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3.12: Cilia - Biologia

3.12: Cilia - Biologia



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Esses apêndices em forma de chicote se estendem da superfície de muitos tipos de células eucarióticas. Se houver muitos deles, eles são chamados cílios. Se apenas um ou alguns, eles são flagelo. Os flagelos também tendem a ser mais longos do que os cílios, mas são semelhantes em construção.

Função de Cilia e Flagelos

Cílios e flagelos movem o líquido além da superfície da célula. Para células únicas, como espermatozoides, isso permite que eles nadar. Para células ancoradas em um tecido, como as células epiteliais que revestem nossas passagens de ar, isso move o líquido sobre a superfície da célula (por exemplo, conduzindo o muco carregado de partículas em direção à garganta). Ambos os cílios e flagelos consistem em:

  • uma matriz cilíndrica de 9 filamentos consistindo em:
    • um microtúbulo completo (o microtúbulo A) estendendo-se até a ponta do cílio. Quando um cílio está sendo desmontado, os complexos de proteínas se movem para baixo a partir da ponta do cílio, viajando ao longo dos microtúbulos A.
    • um microtúbulo parcial (o microtúbulo B) que não se estende tão longe na ponta. Quando o cílio está crescendo, seus componentes protéicos sobem em direção à ponta do cílio, viajando ao longo dos microtúbulos B.
    • pontes cruzadas da proteína motora dineína que se estendem do microtúbulo completo de um filamento ao microtúbulo parcial do filamento adjacente.
  • um par de microtúbulos únicos subindo pelo centro do feixe, produzindo o arranjo "9 + 2".
  • Todo o conjunto é revestido por uma membrana que é uma extensão da membrana plasmática.

Esta micrografia eletrônica (Figura ( PageIndex {1} )) mostra um cílio em seção transversal. Cada cílio (e flagelo) cresce e permanece ligado a um corpo basal incorporado no citoplasma. Os corpos basais são idênticos aos centríolos e, de fato, são produzidos por eles. Por exemplo, um dos centríolos nos espermatozoides em desenvolvimento - depois de completar seu papel na distribuição dos cromossomos durante a meiose - torna-se um corpo basal e produz o flagelo

O modelo de filamento deslizante de flexão

O movimento dos cílios e flagelos é criado pelo deslizamento dos microtúbulos. Isso requer moléculas motoras de dineína, que ligam microtúbulos adjacentes e a energia de ATP. Dynein permite o deslizamento dos microtúbulos uns contra os outros - primeiro de um lado, depois do outro. A flexão dos cílios (e flagelos) tem muitos paralelos com a contração das fibras musculares esqueléticas.

Testando o modelo

Lembre-se de que os microtúbulos parciais não se estendem tão longe na ponta quanto os microtúbulos inteiros. Portanto, se uma fatia for feita a uma curta distância da ponta:

  • Um cílio reto deve mostrar o padrão completo (centro do diagrama).
  • Em um cílio dobrado, aproximadamente metade dos filamentos do lado superior deve ser retraída por causa do arco maior do lado convexo. Assim, os microtúbulos parciais desapareceriam sendo desenhados abaixo do plano da fatia. Como visto aqui, dobrar para a esquerda faz com que os microtúbulos parciais 4, 5, 6, 7 e 8 desapareçam.
  • Quando o cílio se curva para o outro lado, os microtúbulos parciais no lado oposto desaparecem enquanto reaparecem no que agora é o lado inferior ou côncavo.
  • Micrografias eletrônicas (feitas por Peter Satir) verificaram esse modelo com precisão.

Outros paralelos

Existem outros paralelos entre os filamentos deslizantes do músculo esquelético e os microtúbulos deslizantes dos cílios. Ambos são alimentados por ATP. Ambos os motores - dineína nos cílios, miosina no músculo esquelético - são ATPases e ambos são regulados por íons de cálcio.

O Cilium Primário

Cílios móveis, "9 + 2", são encontrados apenas em certas células no corpo dos vertebrados, por exemplo, os epitélios que revestem as vias respiratórias. Mas quase todas as células dos mamíferos têm - ou tiveram - um único cílio primário. O cílio primário cresce a partir do mais antigo dos dois centríolos que a célula herdou após a mitose. O cílio primário não bate porque não possui o par central de microtúbulos; ou seja, é "9 + 0". Onde as funções foram identificadas, todas envolvem recepção sensorial. Alguns exemplos são os seguintes:

  • Mecanorreceptores: Um cílio primário se estende da superfície apical das células epiteliais que revestem os túbulos renais e monitora o fluxo de fluido através dos túbulos. Defeitos herdados na formação desses cílios causam doença renal policística.
  • Quimiorreceptores: Detectamos odores por receptores no cílio primário dos neurônios olfatórios. Muitos tipos de células detectam moléculas de sinalização extracelular, por exemplo, nutrientes, fatores de crescimento, hormônios, com receptores localizados em seus cílios primários. Esses sinais podem ser transduzidos no núcleo, onde alteram a expressão do gene.
  • Fotorreceptores: O segmento externo dos bastonetes na retina dos vertebrados também é derivado de um cílio primário.

Microtúbulo

Microtúbulos são polímeros de tubulina que fazem parte do citoesqueleto e fornecem estrutura e forma às células eucarióticas. Os microtúbulos podem crescer até 50 micrômetros e são altamente dinâmicos. O diâmetro externo de um microtúbulo está entre 23 e 27 nm [2], enquanto o diâmetro interno está entre 11 e 15 nm. [3] Eles são formados pela polimerização de um dímero de duas proteínas globulares, alfa e beta tubulina em protofilamentos que podem então se associar lateralmente para formar um tubo oco, o microtúbulo. [4] A forma mais comum de um microtúbulo consiste em 13 protofilamentos no arranjo tubular.

Os microtúbulos são muito importantes em vários processos celulares. Eles estão envolvidos na manutenção da estrutura da célula e, junto com microfilamentos e filamentos intermediários, eles formam o citoesqueleto. Eles também constituem a estrutura interna dos cílios e flagelos. Eles fornecem plataformas para o transporte intracelular e estão envolvidos em uma variedade de processos celulares, incluindo o movimento de vesículas secretoras, organelas e conjuntos macromoleculares intracelulares (ver entradas para dineína e cinesina). [5] Eles também estão envolvidos na divisão celular (por mitose e meiose) e são os principais constituintes dos fusos mitóticos, que são usados ​​para separar os cromossomos eucarióticos.

Os microtúbulos são nucleados e organizados por centros organizadores de microtúbulos (MTOCs), como o centrossoma encontrado no centro de muitas células animais ou os corpos basais encontrados nos cílios e flagelos, ou os corpos polares fusiformes encontrados na maioria dos fungos.

Existem muitas proteínas que se ligam aos microtúbulos, incluindo as proteínas motoras cinesina e dineína, proteínas separadoras de microtúbulos como a catanina e outras proteínas importantes para regular a dinâmica dos microtúbulos. [6] Recentemente, uma proteína semelhante à actina foi encontrada em uma bactéria gram-positiva Bacillus thuringiensis, que forma uma estrutura semelhante a um microtúbulo, chamada de nanotúbulo, envolvida na segregação do plasmídeo. [7] Outros microtúbulos bacterianos têm um anel de cinco protofilamentos.


Robôs macios de escalada ciliar com propulsão magnética e bombas microfluídicas

Os movimentos rítmicos dos cílios semelhantes a cabelos movem os líquidos em torno das células ou impulsionam as próprias células. Na natureza, os cílios se movem de forma independente e imitar esses movimentos com materiais artificiais requer mecanismos complexos. Agora, pesquisadores relatando em Materiais e interfaces de amplificação ACS fizeram cílios artificiais que se movem em forma de onda quando um campo magnético giratório é aplicado, tornando-os adequados para versáteis robôs escaláveis ​​e dispositivos microfluídicos. Assista a um vídeo dos cílios artificiais aqui.

A replicação de movimentos encontrados na natureza & # 8212 por exemplo, os pequenos movimentos dos cílios semelhantes a chicotes & # 8212 podem ajudar os pesquisadores a criar robôs ou dispositivos microscópicos melhores. Como os cílios vibram sequencialmente, eles produzem uma onda progressiva que move a água com mais eficiência e com uma velocidade de bombeamento melhor do que quando os cílios se movem ao mesmo tempo. Pesquisadores anteriores recriaram esses movimentos ondulatórios, mas os cílios artificiais eram caros, precisavam de peças móveis sofisticadas e eram grandes demais para serem usados ​​em dispositivos em escala micro. Então, Shuaizhong Zhang, Jaap den Toonder e seus colegas queriam criar cílios em microescala que se movessem em uma onda quando um campo magnético fosse aplicado, bombeando água rapidamente sobre eles ou agindo como um robô macio que pode rastejar e subir.

Os pesquisadores infundiram um polímero com partículas de pó de ferro carbonilado e despejaram a mistura em uma série de orifícios cilíndricos idênticos de 50 µm de largura. Enquanto o polímero curava, a equipe colocou ímãs sob o molde, alterando ligeiramente os alinhamentos das partículas & # 8217 e as propriedades magnéticas nos cílios adjacentes. Para testar a capacidade dos cílios artificiais de se moverem na água e no glicerol, os pesquisadores aplicaram um campo magnético giratório. Conforme os ímãs se moviam ao redor da matriz, os cílios chicoteavam para frente e para trás, e o fluxo era gerado a uma taxa melhor do que para a maioria dos cílios artificiais. Finalmente, os pesquisadores inverteram o array, e ele correu por uma superfície plana, atingindo uma velocidade máxima proporcional à velocidade de corrida humana & # 8217s, e o robô inverteu quando o campo magnético mudou de direção. O robô macio subiu e desceu uma inclinação de 45 graus, escalou superfícies verticais, andou de cabeça para baixo e carregou um objeto 10 vezes mais pesado que seu próprio peso. Os pesquisadores afirmam que, como esses cílios artificiais são movidos magneticamente e não estão conectados a qualquer outro dispositivo, eles poderiam ser usados ​​para produzir bombas microfluídicas e robôs flexíveis ágeis para aplicações biomédicas.

Os autores agradecem o financiamento de uma Bolsa Avançada do European Research Council (ERC) e do China Scholarship Council.

Fonte da história:

Materiais fornecidos por American Chemical Society. Nota: o conteúdo pode ser editado quanto ao estilo e comprimento.


Outras moléculas da membrana plasmática

A membrana plasmática também contém outras moléculas, principalmente outros lipídios e proteínas. As moléculas amarelas no diagrama aqui, por exemplo, são o colesterol lipídico. As moléculas do colesterol lipídico esteróide ajudam a membrana plasmática a manter sua forma. As proteínas na membrana plasmática (mostradas em azul na Figura 4.4.4) incluem: proteínas de transporte que ajudam outras substâncias a cruzar a membrana celular, receptores que permitem que a célula responda a sinais químicos em seu ambiente e marcadores de identidade celular que indicam o que é o tipo de célula e se pertence ao corpo.

Figura 4.4.4 A membrana plasmática contém muitas moléculas embutidas na bicamada lipídica.


O citoesqueleto

Se você fosse remover todas as organelas de uma célula, a membrana plasmática e o citoplasma seriam os únicos componentes restantes? Não. Dentro do citoplasma, ainda haveria íons e moléculas orgânicas, além de um rede de fibras de proteína isso ajuda a manter a forma da célula, protege certas organelas em posições específicas, permite que o citoplasma e as vesículas se movam dentro da célula e permite que os organismos unicelulares se movam independentemente. Coletivamente, essa rede de fibras protéicas é conhecida como citoesqueleto. Existem três tipos de fibras no citoesqueleto: microfilamentos, também conhecidos como filamentos de actina, filamentos intermediários e microtúbulos (Figura 3.10).

Figura 3.10 Microfilamentos, filamentos intermediários e microtúbulos compõem o citoesqueleto de uma célula.

Os microfilamentos são as fibras do citoesqueleto mais finas e funcionam na movimentação de componentes celulares, por exemplo, durante a divisão celular. Eles também mantêm a estrutura das microvilosidades, o extenso dobramento da membrana plasmática encontrado nas células dedicadas à absorção. Esses componentes também são comuns nas células musculares e são responsáveis ​​pela contração das células musculares. Os filamentos intermediários são de diâmetro intermediário e têm funções estruturais, como manter a forma da célula e ancorar organelas. A queratina, o composto que fortalece o cabelo e as unhas, forma um tipo de filamento intermediário. Os microtúbulos são as fibras mais espessas do citoesqueleto. São tubos ocos que podem se dissolver e reformar rapidamente. Os microtúbulos guiam o movimento da organela e são as estruturas que puxam os cromossomos para seus pólos durante a divisão celular. Eles também são os componentes estruturais dos flagelos e cílios. Nos cílios e flagelos, os microtúbulos são organizados como um círculo de nove microtúbulos duplos na parte externa e dois microtúbulos no centro.

O centrossoma é uma região próxima ao núcleo das células animais que funciona como um centro organizador de microtúbulos. Ele contém um par de centríolos, duas estruturas perpendiculares uma à outra. Cada centríolo é um cilindro de nove trigêmeos de microtúbulos.

O centrossoma se replica antes de uma célula se dividir, e os centríolos desempenham um papel em puxar os cromossomos duplicados para extremidades opostas da célula em divisão. No entanto, a função exata dos centríolos na divisão celular não está clara, uma vez que as células que têm os centríolos removidos ainda podem se dividir, e as células vegetais, que não têm centríolos, são capazes de se dividir.


Biologia

Cadeira
SELVADURAI DAYANANDAN, PhD Universidade de Boston Professor

Ilustre Professor Emérita
ELAINE B. NEWMAN, PhD Universidade de Harvard

Professores
CHRISTOPHER BRETT, PhD Johns Hopkins University
GRANT BROWN, PhD Memorial University of Newfoundland
EMMA DESPLAND, PhD Universidade de Oxford
DYLAN FRASER, PhD Université Laval
JAMES GRANT, PhD Universidade de Guelph
PATRICK J. GULICK, PhD Universidade da Califórnia, Davis
MICHAEL T. HALLETT, PhD Universidade de Victoria
VINCENT MARTIN, PhD University of British Columbia Distinção do Reitor
PEDRO PERES-NETO, PhD Universidade de Toronto
MICHAEL SACHER, PhD Universidade McGill
PASCALE SICOTTE, PhD Université de Montréal
VLADIMIR TITORENKO, PhD Instituto de Genética e Seleção de Microorganismos Industriais, Moscou
ADRIAN TSANG, PhD York University
ROBERT WELADJI, PhD Universidade Norueguesa de Ciências da Vida
MALCOLM WHITEWAY, PhD Universidade de Alberta Distinção do Reitor
WILLIAM ZERGES, PhD Universidade de Princeton

Professores Associados
DAVID KWAN, PhD Universidade de Cambridge
JIN SUK LEE, PhD University of British Columbia
JEAN-PHILIPPE LESSARD, PhD Universidade do Tennessee
ALISA PIEKNY, PhD Universidade de Calgary
DAVID WALSH, PhD Dalhousie University

Professores Assistentes
BRANDON HELFIELD, PhD Universidade de Toronto
AASHIQ H. KACHROO, PhD Instituto Indiano de Ciência (Bangalore)
ERIC PEDERSEN, PhD Universidade McGill
LAURENT POTVIN- TROTTIER, PhD Universidade de Harvard
CARLY D. ZITER, PhD Universidade de Wisconsin-Madison

Professores Seniores
IAN FERGUSON, PhD Concordia.University
MADOKA GREY-MITSUMUNE, PhD University of British Columbia

Conferencista
DONALD GREY STIRLING, PhD Universidade de Maryland

Professor afiliado
ANNE-HÉLÈNE PRIEUR-RICHARD, PhD Université des Sciences et Techniques du Languedoc, Montpellier

Professores Associados Afiliados
CATHERINE BACHEWICH, PhD York University
DAVID MARCOGLIESE, PhD Wake Forest University
PATRICK PARÉ, MSc Université Laval
CUNLE WU, PhD Universidade McGill

Professores Assistentes Afiliados
TONIA DE BELLIS, PhD Concordia University
CHIARA GAMBERI, PhD Universidade de verona
ANTOINE O.H.C. LEDUC, PhD Concordia University

Para a lista completa de docentes, consulte o site do Departamento.

Loyola Campus
Richard J. Renaud Science Complex, Sala: SP 375.19
514-848-2424, ramal 3400

Objetivos do Departamento

O Departamento de Biologia se dedica ao ensino e à pesquisa que promovem a compreensão da vida, desde moléculas e células até organismos, populações e ecossistemas inteiros. Os programas do Departamento inspiram os alunos a apreciar a rica diversidade do mundo vivo.
Os alunos adquirem uma base abrangente em biologia moderna por meio do estudo em sala de aula, bem como de um extenso treinamento prático em metodologia de pesquisa. Uma variedade de laboratórios e equipamentos especializados apoiam as atividades de pesquisa e ensino.

O Departamento de Biologia oferece programas de Honras e Especialização em Biologia, Biologia Celular e Molecular, Ecologia, Ciências Ambientais e de Sustentabilidade e Biologia de Sistemas e Informação, bem como programas Principais e Menores em Biologia. Os alunos que planejam uma carreira ou estudos de pós-graduação em ciências biológicas normalmente seguem as honras apropriadas ou o programa de especialização. O programa principal é projetado para alunos que desejam estudar biologia e obter uma educação mais geral ou seguir um programa adicional em outra disciplina. O programa principal pode ser combinado com um especialização em outro departamento.
Os alunos matriculados no Honors, Specialization, ou Major in Biology podem selecionar disciplinas eletivas Biologia em várias áreas, a fim de obter uma visão ampla da disciplina. No entanto, é possível que os alunos façam estudos aprofundados em áreas específicas, como biologia animal, biologia vegetal ou microbiologia e biotecnologia.
O programa secundário só pode ser feito por alunos matriculados em outro programa de graduação e oferece uma oportunidade de obter uma exposição básica às principais sub-disciplinas da Biologia ou de seguir uma dessas áreas com alguma profundidade.
Os alunos são fortemente encorajados a aproveitar os serviços de aconselhamento acadêmico disponíveis no Departamento de Biologia para selecionar o programa e os cursos que melhor atendem às suas necessidades. Os alunos podem transferir-se entre os programas após o primeiro ano de estudo, uma vez que os cursos básicos em todos os programas são bastante semelhantes.

Os alunos são responsáveis ​​por satisfazer seus requisitos específicos de graduação.
O sobrescrito indica o valor do crédito.
Os alunos que buscam admissão ao programa de honras podem se inscrever para entrada direta no formulário de inscrição da Universidade ou, uma vez no programa, para o conselheiro de honras do departamento normalmente após a conclusão de 30 créditos.

72 Licenciatura em Biologia
27 BIOL 225 3, 226 3, 261 3, 266 3, 367 3, 490 6 CHEM 221 3 *, 271 3
3 Escolhido em BIOL 322 3 CHEM 212 3
12 Escolhido em BIOL 227 3, 330 3, 337 3, 340 3, 364 3, 366 3, 371 3, 382 3, 385 3
30 Créditos escolhidos em Biologia ** nos níveis 300 e / ou 400 com pelo menos nove créditos no nível 400
NOTA: Requisito do laboratório de Biologia: Os alunos devem tirar pelo menos nove créditos de cursos de Biologia com componentes de laboratório (BIOL 227, 330, 337, 340, 368, 382, ​​450, 466).
NOTA: Os alunos que buscam admissão no programa de honras podem se inscrever para entrada direta no formulário de inscrição da Universidade ou, uma vez em outro programa, para o conselheiro de honras do departamento normalmente após a conclusão de 30 créditos. A admissão, retenção e graduação em um programa de honras exige que o aluno tenha um GPA cumulativo e de última avaliação de pelo menos 3,30, sem nota abaixo de C.

72 Licenciatura em Biologia Celular e Molecular
51 BIOL 225 3, 226 3, 261 3, 266 3, 364 3, 366 3, 367 3, 368 3, 466 3, 490 6
CHEM 212 3, 221 3 *, 222 3 *, 271 3, 375 3, 477 3
21 Escolhido do BIOL 227 3 créditos de Biologia ** nos níveis 300 e / ou 400,
com pelo menos 12 créditos no nível 400
NOTA: Requisito do laboratório de Biologia: Os alunos devem tirar pelo menos nove créditos de cursos de Biologia com componentes de laboratório (BIOL 227, 330, 337, 340, 368, 382, ​​450, 466).
NOTA: Os alunos que buscam admissão no programa de honras podem se inscrever para entrada direta no formulário de inscrição da Universidade ou, uma vez em outro programa, para o conselheiro de honras do departamento normalmente após a conclusão de 30 créditos. A admissão, retenção e graduação em um programa de honras exige que o aluno tenha um GPA cumulativo e de última avaliação de pelo menos 3,30, sem nota abaixo de C.

72 Licenciatura em Ecologia
30 BIOL 225 3, 226 3, 261 3, 266 3, 322 3, 367 3, 490 6 CHEM 221 3 *, 271 3
12 Escolhido em BIOL 227 3, 330 3, 337 3, 340 3, 364 3, 366 3, 371 3, 382 3, 385 3
12 Escolhido em BIOL 321 3, 350 3, 351 3, 353 3, 354 3 GEOG 363 3
9 Escolhido em BIOL 450 3, 451 3, 452 3, 457 3, 459 3, 473 3 GEOG 463 3
9 Escolhido em créditos de Biologia ** nos níveis 300 e / ou 400
NOTA: Requisito do laboratório de Biologia: Os alunos devem tirar pelo menos nove créditos de cursos de Biologia com componentes de laboratório (BIOL 227, 330, 337, 340, 368, 382, ​​450, 466).
NOTA: Os alunos que buscam admissão no programa de honras podem se inscrever para entrada direta no formulário de inscrição da Universidade ou, uma vez em outro programa, para o conselheiro de honras do departamento normalmente após a conclusão de 30 créditos. A admissão, retenção e graduação em um programa de honras exige que o aluno tenha um GPA cumulativo e de última avaliação de pelo menos 3,30, sem nota abaixo de C.

69 Licenciatura em Ciências Ambientais e de Sustentabilidade
33 Créditos de cursos básicos:
9 BIOL 225 3, 226 3 GEOG 290 3
3 GEOG 264 3
6 GEOG 272 3 GEOL 210 3
6 CHEM 212 3 ou 217 3 CHEM 283 3
6 BIOL 322 3 GEOG 363 3
3 BIOL 487 3
36 Créditos no Fluxo de Biologia Ambiental:
9 Escolhido em BIOL 227 3, 261 3, 321 3, 351 3, 353 3 CHEM 271 3
GEOG 371 3, 374 3 URBS 338 3
6 Escolhido em BIOL 330 3, 337 3, 340 3, 354 3, 367 3 GEOG 375 3,
377 3, 378 3 GEOL 302 3
3 GEOG 463 3 ou 465 3
12 Escolhido em BIOL 422 3, 423 3, 450 3, 451 3, 452 3, 457 3, 459 3, 473 3
CHEM 458 3 GEOG 470 3, 475 3, 476 3, 478 3, 479 3
6 BIOL 490 6
NOTA: Os alunos que buscam admissão no programa de honras podem se inscrever para entrada direta no formulário de inscrição da Universidade ou, uma vez em outro programa, para o conselheiro de honras do departamento normalmente após a conclusão de 30 créditos. A admissão, retenção e graduação em um programa de honras exige que o aluno tenha um GPA cumulativo e de última avaliação de pelo menos 3,30, sem nota abaixo de C.

73 Honras de BSc em Sistemas e Biologia da Informação
24 BIOL 261 3, 266 3, 322 3, 367 3, 368 3 CHEM 212 3, 221 3 *,
271 3 (Módulo de Biologia Molecular)
13 COMP 232 3, 248 3,5, 249 3,5, 352 3 (Módulo de Ciência da Computação)
12 BIOL 422 3, 479 3, 480 3, 481 3 (Módulo de Genômica e Ciências Biológicas)
3 ENCS 333 3
6 Escolhido de BIOL 490 6, BIOL / COMP 493 6 (Módulo de Experiência em Pesquisa)
15 Escolhido de BIOL 225 3, 226 3 ou quaisquer créditos de Biologia ** no nível 300/400
ou da lista de computadores aprovados
Cursos de Ciências (COMP) e Engenharia da Computação (COEN) (veja a lista abaixo)
com pelo menos 9 créditos no nível 400
NOTA: Os alunos que buscam admissão no programa de honras podem se inscrever para entrada direta no formulário de inscrição da Universidade ou, uma vez em outro programa, para o conselheiro de honras do departamento normalmente após a conclusão de 30 créditos. A admissão, retenção e graduação em um programa de honras exige que o aluno tenha um GPA cumulativo e de última avaliação de pelo menos 3,30, sem nota abaixo de C.

60 BSc Especialização em Biologia
21 BIOL 225 3, 226 3, 261 3, 266 3, 367 3 CHEM 221 3 *, 271 3
3 Escolhido em BIOL 322 3 CHEM 212 3
12 Escolhido em BIOL 227 3, 330 3, 337 3, 340 3, 364 3, 366 3, 371 3, 382 3, 385 3
24 Créditos escolhidos em Biologia ** nos níveis 300 e / ou 400 com
pelo menos seis créditos no nível 400
NOTA: Requisito do laboratório de Biologia: Os alunos devem tirar pelo menos nove créditos de cursos de Biologia com componentes de laboratório (BIOL 227, 330, 337, 340, 368, 382, ​​450, 466).

66 Licenciatura Especialização em Biologia Celular e Molecular
45 BIOL 225 3, 226 3, 261 3, 266 3, 364 3, 366 3, 367 3, 368 3, 466 3 CHEM 212 3,
221 3 *, 222 3 *, 271 3 , 375 3 , 477 3
21 Escolhido do BIOL 227 3 créditos de Biologia ** nos níveis 300 e / ou 400, com
pelo menos 12 créditos no nível 400
NOTA: Requisito do laboratório de Biologia: Os alunos devem tirar pelo menos nove créditos de cursos de Biologia com componentes de laboratório (BIOL 227, 330, 337, 340, 368, 382, ​​450, 466).

60 BSc Especialização em Ecologia
24 BIOL 225 3, 226 3, 261 3, 266 3, 322 3, 367 3 CHEM 221 3 *, 271 3
12 Escolhido em BIOL 227 3, 330 3, 337 3, 340 3, 364 3, 366 3, 371 3, 382 3, 385 3
9 Escolhido de BIOL 321 3, 350 3, 351 3, 353 3, 354 3 GEOG 363 3
6 Escolhido em BIOL 450 3, 451 3, 452 3, 457 3, 459 3, 473 3 GEOG 463 3
9 Escolhido em créditos de Biologia ** nos níveis 300 e / ou 400
NOTA: Requisito do laboratório de Biologia: Os alunos devem tirar pelo menos nove créditos de cursos de Biologia com componentes de laboratório (BIOL 227, 330, 337, 340, 368, 382, ​​450, 466).

63 BSc Especialização em Ciências Ambientais e de Sustentabilidade
33 Créditos de cursos básicos:
9 BIOL 225 3, 226 3 GEOG 290 3
3 GEOG 264 3
6 GEOG 272 3 GEOL 210 3
6 CHEM 212 3 ou 217 3 CHEM 283 3
6 BIOL 322 3 GEOG 363 3
3 BIOL 487 3
30 créditos no fluxo de biologia ambiental:
9 Escolhido em BIOL 227 3, 261 3, 321 3, 351 3, 353 3 CHEM 271 3
GEOG 371 3, 374 3 URBS 338 3
6 Escolhido em BIOL 330 3, 337 3, 340 3, 354 3, 367 3
GEOG 375 3, 377 3, 378 3 GEOL 302 3
3 GEOG 463 3 ou 465 3
12 Escolhido em BIOL 422 3, 423 3, 450 3, 451 3, 452 3, 457 3, 459 3, 473 3
CHEM 458 3 GEOG 470 3, 475 3, 476 3, 478 3, 479 3

61 Licenciatura Especialização em Sistemas e Biologia da Informação

21 BIOL 261 3, 266 3, 322 3, 367 3 CHEM 212 3, 221 3 *,
271 3 (Módulo de Biologia Molecular)
13 COMP 232 3, 248 3,5, 249 3,5, 352 3 (Módulo de Ciência da Computação)
9 BIOL 479 3, 480 3, 481 3 (Módulo de Genômica e Ciências Biológicas)
3 ENCS 333 3
15 Escolhido de BIOL 225 3, 226 3 ou quaisquer créditos de Biologia ** no nível 300/400
ou da lista de computadores aprovados
Cursos de Ciências (COMP) e Engenharia da Computação (COEN) (veja a lista abaixo)
com pelo menos 9 créditos no nível 400
que pode incluir BIOL 490 6 ou 493 6

45 BSc Major em Biologia

21 BIOL 225 3, 226 3, 261 3, 266 3, 367 3 CHEM 221 3 *, 271 3
3 Escolhido em BIOL 322 3 CHEM 212 3
9 Escolhido em BIOL 227 3, 330 3, 337 3, 340 3, 364 3, 366 3, 371 3, 382 3, 385 3 com
pelo menos seis créditos de cursos com componentes de laboratório (227, 330, 337, 340, 382)
12 Créditos escolhidos em Biologia ** nos níveis 300 e / ou 400 com pelo menos
três créditos no nível 400

24 Menor em Biologia

9 BIOL 225 3, 226 3, 227 3
3 Escolhido de BIOL 206 3, 261 3
12 créditos eletivos de biologia
* Os alunos que entram no programa com Cegep Organic Chemistry devem substituir esses créditos por um número equivalente de créditos em disciplinas eletivas do programa de Biologia.
** Além dos cursos BIOL nos níveis 300 e 400, esses cursos podem incluir os seguintes cursos CHEM: 212, 222 (contando como eletivo de nível 300), 326, 335, 375, 425, 470, 471, 472, 475, 476, 477, 478, 481. O CHEM 498 pode ser incluído se o tópico for aprovado por solicitação formal do aluno por meio do orientador do departamento de Biologia.

Lista de cursos COMP / COEN disponíveis e aprovados
COMP 335 Introdução à Ciência da Computação Teórica (3 créditos)
COMP 339 Combinatória (3 créditos)
COMP 348 Princípios de Linguagens de Programação (3 créditos)
Bancos de dados COMP 353 (4 créditos)
COMP 472 Inteligência Artificial (4 créditos)
Processamento de imagem COMP 478 (4 créditos)
COEN 432 Algoritmos Aplicados de Evolução e Aprendizagem (3 créditos)
COEN 433 Computação Biológica e Biologia Sintética (3 créditos)
COEN 434 Dispositivos Microfluídicos para Biologia Sintética (3 créditos)

Programa Cooperativo de Biologia

Diretor
MADOKA GREY-MITSUMUNE, Professor experiente

O programa cooperativo de Biologia é oferecido aos alunos matriculados no BSc Honors ou Especialização em Biologia Celular e Biologia Molecular Ecologia Ambiental e Sustentabilidade Ciência e Sistemas e Biologia da Informação. Os alunos interessados ​​em se inscrever para o co-op de Biologia devem consultar o §24, onde uma descrição completa dos requisitos de admissão é fornecida.
O conteúdo acadêmico é idêntico ao do programa regular, mas os períodos de estudo são intercalados com três períodos de trabalho.
Os alunos são supervisionados pessoalmente e devem cumprir os requisitos especificados pela Faculdade de Artes e Ciências e pelo Instituto de Educação Cooperativa, a fim de continuar seus estudos no formato cooperativo.
A ligação entre o aluno, os empregadores e o Instituto de Educação Cooperativa é fornecida pelo comitê cooperativo de Biologia, que inclui os conselheiros do aluno.
Consulte §24 para obter informações adicionais.

BIOL 200 Fundamentos de Biologia Humana (3 créditos)
Uma série de palestras, demonstrações e seminários para fornecer aos não biólogos uma visão geral dos princípios fundamentais da vida, com ênfase especial nas estruturas e funções dos seres humanos. Apenas palestras.
NOTA: Alunos matriculados em um programa de Biologia ou Bioquímica não podem fazer este curso para obter crédito. Os alunos que concluíram o Cegep Biology 921/931 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 201 Biologia Introdutória (3 créditos)
Fundamentos da biologia vegetal e animal: física e química básicas das estruturas e funções das células e dos tecidos da vida, anatomia e fisiologia dos sistemas humanos, levantamento da taxonomia vegetal e animal, ecologia, hereditariedade e evolução. Palestras e laboratório.
NOTA: Alunos com Cegep Biology 301 ou equivalente não podem fazer este curso para obter crédito. Os alunos que ingressam nos programas BIOL sem o Cegep Biology 301 ou equivalente devem fazer este curso, mas não para o crédito do programa.

BIOL 202 Biologia Geral (3 créditos)
Este curso apresenta os fundamentos da biologia, incluindo a física e química básicas da vida, a estrutura e funções das células e tecidos, e aspectos da anatomia, fisiologia, taxonomia, hereditariedade e evolução, com exemplos que vão desde microorganismos a humanos. Apenas palestras.
NOTA: Alunos com Cegep Biology 301, 101-NYA ou BIOL 201 não podem fazer este curso para obter crédito. Os alunos matriculados em programas de BSc não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 203 Nutrição Fundamental (3 créditos)
Este curso trata da composição dos alimentos (carboidratos, lipídios, proteínas, vitaminas e minerais), sua absorção e utilização, balanço energético, dietas especiais e tecnologia alimentar. Apenas palestras.
NOTA: Alunos matriculados em um programa de Biologia ou Bioquímica não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 205 (também listado como LOYC 205)
Introdução à Sustentabilidade
(3 créditos)
Este curso começa com uma introdução à ciência da ecologia e ao conceito de sustentabilidade como um princípio ecológico. O conceito de sustentabilidade é então ampliado para incluir humanos, conforme os alunos são apresentados à ética, economia e gestão de recursos de um ponto de vista ecocêntrico. Os alunos são incentivados a pensar criticamente sobre os problemas ambientais atuais e a agir em um projeto individual.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para BIOL 208, LOYC 205 ou para este tópico em um número BIOL 298 não podem fazer este curso para obter crédito.
NOTA: Alunos registrados em um programa de Biologia não podem fazer este curso para obter crédito do programa.

BIOL 206 Genética Elementar (3 créditos)
Um levantamento dos desenvolvimentos clássicos e contemporâneos no estudo da hereditariedade, com particular atenção aos exemplos humanos. Este curso está aberto ao corpo discente em geral. Apenas palestras.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para BIOL 261 não podem fazer este curso para obter crédito.
NOTA: Os alunos que se transferem para um programa de Biologia podem reter créditos de graduação para este curso.

BIOL 225 Forma e função dos organismos (3 créditos)
Pré-requisito: Cegep Biology 301 ou 101-NYA ou BIOL 201. É apresentada uma introdução à forma e função vegetal e animal. Este curso fornece uma visão geral dos aspectos fisiológicos e morfológicos básicos de plantas e animais que permitem a sobrevivência e a reprodução. Tópicos em biologia animal incluem arquitetura animal, fluidos internos, homeostase, digestão e nutrição, tópicos de coordenação nervosa e química em biologia vegetal incluem organização vegetal, fotossíntese, respiração, relações hídricas e regulação de crescimento. A reprodução e o desenvolvimento de plantas e animais são introduzidos. Apenas palestras.

BIOL 226 Biodiversidade e Ecologia (3 créditos)
Pré-requisito: Cegep Biology 301 ou 101-NYA ou BIOL 201. Este curso apresenta a evolução, a biodiversidade e a ecologia dos organismos. São apresentadas a origem e a diversidade da vida, desde procariotos, passando por eucariotos simples até organismos multicelulares. A seleção natural, a especiação e a filogenia, enfatizando as relações evolutivas em conjunção com as mudanças nas condições da terra, são apresentadas. O curso apresenta os principais conceitos em ecologia: o ambiente físico e químico, estrutura populacional, histórias de vida, interações de espécies, comunidades e ecossistemas. Apenas palestras.

BIOL 227 Estudos de Laboratório em Biodiversidade (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 225 BIOL 226 previamente ou simultaneamente. Este curso analisa a diversidade de organismos e apresenta os métodos usados ​​em seu estudo. Os tutoriais enfocam os principais mecanismos evolutivos associados à diversidade de organismos, organismos modelo que os ilustram e filogenias que integram a diversidade. Os exercícios laboratoriais são em protocolos básicos e podem incluir a classificação bacteriana, a diversidade estrutural da diversidade reprodutiva protista entre a morfologia interna de fungos invertebrados e o comportamento de artrópodes e exercícios de classificação de moluscos na homologia de vertebrados e estudos sobre a estrutura, desenvolvimento e fisiologia das plantas. Laboratório e tutorial.

BIOL 261 Genética Molecular e Geral (3 créditos)
Pré-requisito: Cegep Biology 301 ou 101-NYA ou BIOL 201 202 NYA ou CHEM 205 202-NYB ou CHEM 206. Princípios genéticos básicos, incluindo mecanismos de meiose e mitose, genética mendeliana, recombinação, mapeamento de genes e rearranjos cromossômicos uma introdução ao molecular genética, incluindo a estrutura do ácido nucleico e a transcrição e tradução da biossíntese, o curso também inclui uma introdução à tecnologia do DNA recombinante e aos conceitos de genética populacional. Palestras e tutoriais.

BIOL 266 Biologia Celular (3 créditos)
Pré-requisito: Cegep Biology 301 ou 101-NYA ou BIOL 201 202-NYA ou CHEM 205 202-NYB ou CHEM 206. Estrutura e funções da célula e suas organelas: citoesqueleto, cromossomos, ciclo celular e divisão celular, biogênese de organela, motores moleculares , tráfego de proteínas e membranas, transdução de sinal, transporte transmembranar, câncer, apoptose. Apenas palestras.

BIOL 298 Tópicos selecionados em biologia (3 créditos)
Tópicos específicos para este curso, e pré-requisitos relevantes em cada caso, são declarados no Cronograma de Aula de Graduação.

BIOL 321 Evolução (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 225, 226. Por meio de leituras, discussões e palestras, os alunos exploram as evidências da evolução, bem como as teorias atuais sobre os mecanismos que causam a mudança evolutiva. Os tópicos abordados incluem princípios de herança e variação, adaptação por meio da seleção natural, processos aleatórios na evolução e o papel dos processos moleculares e macroevolutivos na formação dos padrões atuais de biodiversidade. Palestras e tutoriais.

BIOL 322 Bioestatística (3 créditos)
Pré-requisito: Nove créditos do BIOL em um programa de graduação, honras ou especialização em Biologia ou inscrição em um programa de Bacharelado em Ciências Ambientais e de Sustentabilidade ou permissão do Departamento. Este curso examina métodos estatísticos para as ciências biológicas, desenho experimental, descrição de dados binomial, distribuição de Poisson e distribuição normal, teste de hipótese de inferência estatística qui-quadrado e dois testes de amostra da análise de variância média, incluindo regressão de correlação ANOVAs de 2 vias e aninhadas e análogos não técnicas paramétricas. Palestras e laboratório.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para COMM 215, ECON 222, GEOG 362, MAST 333, PSYC 316, SOCI 213 ou STAT 250 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 330 Biologia de Vertebrados (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 225, 226. Este curso explora como a anatomia, fisiologia, história de vida, ecologia e comportamento dos vertebrados interagem para gerar animais que funcionam efetivamente em seus ambientes e como diferentes grupos de vertebrados evoluíram nas últimas centenas de milhões de anos. Os principais grupos de vertebrados discutidos são peixes cartilaginosos, peixes ósseos, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Outros tópicos especiais considerados na biologia de vertebrados incluem o papel da ecologia na especiação de vertebrados, adaptações de vertebrados a ambientes extremos, migrações sazonais, evolução humana, bem como questões de conservação enfrentadas por diferentes grupos de vertebrados em todo o mundo.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para BIOL 387 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 337 Biologia de Invertebrados (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 225, 226, 227. Este curso pesquisa a diversidade de invertebrados e seus sistemas funcionais, enfatizando os temas básicos que definem cada filo e aqueles que são comuns a todos os animais. O curso enfoca a evolução, histórias de vida, fisiologia e anatomia dos filos principais e a diversidade dos filos secundários. Palestras e laboratório.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para este tópico de acordo com um número BIOL 398 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 340 Biologia Vegetal (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 225, 226. Este curso examina a biologia do reino vegetal. Os tópicos incluem a evolução dos grupos principais e uma análise comparativa da forma (anatomia), função (fisiologia) e história de vida das plantas. Exemplos da flora local são enfatizados. Palestras e laboratório.

BIOL 350 A Ecologia dos Indivíduos (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 225, 226. Este curso foi elaborado para apresentar aos alunos a diversidade de adaptações possuídas por indivíduos que lhes permitem interagir com sucesso com o ambiente abiótico e biótico. Os principais tópicos incluem respostas à temperatura, água, trocas gasosas, luz e outras espécies. Além disso, são abordadas a ecologia sensorial e a fuga no tempo e no espaço. As adaptações fisiológicas são enfatizadas. Apenas palestras.

BIOL 351 Ecologia Populacional Básica (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 226. Este curso apresenta os processos que determinam a distribuição e abundância dos indivíduos nas populações. São discutidos o crescimento populacional, a regulação populacional dependente e independente da densidade, sobrevivência, parâmetros de história de vida, a dinâmica populacional de competição, predação e parasitismo e os papéis da predação e da competição em afetar a estrutura da comunidade. Palestras e tutoriais.

BIOL 353 Comunidades e ecossistemas (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 225, 226. Este curso apresenta uma introdução às comunidades biológicas, os processos que as mantêm e suas propriedades emergentes. Os tópicos incluem as interações entre fatores abióticos e bióticos na determinação da composição da comunidade, os conceitos de nicho e habitat, teoria da sucessão, diversidade e estabilidade da comunidade, fluxo de energia e ciclagem de nutrientes. Os exemplos enfatizam os ecossistemas aquáticos e terrestres e os principais biomas globais. Apenas palestras.

BIOL 354 Ecologia Comportamental (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 226. Ecologia comportamental é o estudo da adaptação comportamental. Os tópicos incluem forrageamento, anti-predador, luta, acasalamento, comportamento reprodutivo e social. Os alunos são apresentados à otimização e às teorias dos jogos. Palestras e tutoriais.

BIOL 364 Fisiologia Celular (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 266 CHEM 271. Este curso cobre processos gerais e especializados em nível molecular e celular em dobra e degradação de proteínas procariontes e eucariotos, sinalização por nervos, bioenergética (respiração e fotossíntese), motilidade celular, contração muscular, cílios eucariotos e flagelos , percepção sensorial e imunologia fundamental. Apenas palestras.

BIOL 366 Mecanismos de Desenvolvimento (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 261, 266. Este curso explora os mecanismos de interações celulares e controle genético que governam a diferenciação celular e o desenvolvimento em uma variedade de organismos, desde sistemas modelo simples a mamíferos. Questões específicas abordam como o movimento celular e o reconhecimento celular ocorrem, como o genoma é restrito na diferenciação, como os sinais citoplasmáticos influenciam a diferenciação, como os gradientes afetam o desenvolvimento, como os genes controlam a segmentação e como os fatores de crescimento e hormônios influenciam o desenvolvimento. O papel da engenharia genética na compreensão dos processos de desenvolvimento é discutido. O curso é baseado na compreensão dos conceitos básicos, mecanismos e ferramentas experimentais usados ​​na pesquisa de desenvolvimento. Apenas palestras.

BIOL 367 Biologia molecular (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 261 CHEM 271. Este curso examina a estrutura do DNA, metodologias do DNA recombinante, estrutura do gene, regulação transcricional e pós-transcricional, eventos de processamento de RNA, tradução, modificação da cromatina, remodelação da cromatina e replicação do DNA. A evidência experimental que apóia esses conceitos também é discutida. Palestras e tutoriais.

BIOL 368 Laboratório de Genética e Biologia Celular (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 261, 266 CHEM 212 ou 217 ou BIOL 227. Este curso apresenta aos alunos as técnicas laboratoriais básicas de biologia celular, microbiologia, genética bacteriana e biologia molecular. Os experimentos incluem funções de membrana celular em glóbulos vermelhos, identificação bacteriana, mutagênese, transformação genética, mapeamento de genes, isolamento de DNA e técnicas de DNA recombinante. Por meio de tutoriais, os alunos aprendem a teoria por trás das técnicas e seu uso na pesquisa. O foco especial é colocado na habilidade de manipulação de laboratório, organização de dados e interpretação de dados. Laboratório e tutoriais.

BIOL 371 Microbiologia (3 créditos)
Pré-requisito: Seis créditos escolhidos do BIOL 226, 261, CHEM 271 ou permissão do Departamento. Este curso fornece um estudo aprofundado da estrutura e função dos micróbios. Ele enfatiza as características genéticas e bioquímicas dos micróbios que os distinguem das plantas e animais. Também é levado em consideração o impacto dos micróbios no meio ambiente global e na qualidade da vida humana. Apenas palestras.

BIOL 380 Nutrição (3 créditos)
Pré-requisito: CHEM 221, 271. O conceito de uma dieta balanceada é estudado em relação ao conteúdo calórico e às necessidades de proteínas, lipídios, carboidratos, vitaminas e minerais. As consequências das deficiências alimentares são examinadas. Tópicos especiais como dieta, alimentos orgânicos, vitaminas, aditivos alimentares e toxinas são discutidos. Apenas palestras.

BIOL 382 Fisiologia Animal Comparada (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 225, 226, 266. Este curso oferece uma análise comparativa dos processos fisiológicos em diversos grupos de animais nos níveis celular e de sistemas. Os tópicos incluem endocrinologia, contração muscular, integração sensorial, sistema nervoso, respiração, digestão e circulação. Palestras e laboratório.

BIOL 385 Entomologia (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 225 BIOL 226 anterior ou simultaneamente, BIOL 227 recomendado. Este curso apresenta ao aluno a variedade e complexidade da vida dos insetos. A classificação básica é seguida por um estudo mais detalhado da morfologia e anatomia, juntamente com algumas considerações fisiológicas. Outros tópicos, como adaptações para a vida aquática e comportamento social, são discutidos. Os laboratórios incluem a identificação de insetos recolhidos pelos alunos, bem como sessões laboratoriais estruturadas que complementam as aulas teóricas. Palestras e laboratório.

BIOL 398 Tópicos intermediários em biologia (3 créditos)
Tópicos específicos para este curso, e pré-requisitos relevantes em cada caso, são declarados no Cronograma de Aula de Graduação.

BIOL 421 (também listado como PHIL 441)
Fundamentos Filosóficos da Biologia
(3 créditos)
Pré-requisito: Dentro de 45 créditos de graduação com bacharelado em um Departamento de Biologia com honras, especialização ou programa principal. Este curso ajuda os alunos a se envolverem criticamente com os fundamentos filosóficos da biologia. Os tópicos normalmente incluem a natureza do raciocínio científico, testes e evidências em biologia sobre a melhor forma de descobrir, definir e aplicar conceitos biológicos e como estruturar os objetivos da biologia para se adequar às nossas sociedades diversas e em mudança.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para PHIL 441 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 422 Estatística Avançada para Ciências Biológicas (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 322. Dentro de 45 créditos de graduação com bacharelado em um Departamento de Biologia com honras ou especialização. Este curso apresenta, explica e fornece prática com ferramentas estatísticas modernas aplicadas às ciências biológicas para exploração de dados e teste de hipóteses. O curso fornece aos alunos o conhecimento teórico e prático para decidir quais técnicas são mais adequadas para problemas biológicos específicos, para relatar resultados estatísticos de uma maneira eficaz e para aplicar sua compreensão a novas questões biológicas. Os exemplos e aplicações são extraídos de uma ampla gama de campos biológicos, incluindo ecologia, epidemiologia, genética, biologia molecular e genômica. Palestras e laboratório.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para este tópico em um número BIOL 498 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 423 Comunicação Científica (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 490 autorização prévia ou concomitante do Departamento. Este curso foi elaborado para ajudar os alunos a melhorar a clareza, a fluência e a precisão de seus trabalhos científicos escritos e orais. Os trabalhos e aulas do curso são elaborados para desenvolver e melhorar as seguintes habilidades de comunicação científica: (i) redação de trabalhos de pesquisa (ii) apresentações orais (iii) pôsteres científicos e (iv) comunicações científicas para leigos. Apenas palestras.
NOTA: Este é principalmente um curso de pós-graduação com um número limitado de vagas para alunos de graduação dependendo da disponibilidade.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para este tópico em um número BIOL 498 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 443 Genética Molecular Vegetal (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367. Este curso cobre uma pesquisa de tópicos especializados em genética molecular de plantas, incluindo resistência a doenças de plantas, indução de flores, transdução de sinal, bioinformática e organismos geneticamente modificados (OGM) que influenciaram fortemente o melhoramento de plantas na agricultura moderna por meio da engenharia genética. Apenas palestras.

BIOL 450 Técnicas em Ecologia (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 227, 322 ou equivalente e um mínimo de seis créditos do BIOL 321, 350, 351, 353, 354. Este curso apresenta aos alunos uma variedade de técnicas de desenho experimental, coleta de dados e análise quantitativa. Os alunos participam de uma série de módulos, cada um dos quais apresenta técnicas experimentais e analíticas apropriadas para uma área da pesquisa moderna em ecologia, comportamento ou evolução. Alguns módulos exigem que os alunos coletem e, subsequentemente, analisem dados originais de configurações de campo ou laboratório. Os módulos e seus conteúdos podem variar de ano para ano. Tutoriais e laboratório.

BIOL 451 Ecologia de Campo (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 322 ou equivalente, BIOL 353. Este curso é projetado para dar aos alunos experiência prática de trabalho com ecologia comunitária baseada em campo. Envolve uma ou duas semanas de trabalho de campo em uma estação de pesquisa (festa do pijama obrigatória), seguido por reuniões semanais durante o semestre de outono. Os alunos aprendem sobre métodos de amostragem, projeto experimental e ferramentas estatísticas com o objetivo de estimar e comparar padrões de diversidade biológica. Os alunos elaboram e implementam seus próprios estudos curtos no campo. Nos encontros semanais, os alunos processam amostras recolhidas em campo, realizam análises, apresentam os seus resultados na forma de apresentação oral e também de trabalho escrito. Os alunos residem em uma estação de campo durante a parte baseada em campo do curso. Espera-se que eles cubram os custos de hospedagem e alimentação, além de outras taxas necessárias. A localização e o custo do trabalho de campo podem mudar de ano para ano. Os alunos interessados ​​devem entrar em contato com o instrutor para obter informações detalhadas.

BIOL 452 Genética de População e Conservação (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 261 três créditos escolhidos de BIOL 321, 351, 353, 367. A genética da conservação emprega os princípios da genética e da sistemática de populações para tratar de problemas relacionados à conservação da biodiversidade. Este curso examina os principais fatores que afetam a variação genética dentro e entre as populações, incluindo seleção natural, deriva genética aleatória, mutação e fluxo gênico. O impacto das atividades humanas nos níveis e padrões de variação genética nas comunidades de plantas e animais é discutido. A utilidade dos marcadores moleculares na determinação de unidades de conservação é examinada. Vários estudos de caso da literatura atual são usados ​​para ilustrar as muitas aplicações de técnicas moleculares modernas em genética da conservação. O curso é composto por palestras, apresentações de alunos e uso de software em análise de dados genéticos.

BIOL 457 Biologia de conservação (3 créditos)
Pré-requisito: Um mínimo de nove créditos escolhidos do BIOL 321, 350, 351, 353, 354. Este curso apresenta aos alunos os princípios científicos da biologia da conservação, uma ciência interdisciplinar que visa identificar e gerenciar problemas ambientais. Os tópicos podem incluir poluição, mudanças climáticas, agricultura, recursos renováveis, criação de reservas naturais e conservação da biodiversidade. As atribuições do curso enfatizam a comunicação científica eficaz, a colaboração e as habilidades de resolução de problemas. Palestras e tutoriais.

BIOL 459 Ecologia Aquática (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 322 ou equivalente, BIOL 353. O curso começa com a estrutura molecular da água e sua relação com a vida em ecossistemas aquáticos. As palestras tratam da produção primária e secundária em riachos, lagos, oceanos e estuários. O papel dos peixes nas comunidades aquáticas é apresentado na segunda metade do curso e é o tema de uma viagem de campo. Palestras, viagens de campo e laboratório.

BIOL 461 Genética Avançada (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367. Por meio de palestras e leituras dirigidas em genética clássica e contemporânea, os alunos são expostos à literatura de pesquisa e problemas nesta área. Os alunos investigam em maior profundidade as áreas de particular interesse, a fim de desenvolver um senso crítico e aprofundar a compreensão do trabalho passado e atual neste campo. Apenas palestras.

BIOL 462 Imunologia (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 266, 364, 367. O papel do sistema imunológico na manutenção da homeostase corporal é apresentado com referência particular às células e tecidos do sistema imunológico, sua organização, bem como suas relações estruturais e funcionais. Os tópicos incluem: maturação e diferenciação da estrutura dos linfócitos B e T e propriedades das respostas imunes dos anticorpos aos aspectos genéticos dos antígenos das considerações imunológicas da síntese do anticorpo na AIDS, câncer e doenças autoimunes. Palestras e seminários.

BIOL 463 Genômica Comparada e Evolução do Genoma (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367. Este curso cobre genômica comparativa moderna, incluindo a natureza e escopo dos vários projetos de genoma, descoberta de genes e mineração de dados, filogenias moleculares, origem da célula eucariótica, evolução de redes reguladoras de genes, evolução combinada e mapeamento de haplótipos. Palestras e seminários.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para este tópico em um número BIOL 498 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 466 Técnicas Avançadas em Biologia Molecular (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367, 368. Este curso cobre a teoria e a prática de procedimentos experimentais modernos em biologia molecular, incluindo o uso de enzimas de restrição, clonagem e hibridização de genes, sequenciamento de DNA, mutagênese dirigida ao local, RT-PCR e dois híbridos de levedura análise. Laboratório e tutoriais.

BIOL 467 Biologia Celular Avançada (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 266, 364. Este curso examina tópicos selecionados em biologia celular e molecular, incluindo o crescimento e divisão de células eucarióticas diferenciadas e não diferenciadas. O foco está no controle do ciclo celular em estados normais e anormais, como câncer e infecção viral. Apenas palestras.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para BIOL 464 ou este tópico em um número BIOL 498 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 468 Estrutura Genética (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367. Este curso cobre princípios fundamentais e conceitos essenciais subjacentes à compreensão atual da expressão gênica em eucariotos. Os tópicos podem incluir o papel da transcrição de RNA, localização de RNA, transporte de RNA e microRNAs na regulação de genes eucarióticos, o papel da metilação do DNA, splicing alternativo, o código de histona e remodelação da cromatina em impressão genômica e epigenética e abordagens em grande escala para compreender a expressão do gene, como métodos de sequenciamento de alto rendimento, perfil amplo do genoma da expressão de mRNA, proteômica e análise CHIP e CHIP-CHIP. Apenas palestras.

BIOL 472 Virologia (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 266, 367. Os ciclos de vida dos vírus são discutidos com ênfase na base molecular de sua entrada, reprodução e saída das células hospedeiras. Esses ciclos de vida estão relacionados à patogenicidade de diferentes grupos de vírus para fornecer uma compreensão da variedade de doenças virais.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para este tópico em um número BIOL 498 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 473 Microbiologia Ambiental(3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 371 ou 353. Este curso pesquisa a diversidade microbiana e a ecofisiologia com ênfase em como as atividades e interações de organismos individuais influenciam os sistemas terrestres na escala do ecossistema. Os tópicos podem incluir a origem e evolução da biosfera, interações microbianas e ecossistemas, ciclagem de nutrientes, métodos moleculares e genômicos em microbiologia ambiental, associações microbianas com plantas e animais e a aplicação de microrganismos para sustentabilidade ambiental e biorremediação, bem-estar humano, saúde, e biotecnologia. Apenas palestras.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para este tópico em um número BIOL 498 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 474 Neurociência Celular(3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 364. Este curso familiariza os alunos com a teoria e pesquisa atuais em neurociência celular por meio de apresentações dos alunos e discussões da literatura científica original. Os tópicos incluem circuitos neurais, genômica do cérebro, estrutura neuronal, plasticidade sináptica, neurotransmissão e base molecular de doenças neurológicas. Apenas palestras.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para este tópico em um número BIOL 498 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 475 (também listado como COEN 433)
Computação Biológica e Biologia Sintética
(3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367. Este é um curso interdisciplinar oferecido a alunos que estão em cursos de Biologia ou Engenharia Elétrica e de Computação. Os alunos são apresentados ao campo emergente da biologia sintética e aprendem a projetar máquinas computacionais que podem ser implementadas em mídia biológica. O termo é dividido em duas fases. Na Fase I, os alunos de Biologia aprendem conceitos básicos de hardware e software de computador, enquanto os alunos de Engenharia são apresentados à estrutura do gene e à tecnologia de DNA recombinante. Na Fase II, todos os alunos aprendem os princípios e várias aplicações de máquinas computacionais baseadas em células. Os alunos trabalham em equipes para criar uma proposta de projeto para descrever o design de uma máquina computacional usando redes de regulação gênica. Apenas palestras.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para COEN 433 ou para este tópico em um número BIOL 498 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 476 (também listado como COEN 434)
Dispositivos microfluídicos para biologia sintética
(3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367. Os alunos são introduzidos aos componentes microfluídicos (bombas, válvulas, automação), programação de microfluídica, paradigmas e aplicações para análises químicas e biológicas. Introdução às partes biológicas da biologia sintética e suas propriedades, estrutura de rede e engenharia de vias, redes sintéticas, manipulação de DNA e medição de respostas, comportamento básico de circuitos genéticos, construção de redes genéticas complexas, integração de microfluídica e implicações econômicas da biologia sintética. Aulas teóricas: três horas semanais.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para COEN 434 ou para este tópico em um número BIOL 498 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 479 Biologia Computacional(3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 261 COMP 352. Neste curso, os alunos são apresentados às técnicas computacionais e estatísticas fundamentais usadas para resolver problemas de biologia e ciências da vida.Os alunos são apresentados à programação dinâmica para alinhamento de sequência múltipla e em pares, estatísticas de enriquecimento para análise de via biológica, classificação estatística para prever desfechos clínicos, incluindo prognóstico do paciente em câncer de mama, modelos de Markov ocultos (HMM) usados ​​para prever as localizações de genes em um genoma e modelos probabilísticos para detectar mutações em dados de sequenciamento de próxima geração. As aulas são complementadas por exercícios de programação e analíticos para implementar essas estruturas estatísticas e computacionais.

BIOL 480 Bioinformática(3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367 dentro de 30 créditos após graduar-se com um BSc em um Departamento de Biologia honras ou programa de especialização e permissão do Departamento. Este curso fornece aos alunos de Biologia instrução nas técnicas básicas de bioinformática, biologia computacional e ciência de dados biológicos. Existem três objetivos principais. O primeiro objetivo é introduzir softwares, bancos de dados e ferramentas de bioinformática comuns para a análise de dados moleculares. A segunda é fornecer aos alunos métodos da biologia computacional para testar hipóteses usando técnicas de programação. O terceiro é fornecer uma introdução aos métodos da ciência de dados para explorar grandes conjuntos de dados biológicos usando visualização, estatística e aprendizado de máquina. Palestras e laboratório.
NOTA: Este é principalmente um curso de pós-graduação com um número limitado de vagas para alunos de graduação dependendo da disponibilidade.

BIOL 481 Estrutura do Genoma(3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367 e permissão do Departamento. Este curso fornece uma visão geral da análise do genoma, incluindo estratégias de sequenciamento de sistemas de clonagem, métodos de detecção de genes e abordagens para mapeamento de genomas. Ele cobre a teoria e o design das diferentes abordagens e a análise dos dados genômicos gerados a partir delas. Apenas palestras.
NOTA: Este é principalmente um curso de pós-graduação com um número limitado de vagas para alunos de graduação dependendo da disponibilidade.

BIOL 482 Genômica Funcional(3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367 e permissão do Departamento. Este curso enfoca a análise funcional de genes expressos e seus produtos. O conteúdo do curso inclui perfil de transcrição usando microarrays e RNA-Seq, identificação sistemática de proteínas usando espectrometria de massa, análise funcional por gene knock-out, localização de produtos gênicos por gene knock-ins, síntese de proteína recombinante e interações proteína-proteína usando afinidade co- ensaios de purificação e complementação de proteínas. Apenas palestras.
NOTA: Este é principalmente um curso de pós-graduação com um número limitado de vagas para alunos de graduação dependendo da disponibilidade.

BIOL 484 Biotecnologia Industrial e Ambiental(3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367 e permissão do Departamento. Este curso fornece uma avaliação detalhada das ferramentas atuais de biotecnologia usadas nas indústrias farmacêutica e florestal e na remediação ambiental. Novas tecnologias e abordagens genômicas que podem ser aplicadas a esses processos também são discutidas. Apenas palestras.
NOTA: Este é principalmente um curso de pós-graduação com um número limitado de vagas para alunos de graduação dependendo da disponibilidade.

BIOL 485 Agricultura e Biotecnologia Agroalimentar (3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367 e permissão do Departamento. Este curso oferece uma visão geral do uso da biotecnologia na agricultura e na indústria agroalimentar. A genômica das plantas e a manipulação genética das plantas são enfatizadas. Também são discutidos os métodos de biotecnologia usados ​​na redução de poluentes agrícolas e na conversão do excedente agrícola em energia. Apenas palestras.
NOTA: Este é principalmente um curso de pós-graduação com um número limitado de vagas para alunos de graduação dependendo da disponibilidade.

BIOL 486 Instrumentação de alto rendimento(3 créditos)
Pré-requisito: BIOL 367 e permissão do Departamento. Este curso oferece uma visão aprofundada dos instrumentos de alto rendimento usados ​​em biotecnologia e genômica. Os alunos são expostos a tecnologias como sequenciamento paralelo maciço, genotipagem de alto rendimento, construção de microarranjos de DNA, proteômica, plataforma robótica, espectrometria de massa, classificação de células ativadas por fluorescência, triagem química, microfluídica, ressonância plasmônica de superfície, microarranjos de proteínas.
NOTA: Este é principalmente um curso de pós-graduação com um número limitado de vagas para alunos de graduação dependendo da disponibilidade.

BIOL 487 (também listado como CHEM 487 e GEOG 487)
Seminário Capstone em Ciência Ambiental(3 créditos)
Pré-requisito: Conclusão dos cursos básicos da Licenciatura em Ciências Ambientais e de Sustentabilidade. O curso é projetado para integrar o conhecimento de vários cursos e fornecer aos alunos a oportunidade de aplicar esse conhecimento a uma questão atual nas ciências ambientais por meio da aprendizagem experiencial. Os alunos trabalham em pequenos grupos compostos por participantes de todos os riachos e avaliam criticamente uma questão ambiental usando a experiência de todos os participantes. Os exemplos podem ser a recuperação de um antigo local de mineração, planos para expansão de um aterro ou planos para uma nova estação de tratamento de água. Os aspectos avaliados incluem, mas não estão limitados a, uso da terra, impacto na vegetação e biota, disponibilidade de dados químicos críticos (por exemplo, metais traço, qualidade da água / escoamento e impacto na população local). O resultado é um relatório detalhado de avaliação ambiental elaborado pelos alunos.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para CHEM 487 ou GEOG 487 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 490 Estudo independente (6 créditos)
Pré-requisito: Dentro de 30 créditos de graduação com bacharelado em honras do Departamento de Biologia ou programa de especialização e permissão do Departamento. Neste curso, o aluno realiza um projeto especial de pesquisa selecionado em consulta e conduzido sob a supervisão de um membro do corpo docente do Departamento. O projeto tem como objetivo desenvolver o conhecimento do aluno de procedimentos científicos padrão, incluindo métodos de pesquisa de literatura científica, o planejamento e execução de procedimentos experimentais e analíticos, a redação de um relatório formal e a apresentação de um seminário sobre o projeto.
NOTA: O trabalho neste curso deve ser realizado em dois períodos consecutivos: a sessão de verão e o período de outono ou o período de outono e o período de inverno.

BIOL 493 (também listado como COMP 493)
Projeto da Equipe de Biologia Computacional
(6 créditos)
Pré-requisito: Mínimo de 54 créditos nos programas de Honras ou Especialização em Sistemas e Biologia da Informação BIOL 367 COMP 352 ou permissão do Departamento. Os alunos formam equipes ou ingressam em equipes existentes (como as dos laboratórios de pesquisa) e trabalham sob a supervisão do corpo docente para resolver um problema de pesquisa em biologia computacional ou para realizar um projeto de pesquisa em biologia computacional. O problema ou projeto de pesquisa envolve a utilização de conhecimentos de biologia e de computação, envolve laboratório de informática e / ou prática de laboratório úmido e contribui para qualquer uma das áreas da biologia computacional. O projeto promove o trabalho em equipe e permite que os alunos desenvolvam suas habilidades de gerenciamento de projetos, redação técnica e apresentação oral.
NOTA: Os alunos que receberam crédito para COMP 493 não podem fazer este curso para obter crédito.

BIOL 498 Tópicos avançados em biologia (3 créditos)
Tópicos específicos para este curso, e pré-requisitos relevantes em cada caso, são declarados no Cronograma de Aula de Graduação.


Parte 2: Micróbios na lama e suas imagens

Bactéria filamentosa

Bactérias filamentosas, ou bactérias de volume, ocorrem em plantas de lodo ativado ou lagoas. Acredita-se que um número baixo de filamentos seja útil ao juntar os flocos de alfinetes, de forma que eles se tornem pesados ​​o suficiente para assentar.

As amebas são alguns dos primeiros organismos a serem observados à medida que o processo de lodo ativado se desenvolve. Eles estão associados ao & quotyoung lodo & quot. Eles se movem e comem enviando "pés falsos", pseudópodes, que servem tanto para locomoção quanto para engolfar pequenas partículas de matéria orgânica e bactérias.

Protozoários Flagelados

os protozoários flagelados variam em tamanho, forma e número de flagelos. Um flagelo é uma estrutura semelhante a uma cauda composta por proteínas que se movem para frente e para trás, fazendo com que o organismo se mova na água. A maioria dos flagelos empurra o protozoário alguns protozoários têm flagelos que os puxam através da água. Um ou mais flagelos podem ocorrer em qualquer extremidade do protozoário.

Protozoários ciliados

Os protozoários ciliados têm estruturas semelhantes a fios de cabelo em toda a superfície da célula, também feitas de proteínas, que ondulam para frente e para trás fazendo com que o organismo se mova. Esses organismos engolfam bactérias e pequenas partículas para se alimentar, com alguns dos ciliados maiores que espionam ciliados e flagelados menores. Eles ocorrem quase ao mesmo tempo na sucessão de lama que os protozoários flagelados.

Protozoários ciliados perseguidos

Os protozoários ciliados com caule são os organismos mais conceituados pelos operadores de tratamento de esgoto. Eles estão associados ao lodo que se assenta rapidamente e com baixo teor de sólidos suspensos no sobrenadante do clarificador. O talo fica preso ao floco, de modo que o organismo fica "enraizado" no floco. O corpo do ciliado está empoleirado na extremidade do caule com cílios na extremidade oposta do caule. Os cílios ondulam para frente e para trás, produzindo uma corrente que varre pequenas práticas e bactérias para dentro da célula. O talo é na verdade como uma mola e se enrola lentamente em uma mola. Periodicamente, a mola se libera e a bobina se estende em uma nova direção, levando o corpo do protozoário para uma nova área onde mais partículas e bactérias podem ser levadas para o corpo do ciliado pelos cílios. Algumas formas apresentam estágios imaturos sem haste, mas apresentam cílios.

Veja fotos de Vorticelar, um tipo de protozoário caule ciliado típico. Possui uma célula no final do caule.

Outros tipos com hastes ramificadas e células múltiplas incluem Epistylis, Carchesium, e Opercularia.

Cistos Protozoários

Quando as condições ambientais (pH, temperatura, concentrações de nutrientes, produtos residuais e compostos tóxicos) são adversas, muitos protozoários têm a capacidade de formar cistos em espuma. Os cistos possuem paredes celulares resistentes a pH baixo ou alto, temperatura baixa ou alta, toxinas e secagem. Uma vez que a célula não está se metabolizando, os alimentos e outros materiais fora da célula não são levados para dentro da célula. a estratégia é que o organismo evite o contato com o meio ambiente e permaneça vivo até que o meio ambiente melhore. Os cistos também podem ocorrer como resultado da reprodução.

Rotíferos são organismos multicelulares com trato alimentar, músculos e sistema reprodutivo, sendo a maioria do sexo feminino. Na extremidade da cabeça estão os cílios que arrastam bactérias e partículas para o animal. Alguns rotíferos têm cílios mais pesados ​​que fornecem locomoção, além de arrastar pequenas partículas para a boca. Uma característica proeminente do sistema digestivo é o mastax, que é composto de músculos ao redor de uma série de mandíbulas esclerotizadas que maceram as partículas de alimento. Alguns funcionários da estação de tratamento de esgoto preferem ver mais rotíferos em seu lodo ativado do que outros fazem. Para essas plantas, a sedimentação é otimizada quando mais totíferos são observados. Em algumas fábricas, mais do que alguns rotíferos estão associados a lodo antigo e o pessoal da fábrica aumenta o desperdício de lodo.

Os nematóides são lombrigas com uma boca em uma extremidade, um trato alimentar e ânus na outra. Na estação de tratamento de águas residuais, eles se alimentam de detritos - pequenas partículas de material orgânico, incluindo bactérias. Algumas formas são predadores que comem protozoários, rotíferos e outros nematóides. Os nemátodos estão associados a lamas antigas. Quando visto no lodo em números substanciais, o pessoal operacional normalmente aumenta as taxas de desperdício.

As instalações de pré-tratamento associadas às plantas alimentícias normalmente evoluíram ao longo de muitos anos. Alimentos enlatados, congelados, jantares embalados, fábricas de leite e queijo e matadouros geralmente estão localizados perto de áreas rurais onde suas matérias-primas são cultivadas. O custo do terreno era relativamente barato, principalmente na época em que muitas fábricas foram construídas. Nas décadas de 1960 e 1970, era prática comum cavar outro buraco para armazenar água suja quando outra restrição ocorria. O resultado geralmente é uma série de lagoas ou lagoas, frequentemente totalizando vários milhões de galões. Com o passar dos anos, os regulamentos de descarga tornaram-se mais rígidos e os subúrbios muitas vezes ficaram mais próximos da fábrica. As lagoas são aeradas e as primeiras uma ou duas lagoas se comportam como um sistema de tratamento de lodo ativado e contêm os organismos descritos acima. As lagoas subsequentes no sistema geralmente são verdes como resultado do crescimento de algas. As algas contribuem para o total de sólidos suspensos e podem ser responsáveis ​​pelo total de sólidos suspensos acima do limite de descarga. Para lagoas com o objetivo de remover o fósforo da solução, as algas podem servir a um propósito. Nestes casos, é necessário um método de coleta e colheita das algas para que o fósforo seja removido. Outra alternativa é considerar uma área úmida construída e o cultivo de plantas aquáticas, além de algas.

Fungos Filamentosos

Fungos filamentosos também foram coletados de plantas alimentícias com lagoas. Em comparação com as bactérias, os fungos requerem longos períodos de tempo para crescer, o dobro do tempo para as bactérias em comparação com os dias para os fungos. Os fungos crescem de um esporo ou pedaço de hifa vegetativa. As paredes de muitos fungos contêm o biopolímero quitina, o mesmo material que constitui o resistente exoesqueleto dos insetos. Eles se amarram como fios de espaguete ou uma esteira de cabelo comprido. O nó ou esteira serve como uma rede para capturar partículas menores, fazendo com que o equipamento fique entupido. Os fungos desempenham um papel extremamente importante na decomposição de árvores e folhas caídas nas florestas. Os fungos termófilos (amantes do calor) são importantes nas operações de compostagem. Em lagoas de tratamento de águas residuais, eles parecem indicar um longo tempo de retenção e algumas oportunidades para melhorar a operação do esquema de tratamento de águas residuais.

Diferença entre bactérias (procariotos) e protozoários, algas e Fugi (eucariotos)

Organelas intracelulares (pequenos órgãos dentro de uma única célula) podem ser vistas em muitas dessas fotomicrografias de amebas e protozoários. Organelas intracelulares incluem o núcleo da célula, vacúolo alimentar e outras estruturas especializadas. As organelas são circundadas por uma membrana que as separa do resto da célula. As enzimas digestivas são secretadas nos vacúolos alimentares para digerir a partícula alimentar e evitar a exposição do resto da célula às enzimas. As bactérias não possuem estruturas intracelulares que são visíveis à microscopia de luz.

Taxas de crescimento de micróbios

Os valores das taxas de crescimento específicas de vários microrganismos estão listados na tabela a seguir. [fonte: Wastewater Treatment with Microbial Films, de Shigehisa Iwai, Takane Kitao, P15, Technomic Publishing Company, Inc. 1994]

Taxas de crescimento de micróbios

Comparação de Biotas entre Lodo Ativado e Filme Microbiano (Filtro Trickling)

"Hawkes comparando as biotas de lodo de filtro de gotejamento e lodo ativado, mostraram na figura acima. As metazoas (Rotatoria, Nematoda, Insecta, Marisco, Oligochaeta, etc) são todas de grande porte, cujo comprimento varia de vários milímetros a alguns centímetros, e que se alimentam de micróbios do filme diligentemente, resultando em uma diminuição notável da produção de lodo em excesso. Além disso, um ecossistema com biota altamente diversa é um sistema estável que permite um efeito de tratamento estável inevitavelmente. Essas bactérias, que utilizam substratos lentamente assimilados ou substratos com baixo valor de rendimento de crescimento, sempre apresentam taxas específicas de crescimento relativamente pequenas. Portanto, os processos de filme microbiano apresentam excelente desempenho na remoção de tais substratos. "

fonte: Wastewater Treatment with Microbial Films, de Shigehisa Iwai, Takane Kitao, P16 Technomic Publishing Company, Inc. 1994

Condições do processo versus organismos presentes / população

Condições de Processo
População de Organismo
Remoção ruim de BOD5 e TSS
Bactérias principalmente dispersas
Sem formação de flocos
Efluente muito turvo
Predominância de ameba e flagelados
Alguns ciliados presentes
Efluente de baixa qualidade
Bactéria dispersa
Alguma formação de flocos
Efluente turvo
Predominância de ameba e flagelados
Alguns ciliados que nadam livremente
Efluente Satisfatório
Boa formação de flocos
Boa capacidade de assentamento
Boa clareza
Predominância de ciliados que nadam livremente
Poucas amebas e flagelados
Efluente de alta qualidade
Excelente formação de flocos
Excelente sedimentação
Alta clareza de efluente
Predominância de ciliados perseguidos
Alguns ciliados que nadam livremente
Alguns rotíferos
Alguns flagelados
Efluente Alto TSS e Baixo BOD5
Alto volume de lodo sedimentado
Efluente turvo
Predominância de rotíferos
Grande número de ciliados perseguidos
Alguns ciliados nadando livremente
Sem flagelados

Fonte: Frank R. Spellman, Spellman's Standard Handbook for Wastewater Operators, Fundamental Level, Volume 1, Technomic Publishing Company, 199, página 157

Tamanho da partícula

O tamanho de partícula pode ser determinado a partir das fotomicrografias usando a seguinte equação:

Tamanho de partícula = (Dimensão / Ampliação) x 1000

  • Dimensão = dimensão em milímetros na impressão
  • Ampliação = ampliação da impressão, geralmente 320x, 800x ou 2000x de ampliação

O multiplicador de 1000 converte mm em micrômetros (mícrons). O tamanho da partícula é expresso em micrômetros.

Para pesquisar imagens / fotos / fotos dos microrganismos, experimente os seguintes motores de busca de imagens:


Fosfoinositídeos e suas funções nos subcompartimentos ciliares

Abaixo, iremos explorar cada um dos subcompartimentos ciliares (centrossoma, compartimento endocítico de reciclagem pericentriolar, membrana ciliar e zona de transição), descrevendo quais fosfoinositídeos se localizam nesses locais, examinar suas funções na biologia ciliar e destacar questões pendentes. A Tabela 2 fornece um resumo desta seção.

O centrossoma: em células não ciliadas centrossomal PtdIns (4) P inibe a ciliogênese e é removido para licenciar a formação da zona de transição e alongamento do axonema

Durante a ciliogênese, o centríolo-mãe encaixa na membrana plasmática [127] (Figura 3 (iii)), onde a proteína de cobertura do microtúbulo CP110 deve ser removida da extremidade distal do centríolo para permitir a formação da zona de transição e o alongamento do axonema [128,129]. O CP110 é removido do centríolo mãe pela tau-tubulina quinase-2 (TTBK2), que por sua vez é recrutada para o centríolo pela proteína do apêndice distal CEP164 [130,131]. Ambos TTBK2 e CEP164 contêm sítios de ligação de fosfoinositídeo que interagem com PtdIns (4) P, com a ligação de lipídeos rompendo o complexo TTBK2 / CEP164 [10].

Notavelmente, em células não ciliadas, o PtdIns (4) P se localiza no centrossoma e é removido por fosforilação após a privação de soro e a indução da ciliogênese [10]. Portanto, PtdIns (4) P centrossomal é proposto para inibir o recrutamento de TTBK2 mediado por CEP164 local e, assim, suprimir a formação de cílios em condições não ciliadas [10]. Após a privação de soro, PtdIns (4) P é fosforilado no centrossoma em PtdIns (4,5) P2, permitindo ao CEP164 recrutar TTBK2, promovendo a remoção de CEP110 do centríolo distal e licenciando a célula competente para ciliogênese [10].

PtdIns centrossômicos (4) Os níveis de P são rigidamente regulados pelas ações opostas de PIPKIγ e INPP5E [10]. PIPKIγ localiza-se no centríolo-mãe nas células ciliadas, onde se propõe a depletar os níveis de PtdIns (4) P por fosforilação em PtdIns (4,5) P2, enquanto INPP5E é observado no centríolo apenas em células não ciliadas para produzir PtdIns (4) P e, assim, inibir a ciliogênese [10]. O INPP5E então se move para o axonema uma vez que a célula monta o cílio, esgotando assim os níveis de PtdIns (4) P no centrossoma [10,12]. De fato, a depleção de PIPKIγ e a superexpressão de INPP5E, ambas as quais são esperadas para aumentar PtdIns (4) P local, suprimir a ciliogênese e em células knockdown de PIPKIγ a ciliogênese foi interrompida entre as etapas de encaixe do centríolo e de formação da zona de transição [10].

Perguntas não respondidas

Os anticorpos e siRNAs usados ​​nos estudos acima reconhecem todas as isoformas de splice PIPKIγ e os autores não declaram qual isoforma foi usada para gerar os plasmídeos de superexpressão, portanto, não se sabe se uma ou mais isoformas contribuem para a ciliogênese [10]. Semelhanças entre o fenótipo de um dos Pip5k1c (codificação de PIPKIγ) modelos KO e ciliopatias apóiam a alegação de que PIPKIγ é necessário para ciliogênese, enquanto os outros dois Pip5k1c Os modelos KO relatados não mostram fenótipos de ciliopatia, levantando questões sobre como interpretar esses fenótipos de camundongo [91-93].

Este modelo de interconversão de lipídios também parece inconsistente com o fenótipo de Inpp5e- camundongos nulos e os numerosos estudos que mostram que o INPP5E é necessário para a manutenção dos cílios [4-7,11,12,29,102,132]. Talvez o INPP5E regule negativamente os estágios iniciais da ciliogênese, mas depois estabilize os cílios pré-estabelecidos. O fato de que Inpp5e- o fenótipo nulo é característico de um modelo de perda de função dos cílios pode sugerir que o papel predominante do INPP5E é estabilizar os cílios / habilitar a função normal dos cílios e a perda de células ciliadas após a expressão ectópica do INPP5E em vitro pode ser um artefato de superexpressão.

Uma questão intrigante é a localização precisa desse pool PtdIns (4) P. O centrossoma é uma estrutura de proteína não membranosa. Pode-se supor que o PtdIns (4) P pode se ligar a proteínas de transferência de lipídios neste local ou que as vesículas decoradas com PtdIns (4) P se associam com o centrossoma.

Compartimento endocítico de reciclagem pericentriolar: PtdIns locais (3) P controla o comprimento dos cílios e o tráfego subcelular das proteínas dos cílios

Um pool específico de PtdIns (3) P é produzido por PI3K-C2α no compartimento endocítico de reciclagem pericentriolar, uma estrutura endossômica Rab11-positiva na base do cílio (Figura 5) [9]. Múltiplas GTPases Rab, incluindo Rab11, Rab8 e seu fator de troca de nucleotídeo guanina (GEF) Rabin8 são essenciais para a entrada de proteínas nos cílios e alongamento dos cílios. Rab11 promove a atividade de Rabin8 GEF e, portanto, estimula a ativação de Rab8 [133–136]. PtdIns (3) P recruta e ativa Rab11 no compartimento endocítico de reciclagem pericentriolar e promove o acúmulo de Rab8 nos cílios [9]. Esgotamento deste pool PtdIns (3) P por Pik3c2a a deleção ou knockdown reduz o comprimento dos cílios e prejudica o tráfego das proteínas transmembrana SMO e policistina-2 para os cílios [9,73]. É importante ressaltar que PI3K-C2α gera PtdIns (3) P e PtdIns (3,4) P2 mas apenas a produção de PtdIns (3) P é necessária para o recrutamento de Rab11 e, portanto, a regulação desta via de tráfico de cílios [9].

A importância do PtdIns (3) P pool associado aos cílios é destacada pelo fenótipo de ciliopatia e pela sinalização ciliar reprimida de ubíqua e específica do rim Pik3c2a Modelos de mouse KO [9,73]. Esses fenótipos são consistentes com o tráfego prejudicado de cílios Smoothened e policistina-2 [9,73]. Além disso, os fibroblastos de indivíduos com o romance PIK3C2A síndrome do tipo ciliopatia mutante exibe cílios mais curtos com níveis reduzidos de PtdIns (3) P e Rab11 na base dos cílios [75]. Em células epiteliais renais, este pool PtdIns endossômico de base ciliar (3) P é aumentado por shear stress de uma maneira dependente de PI3K-C2α para recrutar mediadores de autofagia e, assim, ativa um programa de autofagia induzido por shear stress não canônico [137].

Perguntas não respondidas

Existem muitas questões pendentes em relação ao compartimento endocítico de reciclagem pericentriolar. Isso inclui se (1) este realmente constitui um compartimento subcelular separado, distinto do endossomo de reciclagem convencional (2) porque a carga de entrada parece não trafegar diretamente do Golgi ou reciclar os endossomos para o cílio e (3) se um tipo específico de transportador precisa ser formado para permitir a entrada no cílio.

A membrana ciliar: um PtdIns local (4) P / PtdIns (4,5) P2 o equilíbrio controla o recrutamento do receptor para os cílios

PtdIns (4) P localiza-se ao longo da membrana ciliar, com pouco ou nenhum PtdIns (4,5) P2 localização neste site (Figura 5) [4,5,95]. No entanto, a perda de INPP5E em células-tronco neurais e MEFs esgota o pool PtdIns (4) P da membrana ciliar e induz um acúmulo dramático de PtdIns (4,5) P2, sugerindo que o principal caminho para a produção de PtdIns (4) P é através da desfosforilação de PtdIns (4,5) P2 na posição 5 [4,5,95]. Na verdade, PIPKIγ é enriquecido na base do cílio, onde poderia produzir PtdIns (4,5) P2 [4]. Um fenótipo semelhante de PtdIns (4) P perda e PtdIns (4,5) P2 acúmulo no cílio é observado em fibroblastos de indivíduos humanos com síndrome de Lowe e em MEFs de humanos INPP5B reconstituído OcrlInpp5b modelo de camundongo com síndrome de Lowe com co-deleção [95].

Em contraste com o pool PtdIns (4) P centrossomal, o papel dos PtdIns (4) P na membrana ciliar ainda não foi descoberto, embora seja possível que este lipídeo não tenha uma função específica neste compartimento e possa simplesmente ser o produto de degradação remanescente de PtdIns (4,5) P2 hidrólise. No entanto, o acúmulo aberrante de PtdIns (4,5) P2 na membrana ciliar tem um grande impacto na sinalização e estabilidade dos cílios e é proposta para contribuir para os fenótipos de ciliopatia observados com INPP5E mutação ou deleção [4,5,29].

Em ambas as células-tronco neurais e MEFs, Inpp5e a exclusão leva a PtdIns (4,5) P2 acúmulo na membrana ciliar [4,5]. A proteína de ligação de fosfoinositídeo Tubby-like protein 3 (TULP3) atua como uma ponte molecular ligando proteínas da membrana ciliar ao maquinário IFT, permitindo assim a localização de proteínas em cílios primários, uma função dependente do domínio de ligação de fosfoinositídeo de TULP3 [138,139]. TULP3 se liga a PtdIns (4,5) P2, PIP3 e PtdIns (3,4) P2 por meio de seu domínio Tubby [139,140]. Os níveis de TULP3 ciliar estão aumentados em Inpp5e Células KO sugerindo aumento de PtdIns ciliar (4,5) P2 induz a acumulação de TULP3 [4,5]. Significativamente, GPR161 é uma carga TULP3 e um importante regulador negativo da sinalização Hedgehog (Figura 4A (iii)) [36]. Como TULP3, GPR161 se acumula aberrantemente em Inpp5e- cílios nulos na ausência e presença de estimulação da via Hedgehog, que direciona a internalização em células do tipo selvagem [4,5,36]. Portanto, acúmulo de PtdIns (4,5) P2 nos cílios seguindo Inpp5e a deleção é proposta para recrutar níveis elevados do complexo TULP3 / GPR161 para os cílios e, assim, reprimir a sinalização de Hedgehog (Figura 6) [4,5]. A regulação da sinalização de Hedgehog através deste modelo pode contribuir para os fenótipos dependentes de Hedgehog observados em Inpp5e-embriões nulos [6,11].

INPP5E regula a sinalização de Hedgehog via metabolismo de fosfoinositídeo ciliar.

(UMA) O INPP5E localiza-se no axonema dos cílios e na zona de transição. No axonema INPP5E evita o acúmulo de PtdIns (4,5) P2 por hidrólise em PtdIns (4) P. Na zona de transição o INPP5E regula os PtdIns locais (4,5) P2 e PtdIns (3,4,5) P3 níveis. Após a estimulação de Hedgehog de células de tipo selvagem, o SMO se acumula no cílio, promovendo a saída ciliar do regulador negativo GPR161 e, subsequentemente, a expressão do gene alvo de Hedgehog. (B) No axonema de Inpp5e nocaute cilia PtdIns (4,5) P2 acumula. TULP3 liga os PtdIns ciliares aumentados (4,5) P2 induzindo o acúmulo de GPR161 mesmo na presença de estimulação do ligante de Hedgehog. PtdIns (4,5) P2 e PIP3 acumular no Inpp5e- zona de transição nula após a ativação da via Hedgehog, que está associada com a interrupção dos complexos da zona de transição e função de retenção da barreira de difusão comprometida. Portanto, o SMO não consegue se concentrar em Inpp5e- cílios nulos. Esses eventos contribuem para uma resposta transcricional reduzida à estimulação Hedgehog.

(UMA) O INPP5E localiza-se no axonema dos cílios e na zona de transição. No axonema INPP5E evita o acúmulo de PtdIns (4,5) P2 por hidrólise em PtdIns (4) P. Na zona de transição o INPP5E regula os PtdIns locais (4,5) P2 e PtdIns (3,4,5) P3 níveis. Após a estimulação de Hedgehog de células de tipo selvagem, o SMO se acumula no cílio, promovendo a saída ciliar do regulador negativo GPR161 e, subsequentemente, a expressão do gene alvo de Hedgehog. (B) No axonema de Inpp5e nocaute cilia PtdIns (4,5) P2 acumula. TULP3 liga os PtdIns ciliares aumentados (4,5) P2 induzindo o acúmulo de GPR161 mesmo na presença de estimulação do ligante Hedgehog. PtdIns (4,5) P2 e PIP3 acumular no Inpp5e-zona de transição nula após a ativação da via Hedgehog, que está associada com a interrupção dos complexos da zona de transição e função de retenção da barreira de difusão comprometida. Portanto, o SMO não consegue se concentrar em Inpp5e- cílios nulos. Esses eventos contribuem para uma resposta transcricional reduzida à estimulação Hedgehog.

A desmontagem dos cílios primários é induzida em cultura de células por estimulação de soro ou fator de crescimento à medida que as células entram novamente no ciclo celular [21]. Após a estimulação sérica, o INPP5E sai do cílio criando uma situação semelhante a Inpp5e- células nulas que são hipersensíveis a estímulos de desmontagem [11,29]. Como a estimulação sérica remove INPP5E dos cílios, PtdIns (4,5) P2 não é mais hidrolisado e se acumula [29]. Fora do cílio PtdIns (4,5) P2 está bem estabelecido para promover a polimerização da actina (revisado em [141]). Os cílios são normalmente desprovidos de actina, no entanto, após a estimulação sérica, a actina polimeriza no local dos PtdIns máximos (4,5) P2 sinaliza e medeia um evento denominado decapitação dos cílios, por meio do qual a ponta dos cílios se desprende e é liberada da célula (Figura 3 (iv)) [29]. Componentes ciliares são liberados nessas vesículas e o processo promove a desmontagem dos cílios e a reentrada no ciclo celular [29].

Perguntas não respondidas

TULP3 não liga apenas PtdIns (4,5) P2, mas também foi relatado que interage com PIP3 e PtdIns (3,4) P2 [139]. Dado que ambos os lipídios se localizam na zona de transição, o papel potencial do PIP3 e PtdIns (3,4) P2 em TULP3 e seu recrutamento alvo para cílios é uma questão interessante a considerar [6,7]. Além disso, a decapitação dos cílios, às vezes também referida como ectocitose, remove os GPCRs dos cílios, regulando assim a sinalização dos cílios [142]. Semelhante à reentrada no ciclo celular induzida por decapitação, este processo é dependente da actina, sugerindo um mecanismo molecular semelhante [29,142]. No entanto, um papel para fosfoinositídeos, como PtdIns (4,5) P2 neste processo não foi examinado.

A zona de transição

A membrana da zona de transição é um "ponto quente" de enriquecimento de fosfoinositídeo (Figura 5). Neste local, os fosfoinositídeos são principalmente regulados por fosforilação / desfosforilação do fosfato na posição 5 do anel inositol. Nas seções a seguir, descrevemos as funções importantes dos fosfoinositídeos associados à zona de transição [PtdIns (4,5) P2, PIP3 e PtdIns (3,4) P2] e sua regulamentação. A zona de transição é o único subdomínio ciliar até agora a ser associado com PIP3 e PtdIns (3,4) P2, os produtos da sinalização PI3K classe I [6,7].

Zona de transição PtdIns (4,5) P2 e PIP3 responder à sinalização Hedgehog e regular a função de barreira de difusão

Conjuntos discretos de PtdIns (4,5) P2 e PIP3 localizar na zona de transição ciliar em MEFs, células tumorais semelhantes a células progenitoras de células granulares (GCP) e células epiteliais pigmentares 1 da retina hTERT, onde co-localizam com o componente da zona de transição TCTN1 e regulam a função da zona de transição (Figura 5) [6, 7]. Zona de transição PtdIns (4,5) P2 e PIP3 são regulados dinamicamente pela sinalização Hedgehog. A estimulação da via Hedgehog de MEFs usando o ativador de pequena molécula SMO SAG (ag onista S MO) diminui a zona de transição PtdIns (4,5) P2 níveis e aumenta PIP3 [6], possivelmente como PtdIns (4,5) P2 é fosforilado na posição 3 por uma desconhecida PI3K de classe I.

O INPP5E localiza-se na zona de transição em um subconjunto de células e controla rigidamente os níveis locais dos fosfoinositídeos da zona de transição, essenciais para a função de barreira da zona de transição e, assim, a sinalização Hedgehog [6]. Em tratamento com SAG Inpp5e-null MEFs os níveis da zona de transição de ambos PtdIns (4,5) P2 e PIP3 são elevados em relação aos MEFs de tipo selvagem tratados com SAG (Figura 6) [6]. Sob essas condições de zona de transição aberrantemente alta PtdIns (4,5) P2/ PIP3 em tratamento com SAG Inpp5e- MEFs nulos, defeitos específicos na composição da zona de transição foram descobertos com implicações funcionais que poderiam explicar aspectos do INPP5E fenótipo mutante. Isso inclui uma falha das proteínas da zona de transição MKS1, TCTN1, TMEM231 e B9D1 para localizar corretamente neste compartimento [6]. Outro grupo de proteínas que são afetadas por Inpp5e deleção são as septinas, uma família que forma barreiras de difusão nas células em geral, inclusive na base dos cílios, onde se propõe que contribuam para a localização dos componentes da zona de transição e retenção de receptores nos cílios [19,143,144]. SEPT2 é um membro da família da septina que se localiza no axonema e na base dos cílios [144] e seus níveis foram reduzidos na base ciliar em pacientes tratados com SAG Inpp5e KO MEFs [6]. Muitas proteínas da zona de transição contêm domínios C2 e B9 [20] e SEPT2 interage com fosfoinositídeos, incluindo PtdIns (4,5) P2 e PIP3 por meio de uma região polibásica [145], sugerindo SEPT2 e localização incorreta da proteína da zona de transição em tratados com SAG Inpp5eMEFs nulos podem se relacionar diretamente com a composição de fosfoinositídeo de zona de transição aberrante.

O recrutamento reduzido dos receptores ciliares SMO, policistina II e HTR6 para tratados com SAG Inpp5e- os cílios nulos refletem a função de barreira da zona de transição defeituosa [6]. No entanto, dado que a proteína não ciliar CEACAM-1 ainda foi excluída do axonema, os mecanismos que regem a entrada ciliar parecem permanecer intactos. Para avaliar a retenção de cílios, a recuperação de fluorescência após fotodegradação de SMO marcado com GFP foi examinada em Inpp5e-células nulas. Um aumento do turnover de GFP-SMO ciliar sob essas condições revelou que os mecanismos de retenção ciliar da zona de transição estão realmente comprometidos [6].

Incapacidade do SMO de se acumular no SAG estimulado Inpp5e- cílio nulo pode explicar a localização anormal dos componentes da via Hedgehog a jusante nessas células. Em primeiro lugar, o GLI2 concentra-se na ponta dos cílios para ativação dependente de SMO [38], mas esta resposta foi atenuada em Inpp5e Células KO [6]. Em segundo lugar, a localização do SMO no cílio promove a saída dos cílios GPR161 [146], portanto, a redução do SMO ciliar poderia ser a causa do aumento dos níveis de GRP161 ciliar em Inpp5e- células nulas [4-6]. Portanto, os mecanismos de retenção ciliar defeituosos e a incapacidade do SMO de se acumular na membrana ciliar resultante da composição de fosfoinositídeo da zona de transição anormal provavelmente contribuem para os fenótipos dependentes de Hedgehog e a sinalização Hedgehog reprimida em Inpp5e Embriões e células KO (Figura 6) [4-6].

Da mesma forma, a localização de SMO ciliar estimulada por SAG foi atenuada em fibroblastos modelo murino com síndrome de Lowe, que exibem PtdIns de zona de transição elevada (4,5) P2 níveis [95]. OCRL também hidrolisa PIP3 mas seus níveis não foram avaliados nessas células, portanto, a interrupção da zona de transição PtdIns (4,5) P2 e PIP3 poderia contribuir para a localização incorreta do SMO neste contexto.

No Drosófila neurônios cordotonais, o homólogo INPP5E dINPP5E localiza-se na base dos cílios muito provavelmente na zona de transição, em uma região cercada por PtdIns elevados (4,5) P2 níveis [8]. Consistente com células murinas [4-6], dInpp5e mutação ou knockdown leva ao aumento de PtdIns (4,5) P2 níveis neste local, associados com recrutamento de cílios dTULP aumentado e localização incorreta dos receptores inativos e NOMPC para a extremidade proximal do cílio [8]. Como uma abordagem alternativa para elevar a zona de transição PtdIns (4,5) P2, o PtdIns (4) P-5-quinase Skittles foi ectopicamente expresso nestes Drosófila neurônios resultando em um fenótipo semelhante [8]. Notavelmente, mutação inativadora de Skittles no Drosófila cílios masculinos induzidos pela linha germinativa com zonas de transição anormalmente alongadas e anormalidades funcionais, como fixação defeituosa da membrana plasmática da zona de transição [147]. Embora este estudo não avaliou o efeito de Skittles mutação na zona de transição PtdIns (4,5) P2 níveis, um estudo anterior mostrou que Skittles ectópicos controla este pool de fosfoinositídeo [8], sugerindo que a zona de transição PtdIns (4,5) P2 sinais são essenciais para a maturação da zona de transição e ciliogênese normal [147].

Zona de transição PIP3 ativa um eixo de sinalização local para controlar a montagem / estabilidade dos cílios

Os cílios primários estão em um equilíbrio dinâmico constante entre a montagem e a desmontagem [148-151]. Além do envolvimento de INPP5E, OCRL e INPP5B na montagem e estabilidade dos cílios [7,11,12,29,77,102,107,115,119,132], também há evidências indiretas para implicar a sinalização de PI3K classe I nesses fenômenos.

PtdIns de fosforilato de PI3Ks Classe I (4,5) P2 para gerar PIP3 na membrana plasmática em resposta à estimulação de RTKs ou GPCRs [55]. PIP3 e seu produto de desfosforilação PtdIns (3,4) P2 atuam como segundos mensageiros, recrutando e ativando proteínas contendo o domínio PH [63]. A serina / treonina quinase AKT é uma das PIP mais bem estudadas3/ PtdIns (3,4) P2 proteínas efetoras, que, após PIP3/ PtdIns (3,4) P2- o recrutamento conduzido para a membrana plasmática torna-se totalmente ativado pela fosforilação mediada por PDK1 e mTORC2 [152]. As seguintes observações sugerem PIP ciliar3 e PI3Ks de classe I podem contribuir para os mecanismos de controle da dinâmica dos cílios (Figura 7).

Depleção da PTEN fosfatase que converte PIP3 para PtdIns (4,5) P2 e se opõe diretamente à sinalização de PI3K [153], reduz a estabilidade dos cílios, embora seja proposto que, pelo menos em parte, dependa da atividade da proteína fosfatase de PTEN [154].

A ativação de RTKs como PDGFR a montante da classe I PI3K induz a desmontagem dos cílios, que é resgatada pela inibição de PI3K ou AKT [7,11,155-157].

A superexpressão de AKT de tipo selvagem ou constitutivamente ativo suprime a montagem dos cílios [7]. AKT e seu alvo a jusante GSK3β localizam-se nos cílios primários [66,158].Na sua forma ativa não fosforilada, GSK3β promove a montagem e estabilidade dos cílios [159,160] e é inibida por meio da fosforilação mediada por AKT [161].

Fornecendo evidências mais diretas de que PIP ciliar3 regula o equilíbrio da montagem / desmontagem dos cílios, esse lipídio se localiza na zona de transição, com seus níveis aumentando após a estimulação do fator de crescimento indutor da desmontagem [6,7].

Outras evidências para um papel de PIP ciliar3 na montagem / desmontagem de cílios vem de uma forma de meduloblastoma de tumor cerebral dependente de cílios e Hedgehog [162,163]. Inpp5e- células de meduloblastoma murino ativadas por Hedgehog nulo exibem montagem de cílios reduzida na Vivo e em vitro, com aumento da zona de transição PIP3 níveis em células isoladas deste modelo. Isto está associado com a localização aumentada de fosfo (p) S241-PDK1 e pT308-AKT ativados na base dos cílios e recrutamento de pS9-GSK3β fosforilado / inibido elevado para o axonema [7]. No entanto, nenhuma mudança na via foi observada em nível de célula inteira [7]. Embora PIP mediado por INPP5E3 a hidrólise produz PtdIns (3,4) P2 que também é capaz de recrutar AKT, muitos estudos mostraram que a perda de membros da família 5-fosfatase, incluindo INPP5E, ativa a sinalização de AKT via PIP3 acumulação [103,164-172]. O número de ciliados Inpp5eAs células de meduloblastoma dependentes de Hedgehog nulas foram resgatadas por inibição de pan-PI3K e INPP5E de tipo selvagem (mas não cataliticamente inativos) [7]. A inibição de Pan-PI3K também resgatou o aumento da PIP ciliar3 níveis nestes Inpp5e Células KO, sugerindo coletivamente PIP específico de cílios3 a sinalização para AKT e, portanto, a inibição de GSK3β pode ser um importante mecanismo regulador que controla a dinâmica dos cílios no meduloblastoma [7].

Síndrome de Joubert e células de pacientes com síndrome de Lowe com INPP5E e OCRL mutações, algumas das quais mostraram reduzir a PIP3 A atividade da 5-fosfatase, exibe estabilidade ciliar reduzida e montagem, respectivamente [12.77.115], sugerindo o PIP ciliar3O eixo / AKT / GSK3β pode desempenhar um papel nessas doenças, mas ainda não foi testado diretamente.

mTORC1 sinaliza a jusante de PIP3/ AKT e foi sugerido que regula positiva e negativamente a ciliogênese indiretamente por meio da modulação da autofagia [173]. No entanto, múltiplas vias de sinalização alimentam mTORC1 e não foi demonstrado que a atividade de mTORC1 é regulada por fosfoinositídeos ciliares.

Zona de transição PtdIns (3,4) P2 função é relativamente inexplorada

PtdIns (3,4) P2 localiza-se na zona de transição, no entanto, sua função, significado e metabolismo neste local são amplamente desconhecidos [7]. Zona de transição PtdIns (3,4) P2 pode ser produzida por fosforilação na posição 3 de PtdIns (4) P por uma PI3K associada a cílios, como PI3K-C2α ou potencialmente via hidrólise de 5-fosfatase de PIP3 [7,9]. Na verdade, uma redução sutil em PtdIns (3,4) P2 intensidade da zona de transição foi observada após Inpp5e deleção em células de meduloblastoma [7].


3.12: Cilia - Biologia

No Capítulo 2a, aprendemos como algumas doenças transmitidas por alimentos são causadas por microrganismos unicelulares que chamamos de bactérias. As bactérias são exemplos de células procarióticas e diferem de várias maneiras importantes das células em nosso corpo, que são eucarióticas. Neste capítulo, primeiro comparamos esses dois tipos básicos de células e, em seguida, descobrimos como as células eucarióticas funcionam examinando as estruturas que todas as células do corpo humano têm em comum. Começamos com a membrana plasmática, o limite externo de uma célula, e trabalhamos internamente. Depois de examinar as várias organelas - pequenas estruturas dentro das células com funções especializadas - exploramos as maneiras como as células obtêm a energia de que precisam para realizar seu trabalho de dirigir o corpo.

Células eucarióticas comparadas com células procarióticas

A teoria celular é um princípio fundamental de organização da biologia que orienta a maneira como os biólogos pensam sobre os seres vivos. Uma teoria, você deve se lembrar do Capítulo 1, é uma explicação bem pesquisada e bem fundamentada para algum aspecto do universo físico. A teoria celular afirma que (1) uma célula é a menor unidade de vida (2) as células constituem todas as coisas vivas, de organismos unicelulares a multicelulares e (3) novas células podem surgir apenas de células preexistentes.

· Os microscópios nos permitem ver as células e as diversas organelas dentro delas. Cada organela desempenha uma função específica para a célula.

Como mencionamos, existem dois tipos básicos de células - células eucarióticas e células procarióticas. As células procarióticas são estruturalmente mais simples e tipicamente menores do que as células eucarióticas. Eles são limitados a bactérias e outro grupo de organismos microscópicos chamados Archaea. Você provavelmente já conhece as bactérias, algumas das quais habitam seu corpo. Muitos habitantes bacterianos são inofensivos, mas outros podem causar doenças (ver Capítulos 2a e 13a). Archaea pode ser menos familiar para você. Eles incluem espécies que habitam ambientes extremos, como o Grande Lago Salgado de alta salinidade ou as fontes termais de enxofre do Parque Nacional de Yellowstone. A maioria das células procarióticas é circundada por uma parede celular rígida, como mostrado na Figura 3.1.

FIGURA 3.1. As células procarióticas, como uma bactéria, não possuem organelas ligadas à membrana interna.

As células de plantas, animais e todos os outros organismos, exceto bactérias e Archaea, são eucarióticas. Todas as células que constituem o seu corpo, portanto, são eucarióticas. A diferença entre células eucarióticas e procarióticas está relacionada à presença ou ausência de organelas ligadas à membrana. Uma organela ou "pequeno órgão" é um componente dentro de uma célula que realiza funções específicas. Algumas organelas possuem membranas, outras não. Organelas não membranosas, como ribossomos e elementos do citoesqueleto, são encontradas em células procarióticas e eucarióticas. No entanto, são exclusivas das células eucarióticas as organelas ligadas à membrana, como as mitocôndrias e o retículo endoplasmático (Figura 3.2). Outra das organelas ligadas à membrana encontrada em todas as células eucarióticas típicas é um núcleo bem definido contendo DNA. Observe que, em procariotos, uma membrana não envolve o DNA (consulte, novamente, a Figura 3.1). Entre os eucariotos, as células vegetais têm paredes celulares, mas as células animais não. A Tabela 3.1 analisa as principais diferenças entre células eucarióticas e procarióticas.

FIGURA 3.2. As células eucarióticas, como a célula animal generalizada mostrada aqui, têm organelas internas ligadas à membrana.

O núcleo é uma organela ligada à membrana. Observe atentamente as outras organelas da célula e leia suas funções. Com base na estrutura e funções das organelas mostradas, liste aquelas que você acha que são organelas delimitadas por membrana e aquelas que são organelas não membranosas.

As organelas ligadas à membrana incluem o núcleo, retículo endoplasmático rugoso, retículo endoplasmático liso, complexo de Golgi, mitocôndria e lisossoma. As organelas não membranosas incluem ribossomos, microfilamentos, centríolos e microtúbulos.

TABELA 3.1. Revisão das características das células procarióticas e eucarióticas

Plantas, animais, fungos, protistas

Tamanho da célula e microscopia

A maioria das células eucarióticas e procarióticas são tão pequenas que normalmente são medidas em micrômetros (pm), que são iguais a 1/1000 metros (m). (Uma exceção óbvia é o ovo de galinha.) O pequeno tamanho das células é ditado por uma relação física conhecida como relação superfície / volume. Essa relação diz que, à medida que uma célula fica maior, sua área de superfície aumenta muito mais lentamente do que seu volume (Figura 3.3). Os nutrientes entram na célula e os resíduos saem da célula, em sua superfície. Portanto, uma célula grande teria dificuldade em mover todos os nutrientes de que necessita e todos os resíduos que produz em sua superfície inadequada e morreria. Uma pequena célula, por outro lado, tem superfície suficiente para a absorção e remoção de substâncias e sobreviveria.

FIGURA 3.3. As células devem permanecer pequenas em tamanho porque a proporção entre a área de superfície e o volume diminui rapidamente à medida que o tamanho da célula aumenta.

Devido ao pequeno tamanho da maioria das células, você precisa de um microscópio para vê-las. Ao longo deste livro, você verá micrografias, que são fotografias obtidas com um microscópio (Figura 3.4). Espécimes microscópicos podem ser visualizados usando feixes de luz ou elétrons. Os microscópios de luz, que são usados ​​em muitas salas de aula, têm a vantagem de serem relativamente baratos e simples de operar. Os microscópios eletrônicos, embora mais complexos e caros, têm a capacidade de revelar detalhes mais sutis porque o comprimento de onda de um feixe de elétrons é menor do que os comprimentos de onda da luz visível. Seja usando luz ou elétrons, o feixe pode ser transmitido através de um espécime em fatias finas ou rebatido da superfície do espécime.

A Figura 3.4a é uma micrografia de luz transmitida através de três células musculares estriadas que foram coradas com corantes biológicos para aumentar o contraste entre os diferentes componentes celulares. Os três núcleos visíveis nesta imagem são de cor roxa escura porque o corante usado tem afinidade por componentes ácidos na célula, como o DNA. A Figura 3.4b é uma micrografia eletrônica transmitida que mostra a estrutura das células musculares estriadas com mais detalhes do que seria possível usando a luz para obter a imagem do tecido. Nesse caso, o contraste entre os diferentes componentes celulares é produzido pela coloração do tecido com metais pesados, como chumbo e urânio. Diferentes componentes das células absorvem diferentes quantidades desses metais pesados. Componentes que absorvem prontamente os metais de forma diferencial bloqueiam o feixe de elétrons de passar pela amostra. A Figura 3.4c é uma micrografia eletrônica de varredura produzida pela projeção de um feixe de elétrons na superfície de várias células musculares estriadas. O feixe é varrido pela superfície da amostra e os elétrons que ricocheteiam na superfície são coletados por um detector. Para cada ponto que é varrido, o número de elétrons que alcançam o detector é usado para calcular o brilho relativo daquele ponto na amostra. Essas informações são usadas para construir a imagem. As imagens produzidas com feixes de elétrons não são coloridas. As imagens mostradas nas Figuras 3.4b e 3.4c foram coloridas para destacar alguns recursos, uma melhoria possibilitada pelo processamento de imagens assistido por computador. Outras micrografias no texto também foram coloridas.

FIGURA 3.4. Micrografias são fotografias tiradas por meio de um microscópio. Aqui, as células musculares estriadas foram fotografadas usando três tipos diferentes de microscópio. Os microscópios eletrônicos usam feixes de elétrons para produzir imagens com detalhes mais finos do que aqueles vistos com microscópios de luz.

Estrutura e função celular

A estrutura de uma célula reflete primorosamente suas funções. Por exemplo, poucas células humanas são mais especializadas do que espermatozóides ou óvulos, as células que carregam informações genéticas e outros materiais necessários para formar um novo indivíduo da próxima geração. Um espermatozóide é especializado em nadar até o óvulo e fertilizá-lo. Como tal, um espermatozóide é aerodinâmico e equipado com uma cauda em forma de chicote. Na cabeça do esperma, há um saco contendo enzimas que se abre para liberar enzimas que digerem um caminho através das camadas de células que cercam o óvulo. Em contraste, o ovo é imóvel e muito maior do que uma célula típica porque está literalmente cheio de nutrientes e outros materiais necessários para iniciar o desenvolvimento. Um glóbulo vermelho maduro é outro exemplo de célula cuja estrutura reflete sua função. À medida que o glóbulo vermelho amadurece, ele expulsa seu núcleo e a maioria das organelas, deixando mais espaço para a hemoglobina, a proteína que transporta o oxigênio. Um glóbulo vermelho maduro é, portanto, uma exceção à regra de que as células eucarióticas têm um núcleo bem definido e outras organelas ligadas à membrana. Considere, também, uma célula do músculo cardíaco. Esta célula é especializada em contração e em propagar o sinal de contração de uma célula muscular para a seguinte. Assim, ele é preenchido com proteínas contráteis e unido às células adjacentes por junções especializadas que fortalecem o tecido cardíaco e promovem a rápida condução de impulsos por todo o coração. Em cada um desses casos, o estudo cuidadoso da estrutura da célula fornece pistas excelentes sobre sua função e vice-versa (Figura 3.5).

FIGURA 3.5. A estrutura de uma célula reflete sua função específica. Esses tipos de células do corpo humano ilustram o vínculo estreito entre estrutura e função.

Membrana de plasma

Começamos nosso exame da célula em sua superfície externa - a membrana plasmática. Essa cobertura externa extremamente fina controla o movimento de substâncias para dentro e para fora da célula. Como as concentrações de substâncias no interior de uma célula estão criticamente equilibradas, as moléculas e os íons não podem entrar e sair aleatoriamente.

Ambas as células procarióticas e eucarióticas têm uma membrana plasmática, mas apenas as células eucarióticas também contêm membranas internas que dividem a célula em muitos compartimentos. Cada compartimento contém seu próprio sortimento de enzimas e é especializado para funções específicas. Em geral, os princípios descritos para a membrana plasmática também se aplicam às membranas no interior da célula.

Estrutura da membrana plasmática

A membrana plasmática é composta de lipídios, proteínas e carboidratos. Lembre-se do Capítulo 2 que os fosfolipídios são os principais componentes da membrana plasmática. Essas moléculas, com suas cabeças hidrofílicas (que gostam de água) e caudas hidrofóbicas (que temem água), formam uma camada dupla - chamada de bicamada fosfolipídica - na superfície da célula (Figura 3.6). As cabeças hidrofílicas voltadas para fora da célula interagem com o fluido extracelular (também conhecido como fluido intersticial), que é a solução aquosa fora das células. As cabeças hidrofílicas voltadas para o interior da célula interagem com o citoplasma, que é a solução gelatinosa dentro da célula. O citoplasma inclui todo o conteúdo da célula entre a membrana plasmática e o núcleo. Dentro da bicamada fosfolipídica, as caudas hidrofóbicas apontam uma para a outra e mantêm a membrana plasmática unida.

FIGURA 3.6. A estrutura da membrana plasmática de uma célula de acordo com o modelo de mosaico fluido

Intercaladas na bicamada fosfolipídica estão as proteínas, como pode ser visto na Figura 3.6. Algumas proteínas estão embutidas na membrana e algumas delas atravessam a bicamada completamente. Outras proteínas são simplesmente anexadas à superfície interna ou externa da membrana. As moléculas de colesterol também estão espalhadas pela bicamada.

Como você pode ver na Figura 3.6, os carboidratos se fixam apenas na superfície externa da membrana plasmática. A maioria desses carboidratos está ligada às proteínas, formando glicoproteínas. Veremos que as glicoproteínas freqüentemente funcionam no reconhecimento de células. Outros carboidratos estão ligados aos lipídios, formando glicolipídios.

A estrutura da membrana plasmática é freqüentemente descrita como um mosaico fluido. As proteínas são intercaladas entre as moléculas de lipídios como ladrilhos de cores diferentes dentro de um mosaico. Muitas das proteínas são capazes de se mover lateralmente através da bicamada em algum grau, dando à membrana sua qualidade de fluido.

Funções da membrana plasmática

A membrana plasmática desempenha várias funções vitais para a célula. Em primeiro lugar, ao impor uma fronteira entre o ambiente interno e externo da célula, a membrana plasmática mantém a integridade estrutural da célula. Em segundo lugar, a estrutura da membrana plasmática regula o movimento das substâncias para dentro e para fora da célula, permitindo a entrada de algumas substâncias, mas não de outras. Por esta razão, a membrana é frequentemente descrita como sendo seletivamente permeável. Você lerá mais sobre o transporte de materiais através da membrana plasmática na próxima seção deste capítulo.

A membrana plasmática também funciona no reconhecimento célula-célula. As células distinguem um tipo de célula de outro reconhecendo moléculas - geralmente glicoproteínas - em sua superfície. As glicoproteínas de membrana diferem de uma espécie de organismo para outra e entre indivíduos da mesma espécie. Mesmo diferentes tipos de células dentro de um indivíduo têm diferentes glicoproteínas de membrana. Essa variação permite que o corpo reconheça invasores estranhos, como bactérias. Seu próprio corpo, por exemplo, reconheceria esses invasores porque as bactérias não possuem as moléculas de superfície encontradas em suas células. A bactéria, por sua vez, "lê" as diferentes moléculas da superfície de suas células para se estabelecer preferencialmente em alguns tipos de células, mas não em outras.

Outra função importante da membrana plasmática é a comunicação entre as células. Essa comunicação depende de receptores, proteínas especializadas na membrana plasmática (ou dentro da célula) que se ligam a determinadas substâncias que afetam as atividades celulares. Por exemplo, os hormônios secretados por um grupo de células podem se ligar a receptores nas membranas plasmáticas de outras células. Os receptores então retransmitem um sinal para proteínas dentro da célula, que transmitem a mensagem para outras moléculas próximas. Por meio de uma série de reações químicas, a "mensagem" do hormônio, em última análise, inicia uma resposta da célula receptora, talvez fazendo com que ela libere uma determinada substância química.

Finalmente, a membrana plasmática desempenha um papel importante na ligação de pares ou grupos de células. As moléculas de adesão celular (CAMs) se estendem das membranas plasmáticas da maioria das células e ajudam a unir as células umas às outras, especialmente durante a formação de tecidos e órgãos em um embrião. As funções da membrana plasmática são as seguintes:

• Manter a integridade estrutural da célula

• Regular o movimento de substâncias para dentro e para fora da célula

• Fornece reconhecimento entre células

• Fornece comunicação entre células

• Junte as células para formar tecidos e órgãos

Das cinco funções da membrana plasmática listadas anteriormente, o que poderia explicar a dificuldade de transplantar tecidos e órgãos com sucesso de um corpo para outro? Por que ocorre a rejeição de tais transplantes? Em que circunstâncias um corpo pode aceitar um enxerto de tecido ou órgão de outro?

Movimento através da membrana plasmática

Lembre-se de que uma função importante da membrana plasmática é controlar quais substâncias entram e saem da célula. As substâncias atravessam a membrana plasmática de várias maneiras. Esses métodos são descritos como ativos - exigindo que a célula gaste energia - ou passivos - não exigindo nenhum gasto de energia da célula.

Difusão simples . Alguns materiais atravessam a membrana plasmática passivamente por meio de difusão simples, o movimento aleatório de uma substância de uma região de maior concentração para uma região de menor concentração. Concentração é o número de moléculas de uma substância em um determinado volume, enquanto um gradiente de concentração é uma diferença no número relativo de moléculas ou íons de uma determinada substância em duas áreas adjacentes. O resultado final da difusão simples é uma distribuição igual da substância nas duas áreas, ou seja, a difusão tende a eliminar o gradiente de concentração. Considere o que acontece quando alguém está cozinhando bacon na cozinha. No início, o cheiro de bacon é localizado na cozinha. Logo, porém, o cheiro também permeia cômodos adjacentes, à medida que as moléculas de odor se movem de onde estão mais concentradas (a cozinha) para onde estão menos concentradas (outras partes da casa). Eventualmente, as moléculas de odor são igualmente distribuídas, mas ainda se movem aleatoriamente em todas as direções.Da mesma forma, quando uma substância se difunde através de uma membrana de uma região de concentração mais alta para uma região de concentração mais baixa, o movimento de suas moléculas não para depois que a concentração é igualada. Em vez disso, as moléculas continuam a se mover aleatoriamente para frente e para trás através da membrana. A taxa de movimento em cada direção, no entanto, agora é a mesma. Substâncias como o dióxido de carbono e o oxigênio se difundem pela membrana plasmática de nossas células (Figura 3.7).

FIGURA 3.7. A difusão simples é o movimento aleatório de uma substância de uma região de maior concentração para uma região de menor concentração.

Difusão facilitada . As substâncias solúveis em água são repelidas pelos lipídios, de modo que não podem se mover através da bicamada de fosfolipídios por simples difusão. Se eles devem atravessar uma membrana celular, seu transporte deve ser assistido, ou "facilitado", por certas proteínas dentro da membrana. Algumas dessas proteínas, chamadas proteínas transportadoras, ligam-se a uma determinada substância solúvel em água. Essa ligação provoca uma mudança na forma da proteína e tem o efeito de transportar a substância para o outro lado da membrana. Outras proteínas formam canais através dos quais certas substâncias solúveis em água podem se mover. A difusão facilitada é o movimento de uma substância de uma região de maior concentração para uma região de menor concentração com o auxílio de uma proteína de membrana. Moléculas de glicose, por exemplo, entram nas células de gordura por difusão facilitada. Neste exemplo, uma molécula de glicose no fluido extracelular se liga a uma proteína transportadora na membrana plasmática, que ajuda a mover a molécula de glicose de fora para dentro da célula de gordura (Figura 3.8). A difusão facilitada não requer energia e é, portanto, uma forma de transporte passivo.

FIGURA 3.8. A difusão facilitada é o movimento através da membrana plasmática de uma substância de uma região de maior concentração para uma região de menor concentração com o auxílio de uma proteína de membrana que atua como um canal ou uma proteína transportadora.

Osmose . Osmose é um tipo de difusão em que a água se move através de uma membrana plasmática ou qualquer outra membrana seletivamente permeável de uma região de maior concentração de água para uma região de menor concentração de água. O movimento da água ocorre em resposta a um gradiente de concentração de uma substância dissolvida (soluto). Considere o que acontece quando uma substância como o açúcar de mesa (neste caso, nosso soluto) é dissolvida em água (nosso solvente) em uma bolsa membranosa através da qual a água, mas não o açúcar, pode se mover. Lembre-se de que quando a concentração de soluto é baixa, a concentração de água é alta e quando a concentração de soluto é alta, a concentração de água é baixa. Se a bolsa membranosa for colocada em uma solução hipertônica, ou seja, uma solução cuja concentração de soluto é maior do que dentro da bolsa, mais água sai da bolsa do que para dentro, fazendo com que ela enrugue (Figura 3.9a). Se, por outro lado, a bolsa é colocada em uma solução isotônica, uma com a mesma concentração de soluto (açúcar) que dentro da bolsa, não há movimento líquido de água em qualquer direção, e a bolsa mantém sua forma original (Figura 3.9b). Quando a bolsa é colocada em uma solução hipotônica, na qual a concentração de soluto é menor do que dentro da bolsa, mais água se move para dentro da bolsa do que para fora, fazendo com que a bolsa inche e possivelmente arrebente (Figura 3.9c). A osmose não requer energia e, portanto, é uma forma de transporte passivo.

FIGURA 3.9. Osmose é a difusão de água através de uma membrana seletivamente permeável. Os desenhos mostram o que acontece quando uma bolsa membranosa através da qual a água, mas não o açúcar pode se mover, é colocada em soluções que são (a) hipertônicas, (b) isotônicas ou (c) hipotônicas para a solução dentro da bolsa. A largura das setas pretas corresponde à quantidade de água que entra e sai da bolsa. As fotos mostram o que acontece com os glóbulos vermelhos quando colocados nos três tipos de soluções. Os glóbulos vermelhos normalmente têm a forma de discos achatados, como na parte b.

Os glóbulos vermelhos se comportam da mesma maneira que a bolsa em nosso exemplo, conforme mostrado na parte inferior da Figura 3.9. Os glóbulos vermelhos movem-se através de um fluido, denominado plasma. Como a figura ilustra, a forma dos glóbulos vermelhos responde a diferentes níveis de concentração de soluto no plasma.

Transporte Ativo . O transporte ativo é um mecanismo que move substâncias através das membranas plasmáticas com o auxílio de uma proteína transportadora e energia fornecida pela célula (por meio da quebra do ATP, consulte o Capítulo 2). Até agora, em nossa discussão sobre o movimento através das membranas plasmáticas, descrevemos substâncias que se movem de regiões de maior concentração para regiões de menor concentração. No entanto, na maioria dos casos de transporte ativo, as substâncias são movidas de regiões de menor concentração para maior concentração, conforme mostrado na Figura 3.10. Este tipo de movimento é descrito como indo "contra o gradiente de concentração" e ocorre quando as células precisam concentrar certas substâncias. Por exemplo, as células em nossos corpos contêm concentrações mais altas de íons de potássio (K +) e concentrações mais baixas de íons de sódio (Na +) do que seus arredores. Por meio do transporte ativo, as proteínas da membrana plasmática ajudam a manter essas condições, bombeando íons de potássio para dentro da célula e íons de sódio para fora da célula. Neste exemplo, o potássio e o sódio estão se movendo de regiões de concentração mais baixa para regiões de concentração mais alta.

FIGURA 3.10 Transporte ativo é o movimento de moléculas através da membrana plasmática, geralmente de uma área de menor concentração para uma de maior concentração com a ajuda de uma proteína transportadora e energia, geralmente na forma de ATP.

Endocitose . A maioria das moléculas pequenas cruza a membrana plasmática por difusão simples, difusão facilitada ou transporte ativo. Moléculas grandes, organismos unicelulares, como bactérias, e gotículas de fluido contendo substâncias dissolvidas entram nas células por meio de endocitose (Figura 3.11). Na endocitose, uma região da membrana plasmática envolve a substância a ser ingerida e então se separa do resto da membrana, encerrando assim a substância em uma estrutura semelhante a um saco chamada vesícula. A vesícula então viaja pelo citoplasma. Dois tipos de endocitose são fagocitose (& quotcell eating & quot) e pinocitose (& quotcell drinking quot). Na fagocitose, as células envolvem grandes partículas ou bactérias (Figura 3.11a). Na pinocitose, eles envolvem gotículas de líquido (Figura 3.11b), trazendo, assim, todas as substâncias dissolvidas na gotícula para dentro da célula.

FIGURA 3.11. Endocitose - fagocitose ou pinocitose - ocorre quando uma região localizada da membrana plasmática envolve uma bactéria, molécula grande ou fluido contendo substâncias dissolvidas e, em seguida, pressiona para dentro para formar uma vesícula que se move para dentro da célula.

Exocitose . O processo pelo qual moléculas grandes deixam as células é a exocitose. Em uma célula que produz hormônios, por exemplo, os hormônios são encerrados em vesículas ligadas à membrana que viajam através do citoplasma da célula em direção à membrana plasmática. Quando a vesícula atinge a membrana plasmática, esta se funde com a membrana plasmática e, em seguida, a vesícula se abre para liberar o hormônio fora da célula. As células nervosas também liberam substâncias químicas por exocitose. A exocitose é mostrada na Figura 3.12.

FIGURA 3.12. As células empacotam moléculas grandes em vesículas ligadas à membrana, que então derramam seu conteúdo por exocitose.

A Tabela 3.2 analisa as maneiras pelas quais as substâncias se movem através da membrana plasmática.

TABELA 3.2. Revisão dos mecanismos de transporte através da membrana plasmática

Movimento aleatório da região de maior concentração para a região de menor concentração

Movimento da região de maior concentração para a região de menor concentração com o auxílio de uma proteína transportadora ou canal

Movimento da água da região de maior concentração de água (menor concentração de soluto) para a região de menor concentração de água (maior concentração de soluto)

Movimento muitas vezes da região de menor concentração para a região de maior concentração com o auxílio de uma proteína transportadora e energia geralmente de ATP

Processo pelo qual os materiais são envolvidos pela membrana plasmática e atraídos para a célula em uma vesícula

Processo pelo qual uma vesícula ligada à membrana de dentro da célula se funde com a membrana plasmática e derrama o conteúdo para fora da célula

Pessoas com doenças renais podem precisar de diálise para remover resíduos de seu sangue. O sangue passa por um longo tubo em espiral submerso em um tanque cheio de fluido dialisante. O tubo é poroso, permitindo que pequenas moléculas se difundam do sangue para o fluido de diálise. A uréia é um resíduo que deve ser removido do sangue. As moléculas de glicose, por outro lado, devem permanecer no sangue. Para atingir esses objetivos, como devem ser as concentrações de ureia e glicose no fluido de diálise?

Dentro da célula eucariótica, o papel principal das membranas é criar compartimentos separados onde processos químicos específicos críticos para a vida da célula são realizados. As organelas delimitadas por membrana distribuídas no citoplasma das células têm funções diferentes - assim como os diferentes escritórios em uma grande empresa, alguns dos quais são responsáveis ​​pela produção, alguns pela compra e outros pelo transporte. A compartimentalização permite combinações segregadas de moléculas para realizar tarefas específicas (ver Figura 3.2). Algumas organelas fornecem instruções para a fabricação de produtos celulares. Outros fabricam ou modificam os produtos ou os transportam. Ainda outras organelas processam energia ou decompõem substâncias para uso ou descarte. Organelas não membranosas também desempenham funções específicas para a célula.

O núcleo da célula contém quase todas as informações genéticas da célula (Figura 3.13). O DNA dentro do núcleo controla a estrutura e função celular porque contém um código para a produção de proteínas. Todas as nossas células contêm a mesma informação genética. As características de uma célula particular - o que a torna uma célula muscular ou uma célula hepática - são determinadas em grande parte pelas direções específicas que recebe de seu núcleo.

FIGURA 3.13. O núcleo contém quase todas as informações genéticas de uma célula.

Uma membrana dupla chamada de envelope nuclear envolve o núcleo e o separa do citoplasma, conforme mostrado na Figura 3.13. A comunicação entre o núcleo e o citoplasma ocorre por meio de aberturas no envelope chamadas de poros nucleares. O tráfego de materiais selecionados através do envelope nuclear permite que o conteúdo do citoplasma influencie o núcleo e vice-versa.

A informação genética dentro do núcleo é organizada em cromossomos, estruturas filiformes feitas de DNA e proteínas associadas. O número de cromossomos varia de uma espécie para outra. Por exemplo, os humanos têm 46 cromossomos (23 pares), os camundongos domésticos têm 40 cromossomos e os cães domésticos têm 78. Cromossomos individuais são visíveis ao microscópio óptico durante a divisão celular, quando encurtam e condensam (Figura 3.14a). Em todas as outras ocasiões, entretanto, os cromossomos são estendidos e não são facilmente visíveis. Nesse estado disperso, o material genético é denominado cromatina (Figura 3.14b). A cromatina e outros conteúdos do núcleo constituem o nucleoplasma. Discutiremos os cromossomos e a divisão celular no Capítulo 19.

FIGURA 3.14. Os cromossomos são compostos de DNA e proteínas associadas.

O nucléolo, uma região especializada dentro do núcleo (veja a Figura 3.13), se forma e se desmonta durante o curso do ciclo celular (veja o Capítulo 19). Não é circundado por uma membrana, mas é simplesmente uma região onde o DNA se reuniu para produzir um tipo de RNA chamado RNA ribossômico (rRNA). O RNA ribossômico é um componente dos ribossomos, locais onde a síntese de proteínas começa. Os ribossomos podem estar suspensos no citoplasma (ribossomos livres) ou presos ao retículo endoplasmático (ribossomos ligados).

O retículo endoplasmático (RE) faz parte de uma extensa rede de canais conectados ao envelope nuclear e certas organelas (Figura 3.15). Em algumas regiões, o RE é cravejado de ribossomos e, por isso, é denominado retículo endoplasmático rugoso (RER). As cadeias de aminoácidos formadas pelos ribossomos anexados são enfiadas através da membrana do RER em seus espaços internos. Lá, as cadeias são processadas e modificadas, encerradas em vesículas formadas a partir da membrana RER e transferidas para o complexo de Golgi (discutido em breve) para processamento e embalagem adicionais. Proteínas feitas por ribossomos ligados ao ER serão incorporadas às membranas ou eventualmente secretadas pela célula. As proteínas produzidas pelos ribossomos livres permanecerão na célula.

FIGURA 3.15. O retículo endoplasmático (RE) é contínuo com a membrana nuclear e consiste em duas regiões: RE rugoso e RE liso.

O retículo endoplasmático liso (SER) não tem ribossomos. O SER (principalmente nas células do fígado) desintoxica o álcool e outras drogas. Normalmente, as enzimas de SER modificam os medicamentos para torná-los mais solúveis em água e mais fáceis de eliminar do corpo. Outra função do SER é a produção de fosfolipídios. Esses fosfolipídios, junto com as proteínas do RER, são usados ​​para fazer a membrana do RER. Como a membrana RER é continuamente usada para formar vesículas para transporte, ela deve ser reabastecida constantemente.

O complexo de Golgi consiste em uma série de sacos membranosos achatados e interconectados. Essa organela é o centro de processamento e empacotamento de proteínas da célula (Figura 3.16). As vesículas cheias de proteínas do RER chegam ao "lado receptor" do complexo de Golgi, se fundem com sua membrana e esvaziam seu conteúdo dentro. O complexo de Golgi então modifica quimicamente muitas das proteínas à medida que se movem, por meio de vesículas, de um disco membranoso na pilha para o próximo. Quando o processamento termina, o complexo de Golgi classifica as proteínas, da mesma forma que um funcionário dos correios classifica as cartas e as envia para seus vários destinos. Algumas das proteínas que emergem do "lado de envio" são embaladas em vesículas e enviadas para a membrana plasmática para exportação da célula ou para se tornarem proteínas de membrana. Outras proteínas são embaladas em lisossomas. A Figura 3.17 na página 56 resume o movimento das vesículas cheias de proteínas do retículo endoplasmático rugoso para o complexo de Golgi para processamento e eventual liberação.

FIGURA 3.16. O complexo de Golgi

Como a célula quebra as partes desgastadas ou digere objetos grandes que recebe por fagocitose? Se ele simplesmente liberasse enzimas digestivas em seu citoplasma, por exemplo, logo se destruiria. Em vez disso, a digestão intracelular ocorre principalmente dentro dos lisossomos. Os lisossomos são organelas quase esféricas que consistem em uma única membrana repleta de cerca de 40 enzimas digestivas diferentes. As enzimas e membranas dos lisossomos são feitas pelo RER e então enviadas ao complexo de Golgi para processamento adicional. Por fim, os lisossomos cheios de enzimas brotam e depois se separam do complexo de Golgi (ver Figura 3.17) e começam seus diversos papéis na digestão dentro da célula. Essas funções incluem destruir invasores estranhos, como bactérias, e quebrar organelas desgastadas.

FIGURA 3.17. A rota pela qual as vesículas cheias de proteínas do retículo endoplasmático rugoso viajam para o complexo de Golgi para processamento e eventual liberação.

Considere, por exemplo, o que acontece quando uma célula envolve uma bactéria. Você pode seguir esse processo na Figura 3.18 (veja o caminho à direita). Durante o processo de fagocitose (Etapa 1), uma vesícula envolve a bactéria. Um lisossoma liberado do complexo de Golgi então se funde com a vesícula (Etapa 2), e as enzimas digestivas do lisossoma quebram a bactéria em moléculas menores. Essas moléculas se difundem da vesícula para o citoplasma, onde podem ser usadas pela célula (Etapa 3). Os resíduos indigestíveis podem ser expelidos da célula por exocitose (Etapa 4), ou podem ser armazenados indefinidamente em vesículas dentro da célula (Etapa 5).

Os lisossomos também quebram partes obsoletas da própria célula. Organelas e macromoléculas desgastadas são decompostas em componentes menores que podem ser reutilizados (veja a Figura 3.18, caminho à esquerda). Por exemplo, uma organela chamada mitocôndria (discutida posteriormente) dura apenas cerca de 10 dias em uma célula típica do fígado antes de ser destruída pelos lisossomos. Depois que mitocôndrias desgastadas são destruídas, seus monômeros componentes, como aminoácidos, são devolvidos ao citoplasma para reutilização. Essa & quot limpeza & quot; mantém a célula funcionando adequadamente e promove a reciclagem de materiais essenciais.

FIGURA 3.18. Formação e função de lisossomas na digestão intracelular. Os lisossomos, liberados do complexo de Golgi, digerem uma bactéria engolfada pela célula (veja o caminho à direita). Os lisossomos também digerem partes obsoletas da própria célula (veja o caminho à esquerda).

A ausência de um único tipo de enzima lisossomal pode ter consequências devastadoras. Moléculas que normalmente seriam quebradas pela enzima ausente começam a se reunir nos lisossomos e fazem com que eles inchem. Em última análise, as moléculas que se acumulam interferem na função celular. Essas doenças de armazenamento lisossomal são hereditárias e progridem com a idade.

A doença de Tay-Sachs é uma doença de armazenamento lisossomal causada pela ausência da enzima lisossomal hexosaminidase (Hex A), que decompõe os lipídios nas células nervosas. Quando o Hex A está ausente, os lisossomos incham com lipídios não digeridos. Bebês com doença de Tay-Sachs parecem normais ao nascimento, mas começam a se deteriorar por volta dos 6 meses de idade, à medida que quantidades anormais de lipídios se acumulam no sistema nervoso. Aos 4 ou 5 anos, Tay-Sachs causa paralisia e morte. No momento, não há cura para esta doença. No entanto, existe um exame de sangue para detectar indivíduos que carregam o gene para Tay-Sachs. Chamados de portadores, esses indivíduos não têm a doença, mas poderiam passar o gene para seus descendentes.

Imagine que você e seu cônjuge desejam formar uma família, mas ambos são portadores da doença de Tay-Sachs e podem transmitir o gene para seus filhos. Os resultados possíveis para qualquer criança que você possa conceber são os seguintes: a criança pode não ter o gene para Tay-Sachs e pode ser saudável, pode ter a doença e morrer na primeira infância, ou pode ser portadora como você. Seus pais pedem adoção. Seu cônjuge prefere não adotar, mas usar a triagem pré-natal para verificar se o feto tem a doença. O que você faria?

Certos fatores ambientais causam doenças ao interferir nos lisossomos. No ensaio da questão ambiental, A interação mortal entre o amianto e os lisossomos, descrevemos o impacto do amianto na saúde.

A maioria das atividades celulares requer energia. A energia é necessária para transportar certas substâncias através da membrana plasmática e para alimentar muitas das reações químicas que ocorrem no citoplasma. Células especializadas, como células musculares e células nervosas, requerem energia para realizar suas atividades específicas. A energia necessária às células é fornecida pelas mitocôndrias (singular, mitocôndria), as organelas dentro das quais ocorre a maior parte da respiração celular. A respiração celular, discutida posteriormente neste capítulo, é um processo de quatro fases em que o oxigênio e um combustível orgânico como a glicose são consumidos e a energia na forma de ATP é liberada. A primeira fase ocorre no citoplasma. As três fases restantes ocorrem na mitocôndria.

O número de mitocôndrias varia consideravelmente de célula para célula e é aproximadamente correlacionado com a demanda de energia de uma célula. A maioria das células contém várias centenas a milhares de mitocôndrias. Como o núcleo, mas ao contrário de outras organelas, as mitocôndrias são delimitadas por uma membrana dupla (Figura 3.19). As membranas interna e externa criam dois compartimentos separados que servem como locais para algumas das reações na respiração celular.

FIGURA 3.19. As mitocôndrias são locais de conversão de energia na célula.

As dobras da membrana interna de uma mitocôndria são chamadas de cristas e são os locais da última fase da respiração celular. Finalmente, as mitocôndrias contêm ribossomos e uma pequena porcentagem do DNA total de uma célula (o restante é encontrado no núcleo, conforme observado anteriormente). As mitocôndrias contêm ribossomos e DNA porque são provavelmente descendentes de bactérias outrora livres que invadiram ou foram engolfadas por células antigas (ver Capítulo 22). A Tabela 3.3 analisa as funções das organelas.

TABELA 3.3. Revisão das principais organelas e suas funções

Contém quase todas as informações genéticas e influencia a estrutura e função celular

Retículo endoplasmático rugoso (RER)

Cravejado de ribossomos (locais onde a síntese de proteínas começa) produz membrana

Retículo endoplasmático liso (SER)

Desintoxica drogas produz membrana

Classifica, modifica e empacota produtos de RER

As substâncias digeridas importadas de fora da célula destroem partes antigas ou defeituosas da célula

Fornece energia às células através da quebra da glicose durante a respiração celular

Discutimos o núcleo, retículo endoplasmático (incluindo rugoso e liso), ribossomos, complexo de Golgi, lisossomas e mitocôndrias. Atribua cada uma dessas organelas a uma das seguintes funções principais dentro de uma célula: fabricação, decomposição ou processamento de energia.

Citoesqueleto

Atravessando o citoplasma da célula está uma complexa rede de fibras chamada citoesqueleto. As fibras são divididas em três tipos: microtúbulos são os microfilamentos mais grossos, são os mais finos e os filamentos intermediários são os diversos grupos intermediários. Microtúbulos e microfilamentos se desmontam e remontam, enquanto os filamentos intermediários tendem a ser mais permanentes.

Os microtúbulos são bastonetes ocos e retos feitos da proteína tubulina. Alguns microtúbulos próximos à membrana plasmática mantêm a forma celular. Os microtúbulos também formam trilhas ao longo das quais as organelas ou vesículas viajam. Por exemplo, as vesículas secretoras (vesículas ligadas à membrana contendo material a ser liberado da célula) que brotaram do complexo de Golgi seguem seu caminho para a membrana plasmática movendo-se ao longo de uma trilha de microtúbulos. Finalmente, os microtúbulos desempenham um papel na separação dos cromossomos durante a divisão celular. Um centro de organização de microtúbulos localizado próximo ao núcleo contém um par de centríolos, cada um composto por nove conjuntos de três microtúbulos dispostos em um anel (Figura 3.20). Centríolos podem funcionar na divisão celular e na formação de cílios e flagelos.

FIGURA 3.20. Centríolos podem desempenhar um papel na divisão celular.

Os microtúbulos funcionam como partes funcionais de dois tipos de extensões celulares chamadas cílios (singular, cílio) e flagelos (singular, flagelo). Os cílios são numerosos e curtos extensões em uma célula que se movem com o movimento de remos para a frente e para trás. Eles são encontrados, por exemplo, nas superfícies das células que revestem o trato respiratório (Figura 3.21a), onde varrem os resíduos presos no muco para longe dos pulmões. Fumar destrói esses cílios e dificulta a limpeza das superfícies respiratórias. Um flagelo se assemelha a um chicote e se move de maneira ondulante. Os flagelos são muito mais longos que os cílios. A única célula com flagelo em humanos é a célula espermática (Figura 3.21b).

FIGURA 3.21. Os microtúbulos são responsáveis ​​pelo movimento dos cílios e flagelos.

Cílios e flagelos diferem em comprimento, número por célula e padrão de movimento. No entanto, eles têm um arranjo semelhante de microtúbulos, chamado de padrão 9 + 2 (Figura 3.21c), em seu núcleo. Este arranjo consiste em nove pares de microtúbulos dispostos em um anel com dois microtúbulos no centro.

Microfilamentos são bastonetes sólidos feitos de proteína actina. Essas fibras são mais conhecidas por seu papel na contração muscular, onde deslizam por filamentos mais grossos feitos da proteína miosina. Finalmente, os microfilamentos desempenham um papel na divisão celular, formando uma faixa que se contrai e comprime a célula em duas.

Os filamentos intermediários são um grupo diversificado de fibras semelhantes a cordas que ajudam a manter a forma das células e a ancorar certas organelas no lugar. Sua composição protéica varia de um tipo de célula para outro.

Respiração e fermentação celular na geração de ATP

Viver requer trabalho e trabalhar requer energia. A lógica nos diz, portanto, que viver requer energia.

Obtemos nossa energia dos alimentos que comemos. Nosso sistema digestivo (discutido no Capítulo 15) decompõe macromoléculas complexas, como carboidratos, proteínas e gorduras, em seus componentes mais simples, como glicose, aminoácidos e ácidos graxos. Essas moléculas mais simples são então absorvidas pela corrente sanguínea e transportadas para nossas células, onde parte da energia armazenada nas ligações químicas das moléculas é usada para fazer ATP, a molécula rica em energia que nossas células usam para fazer seu trabalho. (Parte da energia também é emitida como calor.) Embora carboidratos, proteínas e gorduras sejam fontes de energia celular, nos concentraremos nos carboidratos. As células têm duas maneiras de separar as moléculas de glicose para obter energia: respiração celular e fermentação. A respiração celular requer fermentação de oxigênio, não.

Todas as reações químicas que ocorrem em uma célula constituem seu metabolismo. Essas reações químicas são organizadas em vias metabólicas. Cada caminho consiste em uma série de etapas nas quais uma molécula inicial é modificada, resultando eventualmente em um produto específico. Enzimas específicas aceleram cada etapa da via. A respiração celular e a fermentação são exemplos de vias catabólicas - vias nas quais moléculas complexas, como carboidratos, são decompostas em compostos mais simples, liberando energia. As vias anabólicas, por outro lado, constroem moléculas complexas a partir de outras mais simples e consomem energia no processo.

A interação mortal entre Amianto e Lisossomos

O amianto é um mineral de silicato fibroso, encontrado em muitas formas na natureza, que é forte, flexível e resistente ao calor e à corrosão (Figura 3.A). Por causa dessas propriedades, o amianto foi amplamente utilizado na construção - como isolante em tetos e canos, por exemplo, ou para isolamento acústico e à prova de fogo de paredes de escolas.

FIGURA 3.A. O amianto mortal milagroso

As próprias propriedades que tornam o amianto um material de construção ideal - sua natureza fibrosa e durabilidade - também podem torná-lo mortal. Por exemplo, quando as fibras de isolamento de amianto são desalojadas, pequenas partículas leves ficam suspensas no ar e podem ser inaladas para os pulmões. Existem algumas evidências de que as diferentes formas de amianto diferem no tempo em que persistem no tecido pulmonar. No entanto, as partículas de pelo menos uma forma parecem resistentes à degradação e permanecem nos pulmões por toda a vida (Figura 3.B).

FIGURA 3.B. Fibras de amianto no tecido pulmonar

A inalação de partículas de amianto pode causar câncer de pulmão e mesotelioma, uma forma de câncer específica para o revestimento dos pulmões e da cavidade torácica (pleura) e para o revestimento do abdômen (peritônio). A asbestose, uma terceira condição, é a doença mais comum causada pela exposição ao amianto. Resulta da perigosa interação entre o amianto e os lisossomos. As células responsáveis ​​pela limpeza das vias respiratórias envolvem pequenas partículas de amianto inaladas nos lisossomos pulmonares dentro das células de limpeza e se fundem com as vesículas contendo as partículas de amianto. Infelizmente, as enzimas lisossomais não conseguem quebrar as partículas de amianto. Em vez disso, as partículas desestabilizam as membranas dos lisossomas, causando a liberação maciça de enzimas, que destroem as células do trato respiratório. O resultado é uma cicatriz irreversível do tecido pulmonar, que acaba interferindo na troca de gases nos pulmões. Pessoas com pulmões danificados por amianto apresentam tosse crônica e falta de ar. Esses sintomas se tornam mais graves com o passar do tempo e podem causar a morte por comprometimento da função respiratória.

No momento, não existe um tratamento eficaz para a asbestose. O foco, portanto, tem sido a prevenção. Nos Estados Unidos, o uso de amianto para isolamento e proteção contra incêndio, ou para quaisquer novos fins, é proibido. No entanto, o amianto ainda está presente em muitos edifícios construídos antes de a proibição entrar em vigor. Nestes edifícios, é geralmente recomendado e frequentemente exigido que o amianto exposto seja removido, envolvido por outros materiais de construção ou coberto com um selante. Os especialistas devem determinar qual método é o melhor em qualquer situação. Além disso, a vedação ou remoção do amianto deve ser feita por especialistas, pois o maior risco de exposição ao amianto ocorre quando o amianto é manuseado de maneira inadequada. Finalmente, os trabalhadores em risco de exposição ao amianto - encanadores, eletricistas, isoladores e carpinteiros, para citar alguns - devem insistir em testes frequentes de ar em seus locais de trabalho.

• O tabagismo piora as doenças causadas pela exposição ao amianto. Se um trabalhador que fuma fica exposto ao amianto durante muitos anos no local de trabalho e, subsequentemente, desenvolve câncer de pulmão, quem é o responsável pelo desenvolvimento do câncer? O empregador é o responsável ou o trabalhador tem alguma responsabilidade pessoal?

• Que informações você consideraria ao avaliar a responsabilidade?

A respiração celular é o caminho que requer oxigênio pelo qual as células quebram a glicose. É uma série elaborada de reações químicas cujos produtos finais são dióxido de carbono, água e energia. Em um béquer de laboratório, glicose e oxigênio podem ser combinados para produzir esses produtos em uma única etapa. No entanto, nessas circunstâncias, a glicose queima e toda a energia é perdida na forma de calor. O processo usado pelas células, no qual a glicose é quebrada em uma série de etapas, permite que as células obtenham grande parte da energia em uma forma utilizável - especificamente, como uma ligação química de alta energia no ATP. Lembre-se do Capítulo 2 que o ATP é formado a partir do ADP (difosfato de adenosina) e do fosfato inorgânico (Pi) em um processo que requer energia.

A respiração celular tem quatro fases: (1) glicólise, (2) a reação de transição, (3) o ciclo do ácido cítrico e (4) a cadeia de transporte de elétrons. Todas as quatro fases ocorrem continuamente dentro das células. A glicólise ocorre no citoplasma da célula. A reação de transição, o ciclo do ácido cítrico e a cadeia de transporte de elétrons ocorrem na mitocôndria. Você verá que algumas dessas fases consistem em uma série de reações nas quais os produtos de uma reação se tornam os substratos (matérias-primas) para a próxima reação. Você também verá que a transferência de elétrons de um átomo ou molécula para outro é uma característica fundamental do processo que nossas células usam para capturar a energia do combustível. À medida que os elétrons são passados ​​ao longo de uma cadeia de compostos intermediários, sua energia é usada para produzir ATP.

Glicolise . A primeira fase da respiração celular, chamada glicólise (glicólise, lise do açúcar, divisão), começa com a glicose, um açúcar de seis carbonos, sendo dividida em 2 açúcares de três carbonos. Esses açúcares de três carbonos são então convertidos em duas moléculas de piruvato (Figura 3.22), outro composto de três carbonos. A glicólise ocorre em várias etapas, cada uma exigindo uma enzima diferente e específica. Durante as primeiras etapas, duas moléculas de ATP são consumidas porque a energia é necessária para preparar a glicose para a divisão. Durante as etapas restantes, quatro moléculas de ATP são produzidas, para um ganho líquido de dois ATP. A glicólise também produz duas moléculas de nicotina adenina dinucleotídeo (NADH), que são geradas quando os elétrons são doados para a coenzima NAD +. A glicólise não requer oxigênio e libera apenas uma pequena quantidade da energia química armazenada na glicose. A maior parte da energia permanece nas duas moléculas de piruvato. As moléculas de piruvato se movem do citoplasma para o compartimento interno da mitocôndria.

FIGURA 3.22. A glicólise é uma sequência de várias etapas de reações no citoplasma. A glicose, um açúcar de seis carbonos, é dividida em 2 moléculas de três carbonos de piruvato.

Reação de transição . Uma vez dentro do compartimento interno da mitocôndria, o piruvato reage com uma substância chamada coenzima A (CoA) em uma reação chamada reação de transição. A reação de transição resulta na remoção de um carbono (na forma de dióxido de carbono, CO2) de cada piruvato (Figura 3.23). A molécula de dois carbonos resultante, chamada de grupo acetil, liga-se então ao CoA para formar o acetil CoA. Uma molécula de NADH também é produzida a partir de cada piruvato.

FIGURA 3.23. A reação de transição ocorre dentro da mitocôndria e é o elo entre a glicólise e o ciclo do ácido cítrico.

Ciclo do ácido cítrico . Ainda no compartimento interno da mitocôndria, a acetil CoA reage com um composto de quatro carbonos na primeira de uma série cíclica de oito reações químicas conhecidas como ciclo do ácido cítrico, nomeado após o primeiro produto (ácido cítrico ou citrato) formado ao longo sua rota (Figura 3.24). O ciclo também é chamado de ciclo de Krebs - em homenagem ao cientista Hans Krebs, que descreveu muitas das reações. Em vez de considerar cada uma das reações químicas no ciclo do ácido cítrico, diremos simplesmente que ela completa a perda de elétrons da glicose e produz duas moléculas de ATP (uma de cada acetil CoA que entra no ciclo) e várias moléculas de NADH e FADH2 (dinucleotídeo flavina adenina). NADH e FADH2 são portadores de elétrons de alta energia. O NADH e o FADH2 produzidos na glicólise, na reação de transição e no ciclo do ácido cítrico entram na cadeia de transporte de elétrons, a fase final da respiração celular. O ciclo do ácido cítrico também produz CO2 como resíduo.

FIGURA 3.24. O ciclo do ácido cítrico é uma série cíclica de oito reações químicas que ocorre dentro da mitocôndria e produz duas moléculas de ATP e várias moléculas de NADH e FADH2 por molécula de glicose.

Cadeia de transporte de elétrons . Durante a fase final da respiração celular, as moléculas de NADH e FADH2 produzidas por fases anteriores passam seus elétrons para uma série de proteínas transportadoras embutidas na membrana interna da mitocôndria. Essas proteínas são conhecidas como cadeia de transporte de elétrons (Figura 3.25). (Lembre-se de que a membrana interna da mitocôndria é altamente dobrada, fornecendo espaço para milhares de conjuntos de proteínas transportadoras.) Durante a transferência de elétrons de uma proteína para a próxima, a energia é liberada e usada para produzir ATP. Eventualmente, os elétrons são passados ​​para o oxigênio, o aceptor final de elétrons, que então se combina com dois íons de hidrogênio para formar água. O oxigênio tem um papel crítico na respiração celular. Quando o oxigênio está ausente, os elétrons se acumulam nas proteínas transportadoras, interrompendo o ciclo do ácido cítrico e a respiração celular. Mas quando o oxigênio está presente e aceita os elétrons, a respiração continua. A cadeia de transporte de elétrons produz 32 moléculas de ATP por molécula de glicose. No ensaio Health Issue, Doenças mitocondriais causam escassez de energia em nossos corpos, descrevemos o que acontece quando há deficiência de proteínas na cadeia de transporte de elétrons.

FIGURA 3.25. A cadeia de transporte de elétrons é a fase final da respiração celular. Esta fase produz 32 moléculas de ATP por molécula de glicose.

Ao todo, a respiração celular geralmente produz 36 moléculas de ATP por molécula de glicose: 2 ATP da glicólise, 2 ATP do ciclo do ácido cítrico e 32 ATP da cadeia de transporte de elétrons. Os resultados da respiração celular estão resumidos na Figura 3.26. As descrições básicas de cada fase podem ser encontradas na Tabela 3.4.

TABELA 3.4. Revisão da respiração celular

Processo de várias etapas pelo qual a glicose é dividida em 2 piruvato

Um CO2 é removido de cada piruvato e as moléculas resultantes se ligam a CoA, formando 2 acetil CoA

Série cíclica de oito reações químicas pelas quais a acetil CoA é decomposta

Elétrons de NADH e FADH2 são passados ​​de uma proteína para a próxima, liberando energia para a síntese de ATP

FIGURA 3.26. Resumo da respiração celular. A respiração celular produz 36 ATP por molécula de glicose (2 ATP da glicólise, 2 ATP do ciclo do ácido cítrico e 32 ATP da cadeia de transporte de elétrons).

Conforme observado anteriormente, a respiração celular depende do oxigênio como o aceptor final de elétrons na cadeia de transporte de elétrons. Sem oxigênio, a cadeia de transporte é interrompida, bloqueando o ciclo do ácido cítrico e interrompendo a respiração celular. Existe uma maneira de as células coletarem energia quando as moléculas de oxigênio são escassas? A resposta é sim, e o caminho é a fermentação.

A fermentação é a quebra da glicose sem oxigênio. Começa com a glicólise, que, como você deve se lembrar, ocorre no citoplasma e não requer oxigênio. A partir de uma molécula de glicose, a glicólise produz duas moléculas, cada uma de piruvato, o transportador de elétrons NADH e ATP. As demais reações de fermentação também ocorrem no citoplasma, transferindo elétrons do NADH para o piruvato ou um derivado do piruvato. Essa transferência de elétrons é crítica porque regenera o NAD +, que é essencial para a produção de ATP por meio da glicólise. Lembre-se de que, na respiração celular, o oxigênio é o aceptor final de elétrons na cadeia de transporte de elétrons, enquanto na fermentação é o piruvato ou um derivado do piruvato. A fermentação, portanto, captura apenas 2 moléculas de ATP em comparação com as 36 moléculas de ATP produzidas pela respiração celular (consulte, novamente, a Figura 3.26). Resumindo, a fermentação é uma forma muito ineficiente de as células coletarem energia.

A fermentação do ácido láctico ocorre no corpo humano. Durante exercícios extenuantes, o suprimento de oxigênio em nossas células musculares diminui. Nessas condições, as células aumentam a fermentação do ácido lático para garantir a produção contínua de ATP. A dor muscular que freqüentemente sentimos após exercícios intensos é causada em parte pelo acúmulo de ácido lático, um produto residual desse tipo de fermentação. Com o tempo, a dor desaparece à medida que o ácido láctico passa para a corrente sanguínea e é transportado para o fígado, onde é convertido de volta em piruvato.

Doenças Mitocondriais Causa uma escassez de energia em nossos corpos

Interrupções na rede de energia elétrica podem fazer com que muitos serviços - transporte aéreo e ferroviário, comunicações, purificação de água, aquecimento e resfriamento - diminuam e às vezes falhem. Uma situação semelhante pode acontecer em nossos corpos quando as mitocôndrias, nossas organelas de processamento de energia, falham. Lembre-se de que as mitocôndrias convertem a energia das moléculas dos alimentos em ATP para as células usarem, e que várias etapas da respiração celular ocorrem na mitocôndria e exigem proteínas específicas para prosseguir. Mais de 40 doenças, conhecidas coletivamente como doenças mitocondriais, podem resultar de deficiências nas proteínas que atuam no metabolismo energético dentro das mitocôndrias, incluindo proteínas que fazem parte da cadeia de transporte de elétrons.Quando as mitocôndrias não funcionam adequadamente, menos energia é gerada, a função celular é comprometida e pode resultar em morte celular. Isso, por sua vez, pode afetar tecidos, órgãos e sistemas orgânicos. As doenças mitocondriais causam mais danos às partes do corpo que precisam de mais energia, como cérebro, coração, pulmões, rins, glândulas endócrinas e músculos esqueléticos.

A cada ano, nos Estados Unidos, cerca de 1.000 a 4.000 bebês nascem com doenças mitocondriais. Muitos médicos acreditam que as doenças mitocondriais são subdiagnosticadas e frequentemente mal diagnosticadas, então as estimativas podem ser baixas. Essas doenças são causadas por mutações (mudanças) no DNA que codificam proteínas críticas no metabolismo energético dentro da mitocôndria. Algumas dessas proteínas são codificadas pelo DNA mitocondrial, mas outras são codificadas pelo DNA nuclear e depois importadas para as mitocôndrias. As mutações podem ser espontâneas ou hereditárias. As crianças herdam o DNA nuclear da mãe e do pai, mas herdam o DNA mitocondrial apenas da mãe. Fatores ambientais, como infecções e certos medicamentos, também podem danificar as mitocôndrias.

Pessoas com doença mitocondrial podem sentir fadiga e não ganhar peso. Os sintomas de doenças mitocondriais específicas são diversos porque refletem quais células e órgãos têm mitocôndrias comprometidas. Se as células cerebrais forem afetadas, os sintomas podem incluir convulsões, atrasos no desenvolvimento e demência. Quando órgãos sensoriais, como olhos ou ouvidos, são afetados, pode ocorrer declínio ou perda total da visão ou audição. As células do músculo esquelético com mitocôndrias defeituosas podem resultar em fraqueza muscular, cãibras e intolerância aos exercícios. Às vezes, vários sistemas de órgãos são afetados. Além disso, as células normalmente contêm centenas de mitocôndrias, de modo que uma única célula pode ter algumas mitocôndrias normais e outras defeituosas (ou seja, carregam uma mutação). A saúde das células (e a gravidade dos sintomas da doença) dependerá das proporções relativas das mitocôndrias normais e defeituosas. Os sintomas podem variar dramaticamente, mesmo entre membros da mesma família com uma mutação hereditária no DNA mitocondrial. Como alguns óvulos de uma mulher podem ter grandes proporções de mitocôndrias defeituosas, enquanto outros óvulos têm mitocôndrias saudáveis, a gravidade dos sintomas nos filhos dessa mulher dependerá da proporção de mitocôndrias defeituosas transmitidas a eles por sua mãe. Finalmente, dependendo do distúrbio específico, o início dos sintomas pode ocorrer na primeira infância, na infância ou na idade adulta. O início na idade adulta pode ocorrer em uma pessoa que nasceu com a mutação genética, mas cujos sintomas não apareceram até que um gatilho ambiental, como uma doença grave, os tenha causado.

As doenças mitocondriais são difíceis de diagnosticar, por isso a maioria dos médicos encaminha os pacientes a um centro de pesquisa apropriado. A avaliação em tal centro pode incluir uma avaliação da história familiar, um exame físico completo para caracterizar os sistemas de órgãos afetados (por exemplo, imagens do cérebro e do coração e testes de visão e audição) e triagem metabólica de amostras de sangue para certas enzimas e produtos do metabolismo celular, como lactato e piruvato. Uma biópsia muscular pode ser realizada para avaliar a condição das mitocôndrias nas células musculares e para determinar se certas proteínas estão presentes.

Dada a variação no número de sistemas de órgãos afetados e na gravidade dos sintomas, é difícil prever o curso de uma doença mitocondrial. Na verdade, a qualidade de vida experimentada por alguns pacientes pode ser relativamente boa, enquanto outros apresentam sintomas graves e não sobrevivem à infância. Não há curas conhecidas para doenças mitocondriais, então os profissionais médicos se concentram em aliviar os sintomas e retardar a progressão da doença. Por exemplo, um nutricionista pode ajudar os pacientes a manter ou ganhar peso, e a fisioterapia pode beneficiar os pacientes cujos músculos esqueléticos são afetados. Os pacientes também são aconselhados a evitar situações energeticamente estressantes, como jejum ou frio extremo. A disfunção mitocondrial também pode estar ligada ao autismo, envelhecimento e muitas condições crônicas da idade adulta. Claramente, ainda há muito a ser aprendido sobre os papéis que as mitocôndrias desempenham na saúde humana.

• Considere uma mulher que tem uma doença mitocondrial hereditária de início na idade adulta, que foi diagnosticada somente depois que ela teve dois filhos e uma filha. Seus sintomas são relativamente leves e sua doença foi atribuída a uma mutação em seu DNA mitocondrial. Qual de seus filhos, se houver, herdará a mutação?

• Que fatores determinam a extensão dos sintomas em qualquer criança afetada? Se todos os seus filhos atingirem a idade adulta e tiverem suas próprias famílias, qual de seus filhos transmitirá a mutação?

No Capítulo 3, aprendemos sobre a estrutura básica das células. No Capítulo 4, descrevemos como células especializadas formam tecidos, órgãos e sistemas orgânicos.

Destacando os conceitos

Células eucarióticas comparadas com células procarióticas (pp. 45-47)

• Existem dois tipos principais de células. As células procarióticas, exclusivas das bactérias e Archaea, não possuem organelas ligadas à membrana. As células eucarióticas, encontradas em todos os outros organismos, possuem organelas ligadas à membrana.

Tamanho da célula e microscopia (p. 47)

• À medida que uma célula cresce, seu volume aumenta mais do que sua área de superfície, portanto, uma célula muito grande encontrará problemas causados ​​por área de superfície inadequada. Por esse motivo, a maioria das células são muito pequenas.

• Como a maioria das células é muito pequena, elas só podem ser vistas com um microscópio. Enquanto os microscópios de luz usam feixes de luz para imagens de espécimes, os microscópios eletrônicos usam feixes de elétrons. Os microscópios eletrônicos podem revelar detalhes mais sutis porque o comprimento de onda de um feixe de elétrons é menor do que os comprimentos de onda da luz visível.

Estrutura e função celular (pp. 47-48)

• Todas as células eucarióticas têm certas características em comum, incluindo uma membrana plasmática e organelas ligadas à membrana. As diferenças estruturais entre as células eucarióticas freqüentemente refletem diferenças na função. Por exemplo, um espermatozóide tem cauda e forma aerodinâmica de modo que pode nadar até o óvulo. O ovo, em contraste, é grande, imóvel e embalado com os materiais necessários para iniciar o desenvolvimento.

• A membrana plasmática é feita de fosfolipídios dispostos em uma camada dupla com proteínas e moléculas de colesterol intercaladas e carboidratos fixados na superfície externa.

A estrutura da membrana plasmática é freqüentemente descrita como um mosaico fluido.

• A membrana plasmática mantém a integridade da célula, regula o movimento de substâncias para dentro e para fora da célula, funciona no reconhecimento célula-célula, promove a comunicação entre as células e une as células para formar tecidos e órgãos.

• As substâncias atravessam a membrana plasmática de várias maneiras. Alguns se cruzam por movimento aleatório da concentração mais alta para a mais baixa (difusão simples), outros precisam da ajuda de uma proteína transportadora ou canal (difusão facilitada). A água também se move através da membrana plasmática da concentração mais alta para a mais baixa (osmose). As substâncias que estão sendo concentradas pelas células atravessam a membrana plasmática da concentração mais baixa para a mais alta com a ajuda de ATP e uma proteína transportadora (transporte ativo). Finalmente, as células podem envolver materiais externos ao envolvê-los com a membrana plasmática (endocitose) ou podem liberar substâncias para o ambiente externo fundindo vesículas internas com a membrana plasmática e derramando seu conteúdo para o exterior (exocitose).

• Dentro de uma célula eucariótica, as membranas delineiam compartimentos especializados dentro dos quais ocorrem processos específicos. O núcleo contém quase toda a informação genética e, portanto, contém o código para a estrutura da célula e muitas de suas funções. O nucléolo é uma região dentro do núcleo que faz o RNA ribossômico. Os ribossomos são os locais onde começa a síntese de proteínas. O retículo endoplasmático (RE) atua na produção de membrana e pode ser preenchido com ribossomos (retículo endoplasmático rugoso, RER) ou livre de ribossomos (retículo endoplasmático liso, SER). O complexo de Golgi classifica, modifica e empacota produtos do RER. Os lisossomos digerem bactérias engolfadas pelas células e quebram componentes antigos ou defeituosos dentro das células. As mitocôndrias processam energia para as células.

• O citoesqueleto, uma rede complexa de fibras em todo o citoplasma da célula, consiste em três categorias de fibras, todas feitas de proteínas: microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários. Microtúbulos são bastonetes ocos de tubulina que atuam no movimento celular (cílios e flagelos), sustentam e movimentam os cromossomos, organelas e vesículas dentro das células. Microfilamentos são bastonetes de actina que atuam na contração muscular e na divisão celular. Os filamentos intermediários, que são diferentes tipos de fibras semelhantes a cordas, mantêm a forma das células e ancoram as organelas.

Respiração e fermentação celular na geração de ATP (pp. 59-64)

• As células requerem energia para funcionar. Obtemos essa energia dos alimentos que comemos. Os carboidratos, gorduras e proteínas que consumimos são divididos por nosso sistema digestivo em unidades menores, como açúcares simples, ácidos graxos e aminoácidos. Essas substâncias mais simples são absorvidas pela corrente sanguínea e transportadas para as nossas células, onde a energia armazenada nas ligações químicas das substâncias é transferida para uso da célula nas ligações químicas do ATP. (Alguma energia também é emitida como calor.)

• As células usam duas vias catabólicas - respiração celular e fermentação - para quebrar a glicose do carboidrato e armazenar sua energia como ATP. A respiração celular requer oxigênio e geralmente produz 36 moléculas de ATP por molécula de glicose.

• A respiração celular tem quatro fases - glicólise, reação de transição, ciclo do ácido cítrico e cadeia de transporte de elétrons - todas ocorrendo continuamente dentro das células. A glicólise ocorre no citoplasma e divide a glicose em piruvato enquanto produz NADH (um transportador de elétrons de alta energia) e um ganho líquido de 2 ATP. As moléculas de piruvato se movem do citoplasma para o compartimento interno da mitocôndria, onde passam por algumas etapas preparatórias, conhecidas como reação de transição, antes de entrar no ciclo do ácido cítrico. O ciclo do ácido cítrico é um ciclo de oito etapas que completa a quebra da glicose em dióxido de carbono. O ciclo do ácido cítrico também produz 2 ATP e portadores de elétrons de alta energia (NADH e FADH2). Na cadeia de transporte de elétrons, os portadores de elétrons de alta energia produzidos durante a glicólise, a reação de transição e o ciclo do ácido cítrico passam seus elétrons para uma série de proteínas embutidas na membrana interna da mitocôndria. O oxigênio é o aceptor final de elétrons. A energia liberada durante a transferência de elétrons rende 32 ATP.

• A fermentação é a quebra da glicose sem oxigênio. Ela ocorre no citoplasma e começa com a glicólise, a divisão da glicose em piruvato. As reações químicas restantes envolvem a transferência de elétrons do NADH para o piruvato ou um derivado do piruvato. Comparada com a respiração celular, a fermentação é uma forma ineficiente para as células coletarem energia porque ela produz apenas 2 ATP em comparação com os 36 ATP da respiração celular.

1. Como as células procarióticas e eucarióticas diferem? pp. 45-47

2. Descreva a estrutura da membrana plasmática. pp. 48-49

3. Liste cinco funções da membrana plasmática. p. 49

4. Qual é a diferença entre difusão simples e facilitada? Dê um exemplo de cada um. p. 50

5. Descrever e diferenciar endocitose e exocitose. pp. 52-53

6. Onde os cromossomos são encontrados na célula? p. 54

7. Liste duas funções dos lisossomos. pp. 54, 56

8. O que são doenças de depósito lisossomal? p. 56

9. Cite os três tipos de fibras que compõem o citoesqueleto. Descreva suas estruturas e funções. p. 58

10. Qual é a função básica da respiração celular? p. 59

11. Como a respiração celular e a fermentação diferem em relação ao número de moléculas de ATP produzidas e a necessidade de oxigênio? p. 63-64

uma. têm organelas internas ligadas à membrana.

b. são geralmente maiores do que as células eucarióticas.

c. carecem de organelas fechadas por membrana interna.

d. têm fitas lineares de DNA dentro de um núcleo.

uma. é seletivamente permeável.

b. contém lipídios que funcionam no reconhecimento célula-célula.

c. tem moléculas de adesão celular que evitam que as células se colem.

d. é feito de ácidos nucléicos.

14. A difusão facilitada é

uma. o movimento aleatório de uma substância de uma região de maior concentração para uma região de menor concentração.

b. o movimento da água através da membrana plasmática.

c. o movimento das moléculas através da membrana plasmática contra um gradiente de concentração com o auxílio de uma proteína transportadora e energia fornecida pela célula.

d. o movimento de uma substância de uma região de maior concentração para uma região de menor concentração com o auxílio de uma proteína de membrana.

15. Quase todas as informações genéticas de uma célula são encontradas no

uma. são encontrados no retículo endoplasmático liso.

b. são locais onde começa a síntese de proteínas.

c. processar e modificar proteínas.

d. quebrar invasores estrangeiros e velhas organelas.

uma. processar energia para células.

c. são delimitados por uma única membrana.

d. função na digestão celular.

uma. são encontrados em cílios e flagelos eucarióticos.

b. são feitos da proteína actina.

c. desempenham um papel na contração muscular.

d. aperte uma célula em duas durante a divisão celular.

uma. ocorre na mitocôndria.

c. divide a glicose em piruvato.

d. redes 32 moléculas de ATP por molécula de glicose.

20. _____ é a solução gelatinosa dentro de uma célula que contém tudo entre o núcleo e a membrana plasmática.

21. _____ é chamado de & quotbeber celular. & Quot

22. O _____ é uma região especializada dentro do núcleo que está envolvida na produção de rRNA.

23. _____ é o aceptor final de elétrons na cadeia de transporte de elétrons.

24. Nossas células musculares podem mudar da respiração celular para _____ quando o oxigênio está baixo.

1. Considerando o que você sabe sobre a composição da membrana plasmática, você esperaria que um anestésico fosse solúvel ou insolúvel em lipídios? Explique sua resposta.

2. Você esperaria encontrar mais mitocôndrias nas células musculares ou nas células ósseas? Explique sua resposta.

3. Durante a divisão celular, o núcleo e o citoplasma de uma célula se dividem em duas células. O câncer é caracterizado por divisão celular descontrolada e geralmente é tratado com quimioterapia. Alguns medicamentos usados ​​na quimioterapia interrompem a divisão celular ao afetar o citoesqueleto. Qual dos elementos do citoesqueleto (microtúbulos, microfilamentos, filamentos intermediários) pode ser afetado?

Tornando-se alfabetizado em informação

Usando pelo menos três fontes confiáveis, prepare um folheto sobre a doença de Tay-Sachs. Certifique-se de incluir as seguintes seções: (1) Sintomas (2) Causas (3) Transmissão (4) Diagnóstico (antes e depois do nascimento) (5) Tratamento, se houver e (6) Prognóstico. Liste cada fonte que você considerou e explique por que escolheu as fontes que usou.

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Biologia um nível de ajuda

É um termo proposto para eliminar a confusão entre flagelos e cílios eucariotos de um lado e flagelos procariontes do outro.

Em eucariotos, flagelos e cílios têm um microtúbulo 9 + 2 feito de tubulina rodeado pela membrana plasmática e alimentado por um corpo basal que funciona com ATP.

Os flagelos procariontes são muito semelhantes, mas são feitos de flagelina e cobertos pelo plasmalema. Eles também são alimentados por um corpo basal, mas funcionam em gradientes de prótons.

A ideia é que usar o termo 'flagelo' para abranger os flagelos eucariontes e os flagelos procariontes dá uma ideia enganosa de que eles têm a mesma estrutura. Assim, o termo "undulipodium" foi proposto para substituí-lo nos eucariotos, deixando apenas os procariotos com o termo "flagelos".

De acordo com a wiki, não pegou.

(Postagem original de OxFossil)
É um termo proposto para eliminar a confusão entre flagelos e cílios eucariontes de um lado e flagelos procariontes do outro.

Em eucariotos, flagelos e cílios têm um microtúbulo 9 + 2 feito de tubulina rodeado pela membrana plasmática e alimentado por um corpo basal que funciona com ATP.

Os flagelos procariontes são muito semelhantes, mas são feitos de flagelina e cobertos pelo plasmalema. Eles também são alimentados por um corpo basal, mas funcionam em gradientes de prótons.

A ideia é que usar o termo 'flagelo' para abranger os flagelos eucariontes e os flagelos procariontes dá uma ideia enganosa de que eles têm a mesma estrutura. Assim, o termo "undulipodium" foi proposto para substituí-lo nos eucariotos, deixando apenas os procariotos com o termo "flagelos".


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