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Medida de parentesco entre dois animais

Medida de parentesco entre dois animais


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Portanto, estou ciente de que existe o coeficiente de consanguinidade, que é um número atribuído a um indivíduo como resultado da média do coeficiente de consanguinidade dos pais.

(Observe que estou trabalhando em termos de parentesco baseado em linhagem, não parentesco genômico.)

Existe um número que quantifica o nível de relacionamento entre 2 indivíduos?

Em caso afirmativo, como isso é calculado? Isso pode ser feito em R usando o pacote de pedigree?

Onde, digamos, um pai e uma ovelha têm um valor de 0,5 ou algo semelhante?


Quão intimamente relacionados estão os humanos com os macacos e outros animais? Como os cientistas medem isso? Os humanos são relacionados às plantas?

Humanos, chimpanzés, gorilas, orangotangos e seus ancestrais extintos formam uma família de organismos conhecidos como Hominidae. Os pesquisadores geralmente concordam que, entre os animais vivos desse grupo, os humanos são os mais próximos dos chimpanzés, a julgar por comparações de anatomia e genética.

Se a vida é o resultado de "descendência com modificação", como disse Charles Darwin, podemos tentar representar sua história como uma espécie de árvore genealógica derivada dessas características morfológicas e genéticas. As pontas dessa árvore mostram organismos que estão vivos hoje. Os nós da árvore denotam os ancestrais comuns de todas as pontas conectadas a esse nó. Os biólogos referem-se a esses nós como o último ancestral comum de um grupo de organismos, e todas as pontas que se conectam a um nó específico formam um clado. No diagrama dos Hominidae à direita, o clado designado pelo nó 2 inclui gorilas, humanos e chimpanzés. Dentro desse clado, o animal com o qual os humanos compartilham o ancestral comum mais recente é o chimpanzé.

Existem duas classes principais de evidências que nos permitem estimar a idade de um determinado clado: dados fósseis e dados comparativos de organismos vivos. Os fósseis são conceitualmente fáceis de interpretar. Uma vez que a idade do fóssil é determinada (usando técnicas de datação por radiocarbono ou termoluminescência, por exemplo), sabemos então que um ancestral do organismo em questão existiu pelo menos há muito tempo. Existem, no entanto, poucos fósseis bons disponíveis em comparação com a vasta biodiversidade que nos rodeia. Assim, os pesquisadores também consideram os dados comparativos. Todos nós sabemos que irmãos são mais parecidos entre si do que primos, o que reflete o fato de os irmãos terem um ancestral comum mais recente (pais) do que primos (avós). Analogamente, a maior semelhança entre humanos e chimpanzés do que entre humanos e plantas é considerada evidência de que o último ancestral comum de humanos e chimpanzés é muito mais recente do que o último ancestral comum de humanos e plantas. Similaridade, neste contexto, refere-se a características morfológicas como olhos e estrutura esquelética.

Um problema com os dados morfológicos é que às vezes são difíceis de interpretar. Por exemplo, determinar quais semelhanças resultaram de ancestrais comuns e quais resultaram de evolução convergente pode, às vezes, ser complicado. Além disso, é quase impossível obter estimativas de tempo a partir desses dados. Portanto, apesar das análises de anatomia, as relações evolutivas entre muitos grupos de organismos permaneceram obscuras devido à falta de dados adequados.

Isso mudou nas décadas de 1950 e 1960, quando os dados da sequência de proteínas e os dados da sequência de DNA, respectivamente, tornaram-se disponíveis. As sequências de uma proteína (digamos, hemoglobina) de dois organismos podem ser comparadas e o número de posições em que as duas sequências diferem pode ser contado. Logo aprendemos com esses estudos que, para uma determinada proteína, o número de substituições de aminoácidos por ano poderia - como uma primeira aproximação - ser tratado como constante. Essa descoberta ficou conhecida como "relógio molecular". Se o relógio for calibrado usando dados fósseis ou dados sobre a deriva continental, então as idades de vários grupos de organismos podem ser teoricamente calculadas com base em comparações de suas sequências.

Usando esse raciocínio, estima-se que o último ancestral comum dos humanos e dos chimpanzés (com quem compartilhamos 99% de nossos genes) viveu há cinco milhões de anos. Voltando um pouco mais longe, o clado Hominidae tem 13 milhões de anos. Se continuarmos mais para trás no tempo, descobriremos que os mamíferos placentários têm entre 60 e 80 milhões de anos e que o animal de quatro membros mais velho, ou tetrápode, viveu entre 300 e 350 milhões de anos atrás e os primeiros cordados (animais com notocórdio ) apareceu há cerca de 990 milhões de anos. Os humanos pertencem a cada um desses grupos sucessivamente mais amplos.

Até onde podemos voltar dessa maneira? Se tentarmos rastrear toda a vida em nosso planeta, seremos limitados pela idade da Terra de 4,5 bilhões de anos. Os fósseis mais antigos semelhantes a bactérias têm 3,5 bilhões de anos, então esta é a estimativa mais alta para a idade de vida na Terra. A questão é se em algum ponto antes dessa data um último ancestral comum para todas as formas de vida, um "ancestral universal", existiu. Nos últimos 30 anos, a unidade bioquímica subjacente de todas as plantas, animais e micróbios tornou-se cada vez mais aparente. Todos os organismos compartilham um mecanismo genético semelhante e certos motivos bioquímicos relacionados ao metabolismo. Portanto, é muito provável que uma vez existiu um ancestral universal e, nesse sentido, todas as coisas vivas estão relacionadas entre si. Demorou mais de dois bilhões de anos para que esta forma de vida mais antiga evoluísse para a primeira célula eucariótica. Isso deu origem ao último ancestral comum de plantas, fungos e animais, que viveu há cerca de 1,6 bilhão de anos.

