grupo. Embora viver em grupo produza custos na forma de maior frequência de ataques de predadores e maior competição de acasalamento, alguns animais acham que os benefícios superam os custos. Os animais que praticam a vida em grupo geralmente se beneficiam de assistência na remoção de parasitas, acesso a mais parceiros e conservação de energia na procura de alimentos. [51] Inicialmente, a forma mais óbvia de cooperação animal era a seleção de parentesco, mas estudos mais recentes focam na cooperação de não parentes, onde os benefícios podem parecer menos óbvios. A cooperação de não-parentes frequentemente envolve muitas estratégias que incluem manipulação e coerção, tornando essas interações mais complicadas de estudar. [2] Um exemplo de manipulação é apresentado pelo cuco, um parasita de cria, que põe seus ovos no ninho de uma ave de outra espécie. [16] Esse pássaro então é enganado para alimentar e cuidar da prole do cuco. Embora este fenômeno possa parecer cooperação à primeira vista, ele apresenta benefícios apenas para um destinatário.

No passado, modelos simples da teoria dos jogos, como os modelos clássicos da caça cooperativa e do dilema do prisioneiro, eram usados ​​para determinar as decisões tomadas pelos animais em relacionamentos cooperativos. No entanto, interações complicadas entre animais exigiram o uso de modelos econômicos mais complexos, como o equilíbrio de Nash. O equilíbrio de Nash é um tipo de teoria dos jogos não cooperativos que assume que a decisão de um indivíduo é influenciada por seu conhecimento das estratégias de outros indivíduos. Essa teoria era nova porque levava em consideração as capacidades cognitivas superiores dos animais. [52] [53] A estratégia evolutivamente estável é uma versão refinada do equilíbrio de Nash, pois assume que as estratégias são hereditárias e estão sujeitas à seleção natural. Os modelos econômicos são úteis para analisar relacionamentos cooperativos porque fornecem previsões sobre como os indivíduos agem quando a cooperação é uma opção. Os modelos econômicos não são perfeitos, mas fornecem uma ideia geral de como funcionam os relacionamentos cooperativos.


Especiação híbrida: quando duas espécies se tornam três

O príon de bico médio de Salvin, Pachyptila salvini, é aparentemente uma espécie híbrida entre os. [+] Príon antártico, Pachyptila desolata, e o príon de bico largo, Pachyptila vittata. As Ilhas Crozet, onde esta ave foi fotografada, são um arquipélago subantártico de pequenas ilhas no sul do Oceano Índico. (Crédito: Peter Ryan.)

Ligers! Tigons! E ursos! Oh meu!

Não muito tempo atrás, eu falei sobre um pássaro canoro fascinante que foi descoberto como uma prole híbrida de três espécies diferentes (mais aqui). Este pássaro único levantou uma questão intrigante: os híbridos podem dar origem a uma espécie perfeitamente válida?

A especiação híbrida é bastante rara em animais, mas ocorre naturalmente. Nesse cenário, a população híbrida resultante é uma nova espécie independente que é isolada reprodutivamente de ambas as espécies parentais. Um exemplo é o Heliconius borboleta (ref). Essas borboletas de cores vivas estão espalhadas por toda a América do Sul e Central e até mesmo em partes da América do Norte. Eles são notáveis ​​por sua surpreendente diversidade de padrões de asas e por extenso mimetismo dentro do grupo.

Entre as aves, provavelmente os exemplos mais conhecidos de espécies híbridas são o pardal italiano, Passer italiae, manakin de coroa dourada, Lepidothrix vilasboasi, e um tentilhão de Galápagos recentemente identificado, mas atualmente sem nome, que foi estimado ter surgido pela primeira vez na década de 1980 (ref).

Apesar desses exemplos, a ideia de que uma nova espécie poderia evoluir por meio da hibridização de duas outras espécies vai contra o pensamento de Darwin (ref) porque viola a definição fundamental de uma espécie: isolamento reprodutivo. Além disso, porque as espécies são adaptadas aos seus próprios nichos especiais e porque a prole híbrida mostra uma mistura mais ou menos intermediária dos caracteres de seus pais, os híbridos devem ser menos adaptado ao nicho de qualquer um dos pais e, portanto, menos probabilidade de sobreviver. Como resultado, os híbridos tendem a desaparecer com o tempo. Por essas razões, a especiação híbrida é um conceito quase completamente estranho no reino animal.

Uma espécie híbrida ocorre quando duas espécies se acasalam para criar um híbrido adequado que é incapaz de acasalar. [+] membros de sua espécie-mãe. (Crédito: Andrew Z. Colvin / CC BY-SA 4.0)

Andrew Z. Colvin por meio de uma licença Creative Commons

No entanto, na situação muito rara em que uma espécie híbrida é mais adaptado a um nicho específico que não é o de ambas as espécies parentais, o híbrido pode substituir uma ou ambas as espécies parentais, ou pode estabelecer seu próprio lugar em um nicho especial que antes estava desocupado.

Existem, é claro, restrições genéticas que funcionam contra a especiação de híbridos em animais. As espécies híbridas mais persistentes possuem o mesmo número de cromossomos que as duas espécies parentais. Isso significa que ambas as espécies parentais devem estar intimamente relacionadas para evitar problemas genéticos e de desenvolvimento associados a cromossomos desemparelhados em sua prole híbrida. Essa forma de hibridização, conhecida como especiação de híbrido homoplóide, é mais comum entre os animais. (O híbrido de mamífero mais famoso, a mula, é o produto de um cavalo e um burro, que têm diferentes números de cromossomos, tornando assim seus híbridos inférteis.)

Uma descoberta surpreendente

“Na verdade, estávamos examinando as relações entre os príons, do gênero monofilético Pachyptila, com distribuição exclusiva nas águas antárticas e subantárticas do Oceano Antártico ”, disse Juan Masello, pesquisador principal do Departamento de Ecologia Animal e Sistemática da Universidade Justus Liebig. O Dr. Masello é especialista em ecologia comportamental, parasitologia e ecologia molecular de populações selvagens de pássaros, especialmente papagaios e aves marinhas. O Dr. Masello investiga a genética populacional sob a orientação do co-autor, Yoshan Moodley, professor de zoologia da Universidade de Venda.

Pachyptila príons são um pequeno grupo de aves marinhas intimamente relacionadas que possuem o mesmo ancestral (“monofilético”). Eles são do tamanho de pombos, com plumas brancas, partes superiores azul-acinzentadas e um “M” cor de fuligem que se estende por suas costas de uma ponta de asa delgada até a outra. Eles percorrem amplamente o Oceano Antártico e todos parecem notavelmente semelhantes uns aos outros, especialmente quando avistados enquanto voam sobre os mares subantárticos agitados pelo vento agitado.

O Dr. Masello, o Professor Moodley e seus colaboradores examinaram cuidadosamente essas aves marinhas enigmáticas para finalmente identificar com precisão quantas Pachyptila espécies existem.

“Com base na filogenética, entre duas e sete espécies foram reconhecidas, mas isso era controverso”, explicou o Dr. Masello e o professor Moodley por e-mail.

Mas enquanto o Dr. Masello, o Professor Moodley e seus colaboradores trabalhavam para identificar quantas espécies existem, eles se depararam com algo. estranho.

“Investigamos essas relações em dois estudos anteriores [ref e ref], mas notamos que algo estava diferente do esperado no [príon de faturamento médio de Salvin] salvini”, Disse o Dr. Masello por e-mail. Portanto, o Dr. Masello, o Professor Moodley e seus colaboradores investigaram mais a fundo.

Como cada espécie de príon se reproduz apenas em uma ou em algumas ilhas subantárticas muito específicas e em suas próprias épocas distintas do ano, o Dr. Masello, o Professor Moodley e seus colaboradores puderam mapear exatamente onde e quando os ninhos de cada espécie tocam pode ser encontrado.

Eles mostraram que a espécie híbrida, o príon de bico médio de Salvin, Pachyptila salvini (círculo cinza Figura 1), somente raças na Ilha Marion (círculo cinza Figura 1), então esta espécie é mantida como geneticamente separada de ambas as espécies parentais, o príon de bico largo, Pachyptila vittata (círculos laranja Figura 1) e o príon Antártico, Pachyptila desolata (círculos verdes Figura 1).

FIGO. 1. Colônias reprodutoras de Pachyptila (Aves: Procellariiformes) amostradas neste estudo. O diferente . As espécies [+] são codificadas por cores. Príons de bico fino (Pachyptila belcheri): triângulos azuis. Príons antárticos (Pachyptila desolata): círculos verdes. Príons de bico largo (Pachyptila vittata): círculos laranja. Príons de Salvin (Pachyptila salvini): círculo cinza. Príons de fada (Pachyptila turtur): círculos roxos. As colônias receberam o nome da ilha onde estão localizadas: Rangatira I. (Ilhas Chatham), Noir I. (Chile), New I. (Ilhas Falkland / Ilhas Malvinas), Beauchêne I. (Ilhas Falkland / Ilhas Malvinas), Bird I. (South Georgia / Georgias del Sur), Gough I., Nightingale I. (Tristan da Cunha), Marion I. (Prince Edward Is.), Verte I. (Kerguelen Is.), Mayes I. (Kerguelen Is.) ), Macquarie I., Stephens I. (Nova Zelândia). (doi: 10.1093 / molbev / msz090)

As contas de pássaros são talheres especializados que evoluíram para dietas particulares

Os príons não apenas podem ser identificados por onde e quando se reproduzem, mas seus bicos também são diferentes. Na verdade, o comprimento, a largura e a altura do bico das aves são extremamente importantes para uma forragem eficiente. Assim, Pachyptila As espécies de príons podem ser distinguidas por exame cuidadoso de seus bicos: três das seis espécies do gênero têm bicos achatados com uma franja (lamelas) nas laterais que atuam como filtros para reter pequenos crustáceos marinhos e peixes, semelhantes a barbatanas baleias se alimentam. Essa estrutura se reflete no nome comum desses pássaros, que vem do grego priōn ("serra"), uma referência às bordas serrilhadas do bico em forma de serra dos pássaros. Eles também são comumente conhecidos como “pássaros-baleia”.

Quando o Dr. Masello, o Professor Moodley e seus colaboradores mediram as dimensões das contas para todos os seis Pachyptila espécies, eles não encontraram nenhuma sobreposição entre qualquer uma das espécies (Figura 2):

FIGO. 2. Largura do bico versus comprimento do bico para todas as espécies de Pachyptila (Aves, Procellariiformes) amostradas. . [+] As espécies são codificadas por cores [Príons de bico largo (Pachyptila vittata): círculos laranja. Príons de Salvin (Pachyptila salvini): círculos cinza. Príons antárticos (Pachyptila desolata): círculos verdes. Príons de bico fino (Pachyptila belcheri): círculos azuis. Príons feericamente (Pachyptila turtur): círculos roxos.], Os círculos denotam médias por colônia e as barras de erro correspondem aos desvios padrão. Apenas dados de indivíduos vivos ou cadáveres frescos foram incluídos. (doi: 10.1093 / molbev / msz090)

O que os genes nos dizem?

Dr. Masello, Professor Moodley e seus colaboradores sequenciaram e analisaram DNA de 425 indivíduos para cinco dos Pachyptila espécies, e para o petrel azul intimamente relacionado, Halobaena caerulea. Geneticamente, o DNA mitocondrial (mtDNA) agrupa o príon de bico médio de Salvin com o príon da Antártica, mas o DNA de microssatélites nucleares o coloca com o príon da Antártica ou com o príon de bico largo, dependendo do método usado para estimar a distância genética. Uma origem híbrida para o príon de faturamento médio de Salvin poderia explicar esses resultados incomuns.

Mas o que mais surpreendeu o Dr. Masello sobre as descobertas deste estudo? Que a combinação de traços parentais levou a Ambas aumento da aptidão e isolamento reprodutivo para o príon de bico médio de Salvin, disse ele.

Este estudo mostra que “a hibridização entre espécies não é necessariamente o fim da linha para a evolução, e que às vezes, uma nova espécie pode ser formada dessa forma”, elaborou Dr. Masello por e-mail.

“Também chama nossa atenção para a ideia de que este método de especiação pode ser mais comum do que se pensava, especialmente em grupos de espécies de evolução recente ou rápida, onde o isolamento da reprodução não se desenvolveu totalmente”.

Juan F. Masello, Petra Quillfeldt, Edson Sandoval-Castellanos, Rachael Alderman, Luciano Calderón, Yves Cherel, Theresa L. Cole, Richard J. Cuthbert, Manuel Marin, Melanie Massaro, Joan Navarro, Richard A. Phillips, Peter Ryan G. , Lara D. Shepherd, Cristián G. Suazo, Henri Weimerskirch e Yoshan Moodley (2019). Traços aditivos levam a vantagens de alimentação e isolamento reprodutivo, promovendo a especiação homoplóide híbrida, Biologia Molecular e Evolução, msz090 | doi: 10.1093 / molbev / msz090

Embora pareça um papagaio na foto do meu perfil, sou ecologista evolucionista e ornitólogo, além de escritor e jornalista científico.

Como escritor, minha paixão é

Embora pareça um papagaio na foto do meu perfil, sou ecologista evolucionista e ornitólogo, além de escritor e jornalista científico.


Conclusões

Aqui nós estudamos a biogeografia da cobra rato E. sauromates dos Balcãs, Anatólia, Cáucaso e região de Ponto-Cáspio usando dados moleculares e morfológicos. Descobrimos que o táxon é, de fato, composto por duas linhagens evolutivas distintas e a linhagem críptica representa uma nova espécie que nomeamos E. urartica sp. nov. Ambas as espécies se separaram de seu ancestral comum em torno da fronteira do Mioceno-Plioceno e sua estrutura genética recente foi influenciada principalmente pelas oscilações climáticas do Pleistoceno.


Assista o vídeo: Systematyka biologiczna 1 - rodzaje klasyfikacji, rangi systematyczne, definicja gatunku - biologia (Junho 2022).


Comentários:

  1. Bealantin

    É notável, é uma frase bastante valiosa

  2. Charleston

    Peço desculpas por interferir... Mas este tópico é muito próximo de mim. Escreva em PM.

  3. Fenuku

    Eu acredito que você estava errado. Tenho certeza. Eu proponho discutir isso. Escreva para mim em PM, ele fala com você.



Escreve uma mensagem