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15.3G: O Transporte de Calor - Biologia

15.3G: O Transporte de Calor - Biologia


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Além de seu papel no transporte de materiais, o sistema circulatório é responsável pela distribuição do calor por todo o corpo. Isso é verdade tanto para

  • endotérmicos, animais - pássaros e mamíferos - que geram internamente o calor necessário para manter a temperatura corporal. Pássaros e mamíferos são de "sangue quente" ou homeotérmico, mantendo sua temperatura corporal dentro de limites estreitos, não importa qual seja a temperatura ambiente.
  • mesotérmicos, animais que geram calor internamente, mas não mantêm uma temperatura corporal fixa. O atum, alguns tubarões e a equidna são mesotérmicos.
  • ectotérmicos, animais - os outros vertebrados e os invertebrados - que protegem seu calor de seus arredores (por exemplo, tomando sol). Ectotérmicos são "de sangue frio" ou poiquilotérmico.

A principal fonte de calor para endotérmicos é o metabolismo de seus órgãos internos. Mais de dois terços do calor gerado em um ser humano em repouso é criado pelos órgãos das cavidades torácica e abdominal e do cérebro (que contribui com 16% do total - quase o mesmo que todos os nossos músculos esqueléticos quando estão em repouso). Existem várias medidas que um animal endotérmico pode tomar se começar a perder calor para seus arredores mais rápido do que pode gerar calor (ou seja, ele começa a esfriar). Pode aumentar a taxa metabólica de seus tecidos. Muitos pequenos mamíferos e bebês humanos fazem isso à medida que seus arredores ficam mais frios, mas ainda não se sabe se os humanos adultos conseguirão. O aumento do metabolismo, com a liberação de calor que o acompanha, ocorre no tecido adiposo marrom. Também pode aumentar sua atividade física. Em repouso, os músculos contribuem apenas com uma pequena contribuição (cerca de 16%) para o calor corporal. Durante exercícios vigorosos, isso pode aumentar muito. Na ausência de ação muscular voluntária, o mesmo efeito é obtido por tremendo. Quanto maior a relação superfície / volume de uma parte do corpo, mais rápido ele pode transferir calor para o ambiente. É por isso que você primeiro nota o frio nas mãos e nos pés. A perda de calor das extremidades pode ser drasticamente reduzida diminuindo o suprimento de sangue. No frio extremo, por exemplo, o suprimento de sangue para os dedos pode cair para 1% ou mais de seu valor normal.

Trocador de calor contracorrente

Muitos animais (incluindo humanos) têm outra maneira de conservar o calor. As artérias de nossos braços e pernas correm paralelas a um conjunto de veias profundas. À medida que o sangue quente desce pelas artérias, o sangue cede parte de seu calor ao sangue mais frio que retorna das extremidades dessas veias. Esse mecanismo é chamado de trocador de calor contracorrente. Quando a perda de calor não é problema, a maior parte do sangue venoso das extremidades retorna pelas veias localizadas próximas à superfície.

Os trocadores de calor em contracorrente podem operar com notável eficiência. Uma gaivota pode manter uma temperatura normal em seu torso enquanto permanece em pé com os pés desprotegidos em água gelada. Quando se considera que o sangue dos peixes passa pelas guelras que se banham nas águas circundantes, é fácil perceber porque é que os peixes têm "sangue frio". No entanto, alguns peixes marinhos (por exemplo, o atum) são mesotérmicos - capazes de manter seus músculos nadadores mais ativos mais quentes do que o mar, usando um trocador de calor em contracorrente.

A fotografia acima à direita mostra um corte transversal de um atum gaiado. O músculo escuro de cada lado da coluna vertebral é mantido a uma temperatura mais alta do que o resto do peixe, graças ao seu trocador de calor contracorrente. O sangue arterial frio e rico em oxigênio passa por uma série de artérias finas que levam o sangue aos músculos ativos. Essas artérias finas ficam lado a lado com as veias que drenam esses músculos. Assim, à medida que o sangue frio passa para os músculos, ele pega o calor que foi gerado por esses músculos e evita que se perca para os arredores. Graças a este trocador de calor em contracorrente, um atum nadando no inverno pode manter seus músculos ativos de natação 14 ° C mais quentes do que a água ao redor. A fotomicrografia à esquerda é de uma seção transversal do trocador de calor. Observe o acondicionamento próximo e paralelo das artérias (paredes grossas) e veias (paredes finas).

Os trocadores de contracorrente também operam no rim e são integrados ao projeto de rins artificiais.

O sistema circulatório também é responsável por resfriar um animal. Se a temperatura "central" do corpo do animal fica muito alta, o suprimento de sangue para a superfície e as extremidades é aumentado, permitindo que o calor seja liberado para o ambiente. Se isso for insuficiente, o animal pode evaporar a água do sangue - na forma de suor para os animais com glândulas sudoríparas. A evaporação de 1 grama de água absorve cerca de 540 calorias de calor.

A maioria dos endotérmicos não tolera um aumento na temperatura corporal de mais de 5 ° C ou mais. O cérebro é o órgão mais suscetível a danos causados ​​por altas temperaturas. Alguns mamíferos, cães por exemplo, têm um trocador de calor em contracorrente localizado entre as artérias carótidas e os vasos que distribuem o sangue para o cérebro. Este trocador de calor transfere parte do calor do sangue arterial para o sangue venoso relativamente frio que retorna do nariz e da boca. Isso resfria o sangue arterial antes de chegar ao cérebro.

A mudança do fluxo sanguíneo necessária para manter a homeotermia é controlada por receptores de temperatura no hipotálamo do cérebro. Um conjunto de receptores aqui responde a pequenos aumentos (0,01 ° C) na temperatura do sangue. Quando ativadas, todas as atividades, como desviar os vasos sanguíneos para a pele e extremidades e suor, pelo qual o corpo se resfria, são acionadas. É este centro que nos permite manter uma temperatura corporal constante (homeotermia) durante os períodos de esforço extremo ou em ambientes quentes.

Uma segunda região do hipotálamo desencadeia reações de aquecimento, como desviar o sangue da pele e das extremidades e tremer quando o corpo fica frio. É o hipotálamo que executa o febre resposta. Na verdade, o hipotálamo é o termostato do corpo. A liberação de prostaglandinas durante a inflamação aumenta o quadro; ou seja, "aumenta" o termostato. Se a temperatura corporal ainda não estiver lá, o corpo começa a tremer violentamente - causando "calafrios" - para gerar o calor necessário. O resultado é febre quando o novo ponto de ajuste é alcançado.


Equação de convecção-difusão

o equação convecção-difusão é uma combinação das equações de difusão e convecção (advecção) e descreve fenômenos físicos onde partículas, energia ou outras quantidades físicas são transferidas dentro de um sistema físico devido a dois processos: difusão e convecção. Dependendo do contexto, a mesma equação pode ser chamada de equação de advecção-difusão, equação deriva-difusão, [1] ou equação de transporte escalar (genérica). [2]


Transporte em meios biológicos

Transporte em meios biológicos é um recurso sólido de modelos matemáticos para pesquisadores em uma ampla gama de problemas científicos e de engenharia, como os efeitos da administração de drogas, quimioterapia ou ingestão de insulina, para interpretar experimentos de transporte em áreas de pesquisa biológica de ponta. Uma ampla gama de metodologias matemáticas teóricas e experimentais emergentes é oferecida por tópico biológico para atrair pesquisadores individuais para auxiliá-los na resolução de problemas em sua área específica de pesquisa. Pesquisadores em biologia, biofísica, biomatemática, química, engenheiros e campos clínicos específicos para modelagem de transporte acharão este recurso indispensável.

Transporte em meios biológicos é um recurso sólido de modelos matemáticos para pesquisadores em uma ampla gama de problemas científicos e de engenharia, como os efeitos da administração de drogas, quimioterapia ou ingestão de insulina, para interpretar experimentos de transporte em áreas de pesquisa biológica de ponta. Uma ampla gama de metodologias matemáticas teóricas e experimentais emergentes são oferecidas por tópico biológico para atrair pesquisadores individuais para auxiliá-los na resolução de problemas em sua área específica de pesquisa. Pesquisadores em biologia, biofísica, biomatemática, química, engenheiros e campos clínicos específicos para modelagem de transporte acharão este recurso indispensável.


Transporte de floema: mecanismo e fatores que afetam as plantas |

O mecanismo de transporte de longa distância pelo tubo da peneira é solidamente baseado na organização interna dos tubos da peneira, sem os quais permanece especulativo. O tecido do floema é composto de elementos de peneira, células companheiras ou células albuminosas, parênquima do floema e fibras do floema. Deles, os elementos de peneira e células companheiras são importantes para o transporte.

Os elementos da peneira são células vivas anucleadas e alongadas, por meio das quais o transporte realmente ocorre. Eles são conectados ponta a ponta com placas de peneira porosas entre elas, formando longos canais celulares chamados tubos de peneira. As células companheiras têm citoplasma denso com pequenos vacúolos. Mitocôndrias, ditoisomas e retículo endoplasmático são abundantes. O núcleo é bem definido.

A ultraestrutura do tubo de peneira mostra retículo endoplasmático liso contínuo. As mitocôndrias nos tubos da peneira são capazes de realizar a respiração celular. Em elementos de peneira maduros, os plastídios estão presentes com um sistema de membrana interna rudimentar. Feixes de microfilamentos foram relatados em elementos de peneira maduros.

Existem vários tipos de proteínas fibrilares com diâmetro de 7-24 nm e os pesos moleculares variam de 14.000 a 150.000.

Essas proteínas são chamadas de proteínas P (proteínas do floema). Os poros das placas de peneira são bloqueados com essas proteínas-P. A oclusão dos poros não favorece a hipótese de fluxo de pressão. Muitas teorias, no entanto, sugerem que as proteínas P desempenham algum tipo de papel ativo no bombeamento da solução através dos poros.

Se os poros da placa de peneira estão abertos ou obstruídos pela proteína P ainda é uma questão. Os estudos de microscopia eletrônica são observações pós-vitais. A observação de tubos de peneira em funcionamento é extremamente difícil por causa de sua fragilidade. Com essas incertezas da estrutura interna, a explicação real do mecanismo de transporte ainda está faltando.

No entanto, os experimentadores apresentaram várias teorias para explicar o transporte de fotossintatos no floema, que são as seguintes:

(i) Eletro-osmose:

Este mecanismo sugere que um potencial elétrico é mantido na placa da peneira. O potencial elétrico exerce uma força sobre a solução em torno do material filamentoso fixado nos poros, causando assim o fluxo pelas placas.

A potencialidade elétrica é mantida na forma de uma circulação contínua de íons através dos poros da peneira e de volta através das células companheiras ou mesmo através das paredes dos tubos da peneira (Spanner, 1958) (Fig. 6. 11). Assim, de acordo com esse mecanismo, as placas de peneira são a origem da força para o movimento e não uma obstrução.

Acredita-se que os íons K + são movidos através dos poros e novamente circulados de volta para o mesmo lado da placa por uma bomba de íons de potássio acionada por ATP presente na membrana. Os íons de potássio foram encontrados em concentração adequada em tubos de peneira.

As cargas negativas fixas no tampão proteico foram consideradas balanceadas por íons de potássio móveis, que seriam puxados por uma diferença de potencial elétrico através da placa da peneira, por sua vez puxando água e outros solutos.

A principal objeção a esta teoria é que ela não mostra o transporte de íons de cargas positivas e negativas e potenciais polarizados através das placas de peneira não foram encontrados. Além disso, descobriu-se que a eficiência do movimento da água (o número de moléculas de água movidas por íon) é maior do que a observada durante a eletro-osmose em sistemas não vivos.

(ii) Streaming Protoplasmático:

De Vries em 1885 sugeriu que o fluxo protoplasmático era responsável pelo transporte de açúcar através do floema. Segundo ele, o protoplasma circulava na periferia dos elementos da peneira. Assim, como uma esteira rolante ou escada rolante bidirecional, ela facilitou o movimento bidirecional de translocalizados através do mesmo tubo de peneira.

Mais recentemente, na década de 1960, Thaine observou filamentos intercelulares de protoplasma movendo-se através dos poros da peneira de um elemento da peneira para o próximo em todo o comprimento de um tubo de peneira. Ele sugeriu que a bomba peristáltica e a contra-corrente eram responsáveis ​​pelo movimento dos translocados.

Este bombeamento citoplasmático em fitas transcelulares pode ser responsável pela translocação bidirecional através de diferentes fitas dentro de um único tubo de peneira. Mas o mecanismo é incapaz de explicar as velocidades e SMTs nas faixas mais altas, e os fios ligados à membrana não foram encontrados.

Dempsey et al. (1975), entretanto, encontraram fios de tamanho apropriado, mas não rodeados por membranas. Além disso, as taxas máximas de fluxo observadas nas células vegetais são menores que 1 mm min -1 para taxas mais lentas do que as típicas de transporte de floema (frequentemente 1 cm min -1 ou máximo).

(iii) Variantes de proteína contrátil:

Fensom e Peel relataram a presença de proteínas fibrilares chamadas proteínas P, que oscilavam de forma semelhante a flagelos em movimento. Eles também encontraram partículas ligadas às microfibrilas movendo-se em um movimento de salto semelhante ao movimento browniano, mas várias vezes mais rápido.

Eles alegaram que essas proteínas P desempenhavam algum tipo de papel ativo no bombeamento da solução através dos poros. Várias dessas propostas foram feitas sugerindo a geração de movimento pela contratilidade (atividade semelhante à actina) dos filamentos da proteína P.

Nenhuma reação positiva à actina, como ligação com meromiosina pesada, foi detectada. Sabins e Hart mostraram que as proteínas P são altamente variáveis ​​em sua composição e não são contráteis por natureza.

(iv) Fluxo Impulsionado por Pressão:

A hipótese do fluxo de pressão ou fluxo de massa é a hipótese mais amplamente aceita no momento, embora haja uma série de reservas. A hipótese foi proposta em sua forma elementar por um cientista alemão, E. Munch, em 1926.

A hipótese baseia-se na suposição de que existe um gradiente de turgescência entre a fonte e o sumidouro. Trans-locates são transportados passivamente em resposta ao gradiente de pressão causado pela difusão osmótica de água nos elementos da peneira na extremidade da fonte e para fora dos elementos da peneira na extremidade da pia. Este tipo de translocação é denominado fluxo de pressão gerado osmoticamente (OGPF).

A hipótese é simples e baseada em um modelo que pode ser feito em laboratório (Fig. 6.12).

Dois osmômetros A e B, permeáveis ​​apenas à água, são conectados um ao outro por um tubo. O osmômetro A contém a solução que é mais concentrada do que a solução circundante e o osmômetro B contém uma solução menos concentrada do que a de A, mas ainda mais elevada do que o meio circundante. Ambas as soluções circundantes têm canais abertos.

Como o osmômetro A contém mais solutos, ele desenvolverá uma pressão de turgor mais alta que é transmitida por todo o sistema através do canal aberto, causando um fluxo de massa passivo de água e solutos de A para B. A água sai de B influenciada pela pressão e é recirculado através do canal aberto. Se os solutos puderem ser adicionados a A e removidos de B continuamente, o fluxo continuará.

De acordo com Munch, a planta viva contém um sistema comparável (Fig. 6.13). Os elementos da peneira próximos às células do mesofilo são análogos a A.

Os elementos da peneira nesta região são continuamente carregados com açúcares pelas células do mesófilo e a concentração é mantida alta. Na extremidade da pia, a concentração de açúcar nos elementos da peneira é sempre mantida baixa, pois os açúcares se tornam osmoticamente inativos por meio do metabolismo ou são utilizados no crescimento, armazenados como amido ou convertidos em gorduras.

O canal de ligação entre a fonte e o sumidouro é o floema e as soluções diluídas circundantes são as do apoplasto e as do xilema. Assim, de acordo com a hipótese de Munch & # 8217s, o fluxo através dos tubos de peneira é passivo, embora haja evidências de envolvimento do metabolismo no bulk flow.

Os pontos relevantes do mecanismo de fluxo de pressão são os seguintes:

1. Munch postulou que o movimento do soluto ocorreu no floema ao longo de um gradiente de pressão de turgescência da fonte ao afundamento. Por muitos anos, as pressões no floema não puderam ser medidas diretamente. Gradientes no potencial osmótico em tubos de peneira da fonte ao sumidouro têm sido freqüentemente medidos, com os valores mais negativos sendo detectados na fonte.

A medição direta da pressão, anexando um manômetro a um broto ou aplicando um manguito de pressão semelhante aos usados ​​para medir a pressão arterial, mostra o valor tão alto quanto 2,4 MPa. H.T. Hammel (1968) mediu a pressão em dois pontos do tronco do Quercus rubrum por meio de uma microagulha especial. Ele obteve valores que o modelo Munch & # 8217s prevê.

2. Carregamento e descarregamento ativo de sacarose favorecem a hipótese de fluxo-pressão. O carregamento do floema é uma modificação altamente apropriada do modelo de Munch & # 8217s. Munch não tinha conhecimento da carga ativa do floema, que produz um potencial osmótico muito negativo nas células companheiras, levando a uma entrada osmótica de água e fluxo em massa.

3. Os próprios tubos de peneira não parecem estar envolvidos nos processos ativos de carga e descarga. As células companheiras adjacentes gastam a energia necessária. De acordo com a hipótese de Munch & # 8217s, o fluxo de seiva pelos tubos da peneira é um fenômeno passivo e não requer energia ao longo do caminho para manter o fluxo.

Os efeitos inibitórios da baixa temperatura ou anóxia, em alguns casos, são transitórios, e o transporte do floema continua após certo período de ajuste. Isso sugere que a manutenção do sistema de transporte do floema para o bulk flow aparentemente requer apenas um mínimo de energia metabólica. É necessário para os processos de carga e descarga.

4. Os poros da placa de peneira são canais abertos, pois favorecem o mecanismo. Knoblauch e Van Bel, usando um microscópio confocal de varredura a laser, foram capazes de visualizar o transporte de açúcares junto com um floema verde & corante fluorescente móvel # 8211 nos elementos vivos da peneira.

As placas de peneira mostraram manchas dentro dos poros que foram revestidos com a membrana plasmática e que os poros estavam abertos e não obstruídos. Deve-se ter em mente que os poros em áreas de peneira e placas de peneira são plasmodesmos modificados.

5. Transporte bidirecional simultâneo em um único tubo de peneira não foi detectado. O transporte em ambas as direções foi detectado em elementos de peneira de diferentes feixes vasculares em hastes. O transporte unidirecional através de um único elemento de peneira suporta o modelo Munch & # 8217s.

(v) Objeções à hipótese de fluxo de pressão:

A hipótese sugere que as substâncias devem se mover na mesma direção e na mesma velocidade. Verificou-se que os açúcares 14 C moveram-se mais rapidamente, os fosfatos 32 P moveram-se mais lentamente e 3 H, 0 moveram-se mais lentamente de todos. É explicado que a água é trocada rapidamente ao longo do caminho.

Sai através da membrana do tubo da peneira para os tecidos circundantes e novamente se difunde de volta para o tubo da peneira. Embora a sacarose e o fosfato não se movam tão facilmente através da membrana, eles podem se mover muito mais rápido do que as moléculas de água.

Existem várias situações em que os tubos de peneira parecem transportar duas substâncias em direções opostas simultaneamente. Trip e Gorham demonstraram claramente a presença de assimilados 14 C e glicose 3 H que se moviam de direções opostas em um único tubo de peneira. Em veios menores das folhas, o movimento parece ir para um lado ou para o outro.

Muitos pesquisadores, no entanto, sugerem que o movimento bidirecional ocorre em dutos de floema separados, uma possibilidade no sistema de fluxo de pressão.

Novamente, as próprias placas de peneira oferecem uma resistência considerável ao bulk-flow passivo, conforme postulado no modelo Munch & # 8217s.

A ultra-estrutura do floema sugere que os poros estão parcial ou completamente bloqueados com proteínas-P. Portanto, embora essas objeções permaneçam uma barreira rudimentar à aceitação universal da hipótese do fluxo-pressão, pode muito bem acabar sendo que o fluxo-pressão é o mecanismo mais provável de translocação do floema.

Fatores que afetam Transporte de floema:

O transporte do floema é afetado por vários fatores importantes que são os seguintes:

A temperatura desempenha um papel importante na translocação. Existe uma faixa ótima de temperatura para a taxa máxima de translocação. Hewitt e Curtis observaram que a faixa ótima de temperatura para translocação em plantas de feijão era de 20 ° C - 30 ° C.

A translocação também foi irreversivelmente inativada por temperaturas acima de 50 ° C. Da mesma forma, temperaturas muito baixas afetam a taxa de translocação. As baixas temperaturas inibem o transporte ativo do floema, evitando o envolvimento da energia metabólica.

Existem dois tipos de plantas de acordo com a sensibilidade a baixas temperaturas. Para algumas plantas, como pepino e tomate, a temperatura de inibição é em torno de 10 ° C e a inibição persiste por um período mais longo. São plantas sensíveis ao frio. Outro grupo de plantas, como beterraba sacarina, batata, etc., são insensíveis ao frio. Nessas plantas, a baixa temperatura tem um efeito transitório.

Eles podem recuperar a velocidade de translocação e SMT após 60 a 90 min. mesmo quando o resfriamento local de um órgão é mantido a 0 ° C.

A baixa temperatura aumenta a viscosidade da seiva do floema, o que reduz a velocidade e altera as estruturas da membrana, o que desorganiza o conteúdo e causa obstrução dos poros da peneira. Em plantas insensíveis ao frio, provavelmente a membrana permanece inalterada.

Certos inibidores metabólicos, como o cianeto e o dinitrofenol, mostraram inibir a translocação de carboidratos, apoiando o uso da energia respiratória para auxiliar o movimento. O cianeto aplicado localmente ao floema evita a translocação através da zona tratada. Os inibidores não atingem o floema em plantas intactas e para aplicá-lo o feixe vascular é exposto cirurgicamente.

É difícil avaliar se o inibidor tem efeito no fenômeno de transporte ou nos fenômenos de carga e descarga. Em ambos os casos, a translocação é inibida. No entanto, a taxa de translocação é regulada mais pelo metabolismo das células fonte e sumidouro do que pelo metabolismo das próprias células condutoras.

(iii) Deficiência de potássio e boro:

O potássio está abundantemente presente na seiva do floema. A deficiência de potássio afeta o crescimento das frutas e órgãos de armazenamento.

A circulação de potássio ao redor da placa da peneira aumenta a translocação do açúcar nos tubos da peneira. A circulação do potássio estabelece uma diferença de potencial entre as placas da peneira que na verdade favorece a translocação do açúcar. Mas não há aceitação geral desta explicação. Acredita-se agora que os íons K + estão envolvidos no carregamento nas veias menores das folhas.

O boro também é essencial para o transporte de açúcar. Não há explicação suficiente para a função do boro no transporte de açúcar. No entanto, Gauch e Dugger sugeriram que o boro se complexasse com a sacarose para formar o complexo açúcar-borato que poderia passar pelas membranas carregadas negativamente mais facilmente do que as moléculas de açúcar neutras.

Nas regiões de crescimento ativo, os fitohormônios que promovem o crescimento estão presentes em grandes quantidades. As regiões de crescimento ativo atuam como sumidouros mais fortes e, portanto, atraem a maioria dos nutrientes das regiões de origem. Os hormônios do crescimento estimulam o crescimento nessas regiões.

Portanto, sugere-se que os hormônios do crescimento têm forte influência na translocação do floema. Mas esse efeito é indireto. É muito difícil distinguir os efeitos hormonais na translocação dos efeitos hormonais no metabolismo do tecido receptor para a atração de translocados.

Pode-se dizer que a translocação do floema está, pelo menos parcialmente, sob o controle de fitohormônios como as citocininas, ácido indol-3-acético (IAA) e ácido giberélico (GA).

É claro que, em plantas intactas, não há evidências de que os níveis endógenos de hormônios nos vários tecidos tenham qualquer relação com a translocação do floema. Eles afetam a partição de assimilação, controlando o crescimento do sumidouro, a senescência da folha e outros processos de desenvolvimento.


Transportadores de açúcar nas fábricas: novos insights e descobertas

A partição de carboidratos é o processo de assimilação e distribuição de carbono dos tecidos de origem, como as folhas, para absorver os tecidos, como caules, raízes e sementes. A sacarose, o principal carboidrato transportado por longas distâncias em muitas espécies de plantas, é carregada no floema e descarregada nos tecidos de drenagem distal. No entanto, muitos fatores, tanto genéticos quanto ambientais, influenciam o metabolismo e o transporte da sacarose. Portanto, compreender a função e a regulação dos transportadores de açúcar e das enzimas metabólicas da sacarose é fundamental para melhorar a agricultura. Nesta revisão, destacamos as descobertas recentes que (i) abordam o caminho de carregamento de sacarose no floema em folhas de arroz e milho (ii) discutem os caminhos de descarregamento de floema em caules e raízes e os transportadores de açúcar supostamente envolvidos (iii) descrevem como o calor e O estresse da seca afeta a partição de carboidratos e o transporte de floema (iv) esclarece como os patógenos vegetais sequestram os transportadores de açúcar para obter carboidratos para a sobrevivência do patógeno e como a planta emprega transportadores de açúcar para se defender contra patógenos e (v) discutir novos papéis para os transportadores de açúcar em plantas biologia. Essas descobertas e percepções empolgantes fornecem um conhecimento valioso que, em última instância, ajudará a mitigar os desafios sociais iminentes devido à mudança climática global e ao aumento da população, melhorando o rendimento das safras e aumentando a produção de energia renovável.

Palavras-chave: Floema SUTs DOCES Tolerância ao estresse Sacarose Transportadores de açúcar.


O Transporte de Calor

Muitos animais (incluindo humanos) têm outra maneira de conservar o calor. As artérias de nossos braços e pernas correm paralelas a um conjunto de veias profundas. À medida que o sangue quente desce pelas artérias, o sangue cede parte de seu calor ao sangue mais frio que retorna das extremidades dessas veias.

Esse mecanismo é chamado de trocador de calor contracorrente. Quando a perda de calor não é problema, a maior parte do sangue venoso das extremidades retorna pelas veias localizadas próximas à superfície.

Os trocadores de calor em contracorrente podem operar com notável eficiência. Uma gaivota pode manter uma temperatura normal em seu torso enquanto permanece em pé com os pés desprotegidos em água gelada.

Quando se considera que o sangue dos peixes passa pelas guelras que se banham nas águas circundantes, é fácil perceber porque é que os peixes têm "sangue frio". No entanto, alguns peixes marinhos (por exemplo, o atum) são mesotérmicos e capazes de manter seus músculos nadadores mais ativos mais quentes do que o mar, usando um trocador de calor contracorrente.

Esta fotografia à direita (cortesia de E. D. Stevens, Departamento de Zoologia da Universidade de Guelph, Ontário) mostra um corte transversal de um atum gaiado. O músculo escuro de cada lado da coluna vertebral é mantido a uma temperatura mais alta do que o resto do peixe, graças ao seu trocador de calor contracorrente.

O sangue arterial frio e rico em oxigênio passa por uma série de artérias finas que levam o sangue aos músculos ativos. Essas artérias finas ficam lado a lado com as veias que drenam esses músculos. Assim, à medida que o sangue frio passa para os músculos, ele pega o calor que foi gerado por esses músculos e evita que se perca para os arredores.

Graças a este trocador de calor em contracorrente, um atum nadando no inverno pode manter seus músculos de natação ativos 14 e graus C mais quentes do que a água ao redor.

A fotomicrografia à esquerda (também cortesia do Dr. Stevens) é de um corte transversal através do trocador de calor. Observe o acondicionamento próximo e paralelo das artérias (paredes grossas) e veias (paredes finas).

Os trocadores de contracorrente também operam no rim e são integrados ao projeto de rins artificiais.

O sistema circulatório também é responsável por resfriar um animal. Se a temperatura "central" do corpo do animal fica muito alta, o suprimento de sangue para a superfície e as extremidades é aumentado, permitindo que o calor seja liberado para o ambiente. Se isso for insuficiente, o animal pode evaporar a água do sangue & mdash na forma de suor para os animais com glândulas sudoríparas. A evaporação de 1 grama de água absorve cerca de 540 calorias de calor.

A maioria dos endotérmicos não tolera um aumento na temperatura corporal de mais de 5 ° C ou mais. O cérebro é o órgão mais suscetível a danos causados ​​por altas temperaturas. Alguns mamíferos, cães por exemplo, têm um trocador de calor em contracorrente localizado entre as artérias carótidas e os vasos que distribuem o sangue para o cérebro. Este trocador de calor transfere parte do calor do sangue arterial para o sangue venoso relativamente frio que retorna do nariz e da boca. Isso resfria o sangue arterial antes de chegar ao cérebro.

Uma segunda região do hipotálamo desencadeia respostas de aquecimento:

É o hipotálamo que executa o febre resposta. Na verdade, o hipotálamo é o termostato do corpo. A liberação de prostaglandinas durante a inflamação aumenta a configuração, ou seja, "aumenta" o termostato. Se a temperatura corporal ainda não estiver lá, o corpo começa a tremer violentamente & mdash causando "calafrios" & mdash para gerar o calor necessário. O resultado é febre quando o novo ponto de ajuste é alcançado.


Conteúdo

Os colóides podem ser classificados da seguinte forma:

Médio / fase Fase dispersa
Gás Líquido Sólido
Dispersão
médio
Gás Nenhum desses colóides é conhecido.
Hélio e xenônio são conhecidos por serem imiscíveis sob certas condições. [9] [10]
Aerossol líquido
Exemplos: nevoeiro, nuvens, condensação, névoa, sprays de cabelo
Aerossol sólido
Exemplos: fumaça, nuvem de gelo, partículas atmosféricas
Líquido Espuma
Exemplo: chantilly, creme de barbear
Emulsão ou cristal líquido
Exemplos: leite, maionese, creme para as mãos, látex, membranas biológicas, condensado biomolecular líquido
Sol ou suspensão
Exemplos: tinta pigmentada, sedimento, precipitados, condensado biomolecular sólido
Sólido Espuma sólida
Exemplos: aerogel, isopor, pedra-pomes
Gel
Exemplos: ágar, gelatina, geleia, condensado biomolecular semelhante a gel
Sol sólido
Exemplo: copo de cranberry

As misturas homogêneas com uma fase dispersa nesta faixa de tamanho podem ser chamadas aerossóis coloidais, emulsões coloidais, espumas coloidais, dispersões coloidais, ou hidrossóis.

Um colóide tem uma fase dispersa e uma fase contínua, enquanto em uma solução, o soluto e o solvente constituem apenas uma fase. Um soluto em uma solução são moléculas ou íons individuais, enquanto as partículas coloidais são maiores. Por exemplo, em uma solução de sal em água, o cristal de cloreto de sódio (NaCl) se dissolve e os íons Na + e Cl - são circundados por moléculas de água. No entanto, em um colóide como o leite, as partículas coloidais são glóbulos de gordura, em vez de moléculas individuais de gordura.

As seguintes forças desempenham um papel importante na interação das partículas coloidais: [11] [12]

    : Refere-se à impossibilidade de qualquer sobreposição entre as partículas duras. : Partículas coloidais freqüentemente carregam uma carga elétrica e, portanto, atraem ou repelem umas às outras. A carga da fase contínua e da fase dispersa, bem como a mobilidade das fases são fatores que afetam essa interação. : This is due to interaction between two dipoles that are either permanent or induced. Even if the particles do not have a permanent dipole, fluctuations of the electron density gives rise to a temporary dipole in a particle. This temporary dipole induces a dipole in particles nearby. The temporary dipole and the induced dipoles are then attracted to each other. This is known as van der Waals force, and is always present (unless the refractive indexes of the dispersed and continuous phases are matched), is short-range, and is attractive. between polymer-covered surfaces or in solutions containing non-adsorbing polymer can modulate interparticle forces, producing an additional steric repulsive force (which is predominantly entropic in origin) or an attractive depletion force between them.

The Earth’s gravitational field acts upon colloidal particles. Therefore, if the colloidal particles are denser than the medium of suspension, they will sediment (fall to the bottom), or if they are less dense, they will cream (float to the top). Larger particles also have a greater tendency to sediment because they have smaller Brownian motion to counteract this movement.

The sedimentation or creaming velocity is found by equating the Stokes drag force with the gravitational force:

The mass of the colloidal particle is found using:

By rearranging, the sedimentation or creaming velocity is:

There is an upper size-limit for the diameter of colloidal particles because particles larger than 1 μm tend to sediment, and thus the substance would no longer be considered a colloidal suspension. [13]

The colloidal particles are said to be in sedimentation equilibrium if the rate of sedimentation is equal to the rate of movement from Brownian motion.

There are two principal ways to prepare colloids: [14]

  • Dispersion of large particles or droplets to the colloidal dimensions by milling, spraying, or application of shear (e.g., shaking, mixing, or high shear mixing).
  • Condensation of small dissolved molecules into larger colloidal particles by precipitation, condensation, or redox reactions. Such processes are used in the preparation of colloidal silica or gold.

Stabilization Edit

The stability of a colloidal system is defined by particles remaining suspended in solution and depends on the interaction forces between the particles. These include electrostatic interactions and van der Waals forces, because they both contribute to the overall free energy of the system. [15]

A colloid is stable if the interaction energy due to attractive forces between the colloidal particles is less than kT, where k is the Boltzmann constant and T is the absolute temperature. If this is the case, then the colloidal particles will repel or only weakly attract each other, and the substance will remain a suspension.

If the interaction energy is greater than kT, the attractive forces will prevail, and the colloidal particles will begin to clump together. This process is referred to generally as aggregation, but is also referred to as flocculation, coagulation or precipitation. [16] While these terms are often used interchangeably, for some definitions they have slightly different meanings. For example, coagulation can be used to describe irreversible, permanent aggregation where the forces holding the particles together are stronger than any external forces caused by stirring or mixing. Flocculation can be used to describe reversible aggregation involving weaker attractive forces, and the aggregate is usually called a floc. The term precipitation is normally reserved for describing a phase change from a colloid dispersion to a solid (precipitate) when it is subjected to a perturbation. [13] Aggregation causes sedimentation or creaming, therefore the colloid is unstable: if either of these processes occur the colloid will no longer be a suspension.

Electrostatic stabilization and steric stabilization are the two main mechanisms for stabilization against aggregation.

  • Electrostatic stabilization is based on the mutual repulsion of like electrical charges. The charge of colloidal particles is structured in an electrical double layer, where the particles are charged on the surface, but then attract counterions (ions of opposite charge) which surround the particle. The electrostatic repulsion between suspended colloidal particles is most readily quantified in terms of the zeta potential. The combined effect of van der Waals attraction and electrostatic repulsion on aggregation is described quantatively by the DLVO theory. [17] A common method of stabilising a colloid (converting it from a precipitate) is peptization, a process where it is shaken with an electrolyte.
  • Steric stabilization consists absorbing a layer of a polymer or surfactant on the particles to prevent them from getting close in the range of attractive forces. [13] The polymer consists of chains that are attached to the particle surface, and the part of the chain that extends out is soluble in the suspension medium. [18] This technique is used to stabilize colloidal particles in all types of solvents, including organic solvents. [19]

A combination of the two mechanisms is also possible (electrosteric stabilization).

A method called gel network stabilization represents the principal way to produce colloids stable to both aggregation and sedimentation. The method consists in adding to the colloidal suspension a polymer able to form a gel network. Particle settling is hindered by the stiffness of the polymeric matrix where particles are trapped, [20] and the long polymeric chains can provide a steric or electrosteric stabilization to dispersed particles. Examples of such substances are xanthan and guar gum.

Destabilization Edit

Destabilization can be accomplished by different methods:

  • Removal of the electrostatic barrier that prevents aggregation of the particles. This can be accomplished by the addition of salt to a suspension to reduce the Debye screening length (the width of the electrical double layer) of the particles. It is also accomplished by changing the pH of a suspension to effectively neutralise the surface charge of the particles in suspension. [1] This removes the repulsive forces that keep colloidal particles separate and allows for aggregation due to van der Waals forces. Minor changes in pH can manifest in significant alteration to the zeta potential. When the magnitude of the zeta potential lies below a certain threshold, typically around ± 5mV, rapid coagulation or aggregation tends to occur. [21]
  • Addition of a charged polymer flocculant. Polymer flocculants can bridge individual colloidal particles by attractive electrostatic interactions. For example, negatively charged colloidal silica or clay particles can be flocculated by the addition of a positively charged polymer.
  • Addition of non-adsorbed polymers called depletants that cause aggregation due to entropic effects.

Unstable colloidal suspensions of low-volume fraction form clustered liquid suspensions, wherein individual clusters of particles sediment if they are more dense than the suspension medium, or cream if they are less dense. However, colloidal suspensions of higher-volume fraction form colloidal gels with viscoelastic properties. Viscoelastic colloidal gels, such as bentonite and toothpaste, flow like liquids under shear, but maintain their shape when shear is removed. It is for this reason that toothpaste can be squeezed from a toothpaste tube, but stays on the toothbrush after it is applied.

Monitoring stability Edit

The most widely used technique to monitor the dispersion state of a product, and to identify and quantify destabilization phenomena, is multiple light scattering coupled with vertical scanning. [22] [23] [24] [25] This method, known as turbidimetry, is based on measuring the fraction of light that, after being sent through the sample, it backscattered by the colloidal particles. The backscattering intensity is directly proportional to the average particle size and volume fraction of the dispersed phase. Therefore, local changes in concentration caused by sedimentation or creaming, and clumping together of particles caused by aggregation, are detected and monitored. [26] These phenomena are associated with unstable colloids.

Dynamic light scattering can be used to detect the size of a colloidal particle by measuring how fast they diffuse. This method involves directing laser light towards a colloid. The scattered light will form an interference pattern, and the fluctuation in light intensity in this pattern is caused by the Brownian motion of the particles. If the apparent size of the particles increases due to them clumping together via aggregation, it will result in slower Brownian motion. This technique can confirm that aggregation has occurred if the apparent particle size is determined to be beyond the typical size range for colloidal particles. [15]

Accelerating methods for shelf life prediction Edit

The kinetic process of destabilisation can be rather long (up to several months or even years for some products) and it is often required for the formulator to use further accelerating methods in order to reach reasonable development time for new product design. Thermal methods are the most commonly used and consists in increasing temperature to accelerate destabilisation (below critical temperatures of phase inversion or chemical degradation). Temperature affects not only the viscosity, but also interfacial tension in the case of non-ionic surfactants or more generally interactions forces inside the system. Storing a dispersion at high temperatures enables to simulate real life conditions for a product (e.g. tube of sunscreen cream in a car in the summer), but also to accelerate destabilisation processes up to 200 times. Mechanical acceleration including vibration, centrifugation and agitation are sometimes used. They subject the product to different forces that pushes the particles / droplets against one another, hence helping in the film drainage. However, some emulsions would never coalesce in normal gravity, while they do under artificial gravity. [27] Moreover, segregation of different populations of particles have been highlighted when using centrifugation and vibration. [28]

In physics, colloids are an interesting model system for atoms. [29] Micrometre-scale colloidal particles are large enough to be observed by optical techniques such as confocal microscopy. Many of the forces that govern the structure and behavior of matter, such as excluded volume interactions or electrostatic forces, govern the structure and behavior of colloidal suspensions. For example, the same techniques used to model ideal gases can be applied to model the behavior of a hard sphere colloidal suspension. In addition, phase transitions in colloidal suspensions can be studied in real time using optical techniques, [30] and are analogous to phase transitions in liquids. In many interesting cases optical fluidity is used to control colloid suspensions. [30] [31]

A colloidal crystal is a highly ordered array of particles that can be formed over a very long range (typically on the order of a few millimeters to one centimeter) and that appear analogous to their atomic or molecular counterparts. [32] One of the finest natural examples of this ordering phenomenon can be found in precious opal, in which brilliant regions of pure spectral color result from close-packed domains of amorphous colloidal spheres of silicon dioxide (or silica, SiO2) [33] [34] These spherical particles precipitate in highly siliceous pools in Australia and elsewhere, and form these highly ordered arrays after years of sedimentation and compression under hydrostatic and gravitational forces. The periodic arrays of submicrometre spherical particles provide similar arrays of interstitial voids, which act as a natural diffraction grating for visible light waves, particularly when the interstitial spacing is of the same order of magnitude as the incident lightwave. [35] [36]

Thus, it has been known for many years that, due to repulsive Coulombic interactions, electrically charged macromolecules in an aqueous environment can exhibit long-range crystal-like correlations with interparticle separation distances, often being considerably greater than the individual particle diameter. In all of these cases in nature, the same brilliant iridescence (or play of colors) can be attributed to the diffraction and constructive interference of visible lightwaves that satisfy Bragg’s law, in a matter analogous to the scattering of X-rays in crystalline solids.

The large number of experiments exploring the physics and chemistry of these so-called "colloidal crystals" has emerged as a result of the relatively simple methods that have evolved in the last 20 years for preparing synthetic monodisperse colloids (both polymer and mineral) and, through various mechanisms, implementing and preserving their long-range order formation. [37]

Colloidal phase separation is an important organising principle for compartmentalisation of both the cytoplasm and nucleus of cells into biomolecular condensates, similar in importance to compartmentalisation via lipid bilayer membranes - a type of liquid crystal. The term biomolecular condensate has been used to refer to clusters of macromolecules that arise via liquid-liquid or liquid-solid phase separation within cells. Macromolecular crowding strongly enhances colloidal phase separation and formation of biomolecular condensates.

Colloidal particles can also serve as transport vector [38] of diverse contaminants in the surface water (sea water, lakes, rivers, fresh water bodies) and in underground water circulating in fissured rocks [39] (e.g. limestone, sandstone, granite). Radionuclides and heavy metals easily sorb onto colloids suspended in water. Various types of colloids are recognised: inorganic colloids (e.g. clay particles, silicates, iron oxy-hydroxides), organic colloids (humic and fulvic substances). When heavy metals or radionuclides form their own pure colloids, the term "eigencolloid" is used to designate pure phases, i.e., pure Tc(OH)4, U(OH)4, or Am(OH)3. Colloids have been suspected for the long-range transport of plutonium on the Nevada Nuclear Test Site. They have been the subject of detailed studies for many years. However, the mobility of inorganic colloids is very low in compacted bentonites and in deep clay formations [40] because of the process of ultrafiltration occurring in dense clay membrane. [41] The question is less clear for small organic colloids often mixed in porewater with truly dissolved organic molecules. [42]

In soil science, the colloidal fraction in soils consists of tiny clay and humus particles that are less than 1μm in diameter and carry either positive and/or negative electrostatic charges that vary depending on the chemical conditions of the soil sample, i.e. soil pH. [43]

Colloid solutions used in intravenous therapy belong to a major group of volume expanders, and can be used for intravenous fluid replacement. Colloids preserve a high colloid osmotic pressure in the blood, [44] and therefore, they should theoretically preferentially increase the intravascular volume, whereas other types of volume expanders called crystalloids also increase the interstitial volume and intracellular volume. However, there is still controversy to the actual difference in efficacy by this difference, [44] and much of the research related to this use of colloids is based on fraudulent research by Joachim Boldt. [45] Another difference is that crystalloids generally are much cheaper than colloids. [44]


Multiphysics Cyclopedia

The subject of transport phenomena describes the transport of momentum, energy, and mass in the form of mathematical relations [1] . The basis for these descriptions is found in the laws for conservation of momentum, energy, and mass in combination with the constitutive relations that describe the fluxes of the conserved quantities [2] . The most accurate way to express these conservation laws and constitutive relations in continuum mechanics is to use differential equations [3] .

Solving the equations that describe transport phenomena and interpreting the results is an efficient way to understand the systems being studied. This methodology is successfully used for studying fluid flow, heat transfer, and chemical species transport in many fields, including:

  • Engineering sciences
  • Biologia
  • Chemistry
  • Environmental sciences
  • Geologia
  • Material science
  • Medicina
  • Meteorology
  • Physics

Momentum, Energy, and Mass Transport Analogies

The conservation laws for the different transported quantities (momentum, energy, and mass) can be derived from simple principles. Take, for example, a quantity Φ that is conserved in a system where its flux is given by a vector j = (jx, jy, jz) A balance of the quantity Φ may be obtained by looking at each small volume element with dimensions Δx, Δy, e Δz, where the flux, j, is given in quantity per unit area and unit time. The production or consumption term, Rs, is given in quantity per unit volume and unit time.

Based on the figure above, the equations for the balance of the quantity are as follows:

In order to follow the conservation laws, this balance equation has to be satisfied in every tiny volume element in a continuum (a fluid or solid, for example) in the studied system. This partial differential equation – “partial” since it is expressed as a change along one independent variable at a time (x, y, z, e t are independent variables) – is able to describe the conservation laws of momentum, energy, and mass in modeling and simulations of transport phenomena.

For the conservation of momentum, the conserved quantity is a vector, while the flux term is expressed in a tensor form including the so-called stress tensor. Combining the conservation of momentum, the constitutive equations for the flux of momentum, and the conservation of mass for an incompressible Newtonian fluid yields the Navier-Stokes equations. These equations are the basis for the modeling of fluid flow (CFD) and their solutions describe the velocity and pressure field in a moving fluid. If the conserved quantity is energy, the heat transfer equation in the system can be derived from the conservation equation above.

Finally, let us look at mass transport. Assume that we want to study the composition of a fluid where transport and reactions are present. We can then define and solve the conservation equations for the mass of each species in the fluid. The concentration ceu of each species eu is the conserved quantity and its flux is denoted by Neu.. Using the conservation equation above gives us the following equation for each species:

Nesta equação, Deu denotes the diffusion coefficient of species eu in the solution.

Diffusion in water surrounding a zebra fish embryo and diffusion and reaction of oxygen in the fish embryo's body (reproduced from [4] ). Note the high concentration of oxygen in the yolk, where there is hardly any metabolism taking place, only energy storage. Also, insects "breathe" by diffusion. Diffusion-reaction processes are widely used to describe biological systems.

Diffusion in water surrounding a zebra fish embryo and diffusion and reaction of oxygen in the fish embryo's body (reproduced from [4] ). Note the high concentration of oxygen in the yolk, where there is hardly any metabolism taking place, only energy storage. Also, insects "breathe" by diffusion. Diffusion-reaction processes are widely used to describe biological systems.

If there is advection, which means that there is a net transport of the whole solution, then we get the transport equation often used in reacting systems where fluid flow is present:

Nesta equação, você denotes the velocity vector. If there is an electric field E applied on the solution and ions are present, then we obtain the Nernst-Planck equations used in electrochemical systems:

Nesta equação, zeu denotes the valence of species eu e vocêeu denotes the mobility of specieseu. The mobility is directly related to diffusivity through the Nernst-Einstein relation. The third term in the flux vector is called the migration term.

The analogy in the conservation of transported quantities is also present in the constitutive relations for the fluxes. For example, transport properties derived from molecular properties yield the viscous term in momentum transport, which is given by Newton's law for fluids the conduction term in heat transfer, given by Fourier's law for heat transfer and the diffusion term in mass transport, given by Fick's law for diffusion. The linear relation of the migration term to the electric field parallels Ohm's law, which arises from the transport properties of electrons in metals.

In gases, the transport properties for viscosity, thermal conductivity, and diffusivity are derived from collisions, Brownian motion, and molecular interactions. In liquids, the theory is less general, but still relates molecular momentum, energy, and mass transport properties for a given fluid.

In conclusion, the principle of defining the model equations is straightforward. It is a matter of defining the conservation laws and the relations for how flux can be provoked. It is by solving these equations for a given system over and over again under different conditions, and then studying the results, that we get an understanding of the transport phenomena in the system.

Published: January 14, 2015
Last modified: March 22, 2018


Heat-shock proteins

Heat-shock proteins (HSPs), or stress proteins, are highly conserved and present in all organisms and in all cells of all organisms. Selected HSPs, also known as chaperones, play crucial roles in folding/unfolding of proteins, assembly of multiprotein complexes, transport/sorting of proteins into correct subcellular compartments, cell-cycle control and signaling, and protection of cells against stress/apoptosis. More recently, HSPs have been implicated in antigen presentation with the role of chaperoning and transferring antigenic peptides to the class I and class II molecules of the major histocompatibility complexes. In addition, extracellular HSPs can stimulate professional antigen-presenting cells of the immune system, such as macrophages and dendritic cells. HSPs constitute a large family of proteins that are often classified based on their molecular weight: hsp10, hsp40, hsp60, hsp70, hsp90, etc. This unit contains a table that lists common HSPs and summarizes their characteristics including (a) name, (b) subcellular localization, (c) known function, (d) chromosome assignment, (e) brief comments, and (f) references.


After studying this section you should be able to:

Oxygen is absorbed in the lungs from fresh air which has been breathed in. Red blood cells (erythrocytes) contain the rotein hemoglobina which can reversibly combine with oxygen. In the lungs, where the concentration of oxygen is high, haemoglobin will take up oxygen and form oxyhaemoglobin. In the tissues where the oxygen concentration is low, the oxyhaemoglobin will dissociate and release the oxygen. This is shown by the graph below which is called the oxygen dissociation curve.

Note that the list outlines just some of the functions of plasmatransported substances. There are many more!



Comentários:

  1. Lane

    Você atingiu a marca. Parece -me um bom pensamento. Concordo com você.

  2. Gadhra

    Que mensagem agradável

  3. Schaeffer

    Alguém está comendo lagostas no balneário, mas as pessoas comuns estão ociosas ...

  4. Kemal

    Lamento não poder participar da discussão agora - não há tempo livre. Mas vou voltar - com certeza vou escrever o que penso sobre esse assunto.

  5. Kathlynn

    Ponto de vista competente, de forma sedutora

  6. Zulkicage

    Você estava certo. Obrigado por escolher o conselho, como posso agradecer?



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