As controvérsias em torno da evolução biológica hoje refletem o fato de que os biólogos demoraram a aceitar o pensamento evolucionário. Uma razão para isso é que modificações significativas nos seres vivos são difíceis de observar durante a vida. Darwin nunca viu a evolução ocorrendo na natureza e teve que confiar em evidências de fósseis, bem como na criação de plantas e animais. Sua ideia de que as diferenças observadas dentro de uma espécie se transformam com o tempo em diferenças entre as espécies continuou sendo a teoria mais plausível da biodiversidade em sua época, mas havia uma falta incômoda de observações diretas desse processo. Hoje essa situação mudou. Existem agora vários relatos impressionantes da evolução da natureza, incluindo trabalhos excepcionais sobre os tentilhões das Ilhas Galápagos - os mesmos animais que inspiraram o trabalho de Darwin.


Resumo

Em muitas espécies, os efeitos negativos da aptidão da endogamia facilitaram a evolução de uma ampla gama de mecanismos de evitação da endogamia. Embora os mecanismos de evitação que operam antes do acasalamento sejam bem documentados, as evidências de mecanismos pós-copulatórios de evasão por endogamia permanecem escassas. Aqui, nós examinamos o potencial de vieses de paternidade para favorecer machos não aparentados quando seus espermatozoides competem por fertilizações por meio de mecanismos de evitação de endogamia pós-copulatória no guppy, Poecilia reticulata. Para testar essa possibilidade, usamos uma série de inseminações artificiais para entregar um número igual de espermatozoides de um parente (irmão completo ou meio-irmão) e homem não aparentado para uma mulher, enquanto controlamos estatisticamente as diferenças na qualidade do esperma entre ejaculados rivais. Desta forma, fomos capazes de nos concentrar exclusivamente nos mecanismos pós-copulatórios de evitação de consanguinidade e explicar as diferenças na competitividade dos espermatozoides entre machos rivais. Sob essas condições cuidadosamente controladas, relatamos um viés significativo na paternidade em relação a homens não aparentados, embora esse efeito só fosse aparente quando o homem aparentado era um irmão completo. Também mostramos que a competição espermática geralmente favorece os machos com espermatozoides altamente viáveis ​​e, portanto, que alguma variação na competitividade espermática pode ser atribuída à diferença na qualidade espermática. Nossos achados para evitação de endogamia pós-copulatória são consistentes com trabalhos anteriores com guppies, revelando que o sucesso da competição espermática diminui linearmente com o nível de parentesco, mas também que tais efeitos são aparentes apenas em níveis de parentesco de irmãos completos ou superiores. Esses achados revelam que os processos pós-copulatórios por si só podem facilitar a prevenção da consanguinidade.


Mecanismos genéticos e moleculares usados ​​para avaliar o parentesco

Surpreendentemente, houve pouco progresso no estabelecimento de marcadores genéticos e moleculares usados ​​para reconhecer parentes por meio de odores em vertebrados. Em parte, isso pode ser devido à complexidade molecular dos odores de vertebrados, que são produto não apenas dos genes de um indivíduo, mas também do estado hormonal e metabólico, da dieta e da microflora. Nos últimos 30 anos, o foco nos mecanismos genéticos subjacentes ao reconhecimento dos parentes dos vertebrados por meio de odores tem sido o complexo principal de histocompatibilidade (MHC), que muitas vezes é considerado o principal componente genético que aparentemente determina o cheiro de um indivíduo. Os ratos de laboratório consanguíneos têm sido um organismo modelo chave para manipular os genes do MHC em um fundo genético constante, como prova de que os animais podem detectar o tipo do MHC por meio do cheiro. Como o MHC é altamente polimórfico em populações naturais, aqueles que compartilham o mesmo tipo de MHC (e cheiro baseado em MHC) são muito provavelmente relacionados - os odores de MHC podem ser usados ​​como um marcador de parentesco genético. No entanto, apesar do controle genético preciso oferecido por cepas de roedores de laboratório, análises químicas de perfis voláteis encontraram correlações de alguns componentes voláteis com o tipo de MHC, mas ainda não descobriram diferenças consistentes em compostos que são regulados pelo tipo de MHC [3-6]. Na realidade, interações complexas são encontradas com fundo genético, microflora e dieta, todos os quais alteram o perfil de odor [3, 5-7].

Essa plasticidade do odortipo derivado do MHC cria um enigma. Para serem úteis em populações naturais, os marcadores de parentesco devem ser estáveis ​​e prontamente reconhecidos contra o background genético e ambiental variável de animais puros normais. Nossos próprios estudos de camundongos de origem selvagem com variação genética normal em populações semi-naturais forneceram evidências claras de que camundongos selvagens não usam MHC para evitar consanguinidade [8]. Na verdade, os camundongos mostraram uma forte evitação de endogamia com aqueles que compartilham outro marcador altamente polimórfico no cheiro de camundongo, as principais proteínas urinárias (MUPs), que têm uma forte influência no perfil de cheiro de um indivíduo, independentemente de outras variações genéticas e não genéticas [9].

O compartilhamento de um único marcador altamente polimórfico, como o tipo MUP ou MHC, pode fornecer um indicador confiável de parentesco porque apenas parentes próximos herdarão ambos os mesmos alelos em um locus particular (ou ambos os mesmos haplótipos no caso de clusters de genes intimamente ligados como MUP ou MHC). No entanto, esse tipo de mecanismo só pode ser parcialmente eficaz para o reconhecimento de parentesco. Para qualquer locus único, o número de alelos compartilhados entre dois parentes é uma questão de chance. Mesmo parentes muito próximos, como irmãos inteiros, têm a mesma probabilidade de não compartilhar alelos e de compartilhar ambos os alelos em um locus específico. A modelagem de mecanismos genéticos alternativos que poderiam ser usados ​​para discriminar irmãos completos de animais não aparentados [10] revela que a confiança em um único locus genético não conseguirá identificar muitos parentes (se a exigência for que ambos os alelos sejam compartilhados) ou confundirá muitos animais não aparentados como irmãos (se o compartilhamento de qualquer alelo for usado). Apesar da teoria, os camundongos domésticos usam o compartilhamento do tipo MUP, codificado por um único agrupamento estreitamente ligado de genes, para evitar a endogamia [8]. Isso pode ser específico para camundongos domésticos - não há dados suficientes para avaliar se esses sistemas simples de reconhecimento estão disseminados.

Um modelo alternativo é que em vez de comparar diretamente a semelhança dos cheiros com o próprio, a impressão no cheiro materno codificado por vários loci independentes é empregado para fornecer reconhecimento confiável de todos os irmãos e meios-irmãos maternos, porque todos os filhos compartilham com sua mãe um alelo em cada locus [10]. Estudos de laboratório de promoção cruzada em que filhotes de camundongos recém-nascidos foram criados em uma mãe de tipo de MHC diferente do seu próprio sugeriram que os animais podem imprimir no genótipo de sua mãe e, posteriormente, evitar 'consanguinidade' com aqueles que compartilham o genótipo da mãe adotiva em vez de evitar companheiros que correspondem ao seu próprio tipo MHC [11, 12]. No entanto, o imprinting materno não requer o reconhecimento do genótipo da mãe para reconhecimento de parentesco, em vez disso, os animais devem ser capazes de reconhecer os haplótipos separados carregados pela mãe quando estes são combinados com outros haplótipos desconhecidos. É provável que essa tarefa de reconhecimento seja consideravelmente mais difícil, dados os efeitos complexos que o tipo de MHC tem sobre os odores, particularmente porque os odores dos heterozigotos do MHC não são uma combinação aditiva dos dois perfis homozigotos [3]. Um teste chave seria se os ratos (ou outros animais) podem reconhecer os haplótipos MHC separados transportados por um animal heterozigoto quando combinados com outros haplótipos MHC (por exemplo, os animais impressos no haplótipo MHC bd devem ser capazes de reconhecer MHC bk ou MHC dq ) eles também precisam ser capazes de fazer isso no histórico genético de animais não consanguíneos, sorteado aleatoriamente. Os efeitos maternos não genéticos também podem contribuir para o imprinting materno para o reconhecimento de parentesco. Um estudo recente usando camundongos de laboratório consanguíneos descobriu que os animais reconheceram semelhanças não genéticas na prole da mesma mãe em comparação com os de outra fêmea geneticamente idêntica devido à maternidade compartilhada (no utero e ambiente pós-natal) [13].


Bem-vindo à Calculadora de Relacionamentos

A relação entre duas pessoas é expressa com duas medidas:

  • Coeficiente de parentesco: que porcentagem de seus genes você compartilha.
  • Grau de relação: quão longe você está dessa pessoa em sua árvore genealógica.

Então seu prima é 12.5% relacionado a você e 4 etapas removidas de você em sua árvore genealógica.

  • O curioso caso de primos duplos ocorre quando dois irmãos de uma família casam cada um com dois irmãos de outra família. Primos duplos compartilham 25% de seus genes & mdash o mesmo que avós / netos e meio-irmãos. Sem incesto envolvido, mas ainda é meio estranho!
  • Embora seja ilegal em muitos lugares, mais de 10% dos casamentos em todo o mundo são entre primos. Os primos marriers famosos incluem Charles Darwin, Jerry Lee Lewis e Shelbyville Manhattan.
  • Em termos de parentesco, é tão provável que você "pareça" com seu tio (25%) quanto seu avô (25%).
  • "Uma vez removido", "removido duas vezes", etc. refere-se à distância para cima ou para baixo em sua árvore genealógica em relação a um primo. Por exemplo, um "primo de segundo grau, uma vez removido" pode ser filho de seu primo de segundo grau ou primo de segundo grau de seus pais. têm o mesmo coeficiente de parentesco que irmãos regulares (50%), mas gêmeos idênticos compartilham 100% de seus genes. Portanto, você é parente próximo dos filhos de seus gêmeos idênticos (50%), assim como de seus próprios filhos (50%)!
  • Se houve incesto em sua linhagem, você pode calcular seu coeficiente de parentesco com outros membros da família adicionando quaisquer coeficientes extras devido ao incesto. Por exemplo, se seus pais são primos, seu parentesco com seu pai é de 56,25%, porque ele é seu pai (50%), assim como primo de sua mãe (6,25%).
  • Apesar do que você pode ter visto em Futurama, não é possível que Fry seja seu próprio avô. Ele precisaria compartilhar 125% de seus genes consigo mesmo.

Richard Dawkins dá uma ótima explicação sobre como calcular os coeficientes de parentesco em O Gene Egoísta:

Primeiro identifique todos os ancestrais comuns de A e B. Por exemplo, os ancestrais comuns de um par de primos de primeiro grau são o avô e a avó em comum. Uma vez que você tenha encontrado um ancestral comum, é logicamente verdade que todos os seus ancestrais são comuns a A e B também. No entanto, ignoramos todos, exceto os ancestrais comuns mais recentes. Nesse sentido, primos de primeiro grau têm apenas dois ancestrais comuns. Se B é um descendente direto de A, por exemplo, seu bisneto, então o próprio A é o "ancestral comum" que procuramos.

Tendo localizado o (s) ancestral (s) comum (s) de A e B, conte a distância de geração como segue. Começando em A, suba na árvore genealógica até encontrar um ancestral comum e, em seguida, desça novamente até B. O número total de degraus para cima e para baixo na árvore é a distância de geração. Por exemplo, se A é o tio de B, a distância de geração é 3. O ancestral comum é o pai de A (digamos) e o avô de B. Começando em A, você precisa subir uma geração para atingir o ancestral comum. Então, para descer até B, você precisa descer duas gerações do outro lado. Portanto, a distância de geração é 1 + 2 = 3.

Tendo encontrado a distância de geração entre A e B por meio de um ancestral comum específico, calcule a parte de seu parentesco pela qual esse ancestral é responsável. Para fazer isso, multiplique 1/2 por ele mesmo uma vez para cada etapa da distância de geração. Se a distância de geração for 3, isso significa calcular 1/2 x 1/2 x 1/2 ou (1/2) ^ 3. Se a distância de geração por meio de um ancestral específico for igual ag passos, a porção de parentesco devido a esse ancestral é (1/2) ^ g.

Mas isso é apenas parte da relação entre A e B. Se eles têm mais de um ancestral comum, temos que adicionar o valor equivalente para cada ancestral. Geralmente, a distância de geração é a mesma para todos os ancestrais comuns de um par de indivíduos. Portanto, tendo calculado a relação entre A e B devido a qualquer um dos ancestrais, tudo o que você precisa fazer na prática é multiplicar pelo número de ancestrais. Primos de primeiro grau, por exemplo, têm dois ancestrais comuns, e a distância de geração através de cada um é 4. Portanto, seu parentesco é 2 x (1/2) ^ 4 = 1/8. Se A é o bisneto de B, a distância de geração é 3 e o número de "ancestrais" comuns é 1 (o próprio B), então o parentesco é 1 x (1/2) ^ 3 = 1/8.


Capítulo 51 - Ecologia Comportamental

    Por causa da influência dos genes no comportamento, a seleção natural pode resultar na evolução de características comportamentais nas populações.

O comportamento varia nas populações naturais.

  • As diferenças comportamentais entre espécies estreitamente relacionadas são comuns.
    • Os machos de diferentes espécies de Drosophila cantam diferentes canções de namoro.
    • As espécies de ratazanas diferem no cuidado paterno.
    • As cobras-liga costeiras se alimentam de salamandras, rãs e sapos, mas principalmente de lesmas.
    • As cobras do interior comem sapos, sanguessugas e peixes, mas não lesmas.
    • Ele ofereceu lesmas para cobras de ambas as populações, mas apenas as cobras costeiras aceitaram prontamente as lesmas.
    • Ele testou cobras recém-nascidas nascidas em laboratório e descobriu que 73% das jovens cobras de mães costeiras atacaram lesmas que lhes foram oferecidas.
      • Apenas 35% das cobras ingênuas de mães do interior atacaram as lesmas.
      • Essas cobras se aproveitaram da fonte de alimento abundante que as lesmas representavam e tinham maior aptidão do que as cobras que as ignoravam.
      • A capacidade de reconhecer lesmas como presas aumentou em frequência nas populações costeiras.
      • A teia da aranha é uma folha de seda que termina em um funil oculto, onde a aranha se senta e observa por comida enquanto busca comida.
      • Quando a presa atinge a teia, a aranha corre pela teia para fazer sua captura.
      • Em habitats áridos e pobres em alimentos, A. aperta é mais agressivo com as presas em potencial e outras aranhas em defesa de sua teia, e retorna a forragear mais rapidamente após a perturbação.
      • Locais ribeirinhos altamente produtivos são ricos em presas para aranhas, mas a densidade de predadores de pássaros também é alta.
      • O comportamento tímido de A. aperta em habitats ribeirinhos foi selecionado pelo risco de predação.

      Os experimentos fornecem evidências para a evolução comportamental.

      • Os pesquisadores estão realizando experimentos em organismos com curta duração de vida, em busca de evidências de evolução em populações de laboratório.
      • Marla Sokolowski estudou um polimorfismo em um gene para forrageamento em Drosophila melanogaster.
      • O gene é necessário e possui dois alelos.
        • Um alelo, para R, resulta em um fenótipo “rover” no qual a larva da mosca se move mais do que o normal.
        • O outro alelo, forS, resulta em um fenótipo de "assistente" no qual a larva da mosca se move menos do que o normal.
        • O alelo forS aumentou em populações de baixa densidade, enquanto forR aumentou em populações de alta densidade.
        • Em baixas densidades, o forrageamento de curta distância produzia alimento suficiente.
        • Em altas densidades, o forrageamento de longa distância ajudou as larvas a se moverem além das áreas de esgotamento alimentar.
        • Os pássaros foram enjaulados em gaiolas de funil cobertas de vidro, forradas com papel carbono.
        • À medida que os pássaros se moviam nos funis, as marcas que faziam no papel mostravam a direção em que estavam tentando migrar.
          • A orientação migratória das aves adultas de inverno capturadas na Grã-Bretanha era semelhante à de sua prole criada em laboratório.
          • Os pássaros jovens originários da Alemanha tinham uma orientação migratória muito diferente.
          • Este estudo indica uma base genética para a orientação migratória das aves jovens.
          • O comportamento evoluiu com o tempo?
            • O estudo de Berthold sugere que a mudança no comportamento migratório dos blackcaps é recente e rápida, tendo ocorrido nos últimos 50 anos.
            • Antes de 1960, não havia blackcaps migrando para o oeste na Alemanha.
            • Na década de 1990, os migrantes para o oeste representavam 7-11% das populações blackcap da Alemanha.
            • Berthold sugeriu que os migrantes do oeste se beneficiaram de seu novo comportamento, devido ao clima de inverno mais ameno e à maior abundância de comedouros de pássaros na Grã-Bretanha.

            Conceito 51.5 A seleção natural favorece comportamentos que aumentam a sobrevivência e o sucesso reprodutivo

            • Os componentes genéticos do comportamento evoluem por meio da seleção natural, favorecendo características que aumentam a sobrevivência e o sucesso reprodutivo em uma população.
            • Duas das maneiras mais diretas pelas quais o comportamento pode afetar a aptidão são por meio das influências no forrageamento e na escolha do parceiro.
            • O forrageamento inclui não apenas comer, mas também quaisquer mecanismos que um animal usa para reconhecer, procurar e capturar itens alimentares.
            • A teoria de forrageamento ideal vê o comportamento de forrageamento como um meio-termo entre os benefícios da nutrição e os custos de obtenção de alimento, como gasto de energia e risco de predação durante a forrageamento.
              • A seleção natural deve favorecer o comportamento de forrageamento que minimize os custos de forrageamento e maximize os benefícios.
              • Os corvos procuram nas poças de maré da Ilha Mandarte, B.C., caracóis chamados búzios.
              • Um corvo voa e joga o búzio nas rochas para quebrar sua casca.
              • Se a queda for bem-sucedida, o corvo come o corpo mole do caracol.
              • Se não der certo, o corvo voa mais alto e tenta novamente.
              • Zach previu - e descobriu - que os corvos voariam, em média, a uma altura que forneceria a maior parte dos alimentos em relação à quantidade total de energia necessária para quebrar as cascas do búzio.
              • Indivíduos menores serão selecionados se as presas maiores estiverem muito longe.
              • Em altas densidades, é eficiente para o peixe-lua bluegill alimentar-se apenas de grandes crustáceos.
              • Em baixas densidades, o sunfish bluegill deve exibir pouca seletividade de tamanho porque todas as presas são necessárias para atender aos requisitos de energia.
              • Talvez os peixes mais jovens não julguem o tamanho e a distância com tanta precisão porque sua visão ainda não está completamente desenvolvida.
              • O aprendizado também pode melhorar a eficiência de forrageamento do peixe-lua azul à medida que envelhecem.
              • Os pesquisadores estudaram as populações de veados-mula em Idaho para determinar se eles se alimentam de uma forma que reduza o risco de serem vítimas de leões da montanha.
              • Os pesquisadores descobriram que o alimento disponível para o veado-mula era bastante uniforme em toda a área potencial de forrageamento.
                • O risco de predação varia muito, entretanto.
                • Os leões da montanha mataram a maioria dos cervos-mula nas bordas da floresta.
                  • Poucos foram mortos em áreas abertas e interiores de florestas.
                  • O cervo-mula se alimenta predominantemente em áreas abertas, evitando as bordas e o interior da floresta.
                  • Quando os cervos estão na orla da floresta, eles passam muito mais tempo examinando seus arredores do que quando estão em outras áreas.
                  • Em muitas espécies, o acasalamento é promíscuo, sem vínculos fortes ou relacionamentos duradouros.
                  • Em espécies onde os parceiros permanecem juntos por um período mais longo, a relação pode ser monogâmica (um macho acasalando com uma fêmea) ou polígamo (um indivíduo acasalando com vários parceiros).
                  • Os relacionamentos polígamos podem envolver um único homem e muitas mulheres (poliginia) ou uma única mulher e muitos homens (poliandria).
                  • As espécies poligínicas são geralmente dimórficas, sendo os machos maiores e mais vistosos.
                  • Nas espécies poliândricas, as fêmeas são ornamentadas e maiores que os machos.
                  • Nesses casos, um macho terá uma prole mais bem-sucedida se ajudar sua parceira a criar seus filhotes do que se sair em busca de mais parceiras.
                  • É por isso que a maioria dos pássaros é monogâmica.
                  • Os machos dessas espécies podem maximizar seu sucesso reprodutivo procurando outros parceiros.
                  • Em algumas espécies de mamíferos, os machos protegem muitas fêmeas e seus filhotes.
                  • Se o macho não tiver certeza se a prole é dele, o investimento dos pais provavelmente será menor.
                  • As fêmeas podem ter certeza de que contribuíram para a descendência quando dão à luz ou põem ovos.
                    • Os machos não têm essa certeza porque os atos de acasalamento e nascimento são separados com o tempo.
                    • O cuidado parental masculino ocorre em apenas 7% das famílias de peixes e anfíbios com fertilização interna e em 69% das famílias com fertilização externa.

                    A seleção sexual é uma forma de seleção natural.

                    • O dimorfismo sexual dentro de uma espécie resulta da seleção sexual, uma forma de seleção natural na qual as diferenças no sucesso reprodutivo entre os indivíduos são uma consequência das diferenças no sucesso do acasalamento.
                      • A seleção sexual pode assumir a forma de seleção intersexual, na qual membros de um sexo escolhem parceiros com base em características particulares do outro sexo - como canções de namoro ou seleção intra-sexual, que envolve competição entre membros de um sexo por parceiros.
                      • Eles colaram uma pena vermelha na cabeça de ambos os pais, somente dos pais do sexo masculino ou somente do feminino, antes que os filhotes abrissem os olhos.
                      • Tentilhões zebra de controle foram criados por pais sem adornos.
                      • Os machos não mostraram preferência, mas as fêmeas criadas por pais ornamentados preferiam parceiros ornamentados.
                      • Os machos têm olhos alongados, que eles exibem para as fêmeas durante o namoro.
                        • As fêmeas preferem acasalar com machos com olhos relativamente longos.
                        • Os pesquisadores correlacionaram certos distúrbios genéticos em moscas machos com a incapacidade de desenvolver olhos longos.
                        • Os machos com olhos longos podem estar demonstrando sua qualidade genética para as fêmeas.
                        • Uma fêmea que escolhe um macho saudável aumenta a chance de sua prole ser saudável.
                        • O resultado de tais competições pode ser determinado pela força ou tamanho.
                        • Em tais casos, a seleção intra-sexual levou à evolução do comportamento e morfologia alternativa de acasalamento dos machos.
                        • Grandes machos alfa defendem haréns de fêmeas dentro de esponjas entre marés, principalmente contra outros machos alfa.
                        • Os machos beta imitam a morfologia e o comportamento feminino e ganham acesso a haréns protegidos.
                        • Pequenos machos gama invadem e vivem em grandes haréns.
                        • Os machos alfa geram a maioria dos jovens quando defendem uma única fêmea.
                        • Se mais de uma fêmea estiver presente, os machos beta geram 60% da prole.
                        • A taxa reprodutiva dos machos gama aumenta linearmente com o tamanho do harém.

                        A teoria dos jogos pode modelar estratégias comportamentais.

                        • A teoria dos jogos avalia estratégias alternativas em situações em que o resultado depende das estratégias de cada indivíduo e das estratégias de outros indivíduos.
                        • Barry Sinervo e Curt Lively usaram a teoria dos jogos para explicar a existência de três diferentes fenótipos masculinos em populações de lagartos manchados (Uta stansburiana).
                        • Os machos têm três cores geneticamente controladas: garganta laranja, garganta azul e garganta amarela.
                          • Os machos com garganta alaranjada são os mais agressivos e defendem grandes territórios com muitas fêmeas.
                          • Os machos garganta azul também são agressivos, mas defendem territórios menores com menos fêmeas.
                          • Os machos de garganta amarela não são territoriais e usam táticas furtivas para imitar as fêmeas e cópulas furtivas.
                          • A frequência dos três tipos de homens varia de ano para ano.
                          • A modelagem mostrou que o sucesso relativo de diferentes machos varia com a abundância de outros tipos de machos.
                            • Quando os machos de garganta azul são abundantes, eles podem defender suas poucas fêmeas dos furtivos machos de garganta amarela.
                            • No entanto, eles não podem defender seus territórios contra os agressivos machos laranjeira.
                            • Os machos de garganta alaranjada ocupam grandes territórios, mas não podem defender um grande número de fêmeas contra os furtivos machos de garganta amarela.
                            • Os machos de garganta amarela aumentam em número, mas são derrotados pelos machos de garganta azul.
                            • O ciclo continua.

                            Conceito 51.6 O conceito de aptidão inclusiva pode ser responsável pela maioria do comportamento social altruísta

                            • A maioria dos comportamentos sociais é egoísta, o que significa que beneficiam o indivíduo em detrimento dos outros, especialmente dos concorrentes.
                            • O comportamento que maximiza a sobrevivência e o sucesso reprodutivo de um indivíduo é favorecido pela seleção, independentemente de seu efeito em outros indivíduos.
                            • Como explicamos os comportamentos que ajudam os outros?
                              • O altruísmo é definido como um comportamento que parece diminuir a aptidão individual, mas aumenta a aptidão dos outros.
                              • O esquilo é vulnerável a predadores como coiotes e falcões.
                              • Se um esquilo vê um predador se aproximando, ele geralmente dá uma chamada de alarme estridente, que alerta indivíduos desavisados.
                                • Os esquilos alertados então recuam para suas tocas.
                                • Os trabalhadores se sacrificarão para picar os intrusos em defesa da colmeia.
                                • Esses roedores não têm pelos, são quase cegos e vivem em colônias de 75 a 250 indivíduos.
                                • Cada colônia tem apenas uma fêmea reprodutora, a rainha, que se acasala com um a três machos, chamados reis.
                                • O resto da colônia consiste em fêmeas e machos não reprodutivos que procuram raízes e tubérculos subterrâneos e cuidam dos reis, da rainha e dos ratos jovens.
                                • Como o comportamento altruísta é mantido pela evolução?
                                • Se indivíduos relacionados se ajudam, eles estão, na verdade, ajudando a manter seus próprios genes na população.
                                • A regra de Hamilton estabelece as condições sob as quais atos altruístas serão favorecidos pela seleção natural.
                                1. O benefício para o destinatário é B.
                                2. O custo para o altruísta é C.
                                3. O coeficiente de parentesco é r, que é igual à probabilidade de que um determinado gene presente em um indivíduo também seja herdado de um pai ou ancestral comum em um segundo indivíduo.
                                • rB & gt C
                                • Quanto mais intimamente relacionados dois indivíduos forem, maior será o valor do altruísmo.
                                • Esse comportamento pode ser adaptativo se for possível contar com a retribuição do favor no futuro.
                                • Axelrod e Hamilton descobriram que o altruísmo recíproco pode evoluir e persistir em uma população onde os indivíduos adotam uma estratégia comportamental chamada olho por olho.
                                • Nessa estratégia, um indivíduo trata outro indivíduo da mesma forma que foi tratado na última vez em que se encontrou.
                                • Os indivíduos são sempre altruístas, ou cooperativos, no primeiro encontro, e assim permanecerão enquanto seu altruísmo for correspondido.
                                  • Do contrário, eles retaliarão imediatamente, mas retornarão ao comportamento cooperativo assim que o outro indivíduo se tornar cooperativo.

                                  Os animais aprendem observando os outros.

                                  • Aprendizagem social é aprender por meio da observação dos outros.
                                    • A aprendizagem social forma as raízes da cultura, que pode ser definida como um sistema de transferência de informações por meio da aprendizagem ou ensino social.
                                      • Cultural transfer of information has the potential to alter behavioral phenotypes and influence the fitness of individuals.
                                      • Below a certain threshold of difference in mate color, mate choice copying by female guppies can mask genetically controlled female preference for orange males.
                                      • A female that mates with males that are attractive to other females may increase the probability that her male offspring will also be attractive and have high reproductive success.
                                      • Distinct alarm calls warn of leopards, eagles, or snakes, all of which prey on the small vervets.
                                      • Vervets react to each alarm differently, depending on the threat.
                                      • Infant vervets give alarm calls but in an undiscriminating way.
                                        • For example, they call “eagle” for any bird.
                                        • Vervets learn how to give the right call by observing other members of the group and by receiving social confirmation for accurate calls.

                                        Sociobiology places social behavior in an evolutionary context.

                                        • Human culture is related to evolutionary theory in the discipline of sociobiology, whose main premise is that certain behavioral characteristics exist because they are expressions of genes that have been perpetuated by natural selection.
                                        • In his seminal 1975 book Sociobiology: The New Synthesis, E. O. Wilson speculated about the evolutionary basis of certain kinds of social behavior in nonhuman animals, but he also included human culture, sparking a heated debate.
                                        • The spectrum of possible human social behaviors may be influenced by our genetic makeup, but that is very different from saying that genes are rigid determinants of behavior.
                                        • This distinction is at the core of the debate about evolutionary perspectives on human behavior.
                                          • Evolutionary explanations of human behavior do not reduce us to robots stamped out of rigid genetic molds.
                                          • Just as individuals vary extensively in anatomy, so we should expect variation in behavior.
                                          • In human behavior, as in other animals, genes and environmental factors build on each other.
                                          • Perhaps it is our social and cultural institutions that provide us with the only uniquely human feature.

                                          Lecture Outline for Campbell/Reece Biology, 7th Edition, © Pearson Education, Inc. 51-1


                                          MATERIAIS E MÉTODOS

                                          Baboon data collection

                                          Baboon odours were collected from a total of 77 wild chacma baboons (Papio ursinus Kerr 1792), including adults and juveniles, males and females, living in Tsaobis Leopard Park, on the edge of the Namib Desert in Namibia, Southern Africa [for details of the site and population, see Cowlishaw (Cowlishaw, 1999)]. The baboons, belonging to two troops (containing 32 and 57 individuals, respectively), were captured in October 2006 in order to gather biological samples (including tissue samples for microsatellite genotyping) using individual cages baited with corn cobs, and which were set-up at dusk. The baboons were captured at dawn, anaesthetised using tiletamine–zolazepam, and they were all processed within a day in order to be released together the following morning when fully awake. For each baboon, a swab made of viscose microfibres (obtained from the French forensic police and used for criminal investigation) was applied against the axillaries (armpits) for two minutes (one minute on each side), and then against the inguinal region (groin) for two minutes (one minute on each side), using new vinyl gloves for each individual. Once impregnated with baboon odours, the swabs were individually stored in opaque glass bottles, and refrigerated at 4°C. For this study, only those odours from adult females were used, to avoid sex and age effects. Tests were then performed on the odours collected from a subsample of 14 adult females (out of the 77 odour samples available).

                                          Baboon microsatellite typing

                                          Sixteen tetra- and di-nucleotide human microsatellite markers were polymorphic in P. ursinus with reproducible results, and thus retained for relatedness analysis. Briefly, DNA was extracted using a DNeasy Tissue Kit (Qiagen, Crawley, UK), following the manufacturer's instructions. PCR amplification was performed using a Qiagen Multiplex PCR kit, following the manufacturer's instructions. PCR conditions were as follows: initial denaturation (15 min, 95°C) and then either (i) 10 cycles of denaturation at 94°C for 30 s, annealing at 60°C for 2.5 min and elongation at 72°C for 45 s, followed by 26 cycles of 94°C for 30 s, 58°C for 3 min, 72°C for 1 min, or (ii) 36 cycles of denaturation at 94°C for 30s, annealing at 47°C for 2.5 min and elongation at 72°C for 45 s and then a final elongation at 60°C for 7 min. Multiple PCR products with different fluorescent labels were run together on either an ABI373 or ABI377 sequencer (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA). The software Genotyper (Applied Biosystems) was used for automatic analysis of allele size, combined with visual analysis. Apparent homozygotes were genotyped at least three times from independent amplifications to minimise the risk of genotyping error. The number of alleles per microsatellite locus ranged from 3 to 11 (mean ± s.d.=5.25±1.82), and observed heterozygosity ranged from 0.55 to 0.77 (mean ± s.d.=0.68±0.08) for the microsatellite loci. Further details on microsatellite genotyping in this population can be found elsewhere (Huchard et al., 2010).

                                          Estimation of pairwise relatedness between baboons

                                          Pairwise coefficients of relatedness based on microsatellite typing similarity were calculated between pairs of individuals, using a triadic likelihood estimator of relatedness (TL) based on a likelihood method that uses the genotypes of a triad of individuals to estimate pairwise relatedness (Wang, 2007). Using TL relatedness coefficients, the mean (±s.d.) value of pairwise relatedness (r) between 34 mother–offspring pairs known from behavioural observations was found to be 0.48±0.08 (the TL coefficients range in value from zero to one). Pairwise relatedness coefficients ranged from 0 to 0.80 (median=0.02 mean ± s.d.=0.07±0.12, N=21.945 dyads across six baboon groups for 210 individuals).

                                          Pairs of females for which the pairwise coefficient of relatedness was higher than the average pairwise relatedness of known mother–offspring pairs minus one standard deviation were matched as relatives in this sample (mean pairwise relatedness ± s.d.=0.48±0.08), whereas pairs for which the pairwise coefficient of relatedness was lower than the average pairwise relatedness in the population were matched as non-relatives (mean pairwise relatedness of this sample ± s.d.=0.03±0.03).

                                          Apparatus

                                          Odour tests were performed in a 4 hole-board apparatus (45.0 cm length × 45.0 cm width × 30.0 cm height) enclosed by grey Plexiglas. We used 0, 1 or 2 holes among the 4, according to the phase of the odour test. The hole-board apparatus was placed on the floor of the room (3.0 m length × 3.0 m width × 2.4 m height). Holes [3.0 cm diameter (Ø) × 2.5 cm depth] were located in each corner of the board and were 6.0 cm away from the sidewalls, each hole delimiting an open space in which the odour sample was inserted (see Table 1 for apparatus configuration). When not used, the holes were sealed. The start box consisted of a grey PVC tube (20.0 cm Ø × 20.0 cm height) placed in the centre of the board where the mice were enclosed for 15 s at the beginning of each phase of the test. The apparatus was placed in a room exposed to 2 lx lights. Before each mouse was tested, and between each phase of a test, the apparatus was cleaned with 50% ethanol and then with water. Photocells placed in each hole were used to automatically evaluate the number of sniff bouts (head dips) in each hole (Célérier et al., 2004). When only one hole was active (i.e. contained one odour sample), the parameter used to evaluate odour investigation was the number of sniff bouts. When two holes were active, the parameter used to evaluate the investigation of one odour relative to the other was the percentage of sniff bouts, considering that the percentage expected by chance is 50%. This parameter allowed us to correct for differences between individual mice in their general exploratory behaviour, which is probably more dependent on variations of locomotor activity and personality across individuals than on the sensorial perception of odour differences.

                                          Preparation of odour samples

                                          An odour stimulus consisted of a 48–52 g swab sample impregnated with baboon odours. Each odour sample was placed in a clean phial, inserted between two squares of gauze (3 cm length × 3 cm width) and held in position by a perforated cap (2 cm Ø), so that mice could come into direct contact and perceive both the volatile and non-volatile components of the odour (Cheetham, 2007). The phial was inserted at the bottom of the active hole in the apparatus and fixed so that it could not be moved by the animals. The odour samples were stored at 4°C in hermetically sealed bottles and placed at room temperature 10 min before testing. Each odour sample was prepared and manipulated using new vinyl gloves.

                                          Behavioural procedure of habituation–discrimination

                                          Hfxoj8Sw6rsTLCl70IanohxXIZAQ4OjAiqAa6k12YQuM1HpGJPNt5cPzmg99aGlT0zaTBykgUJzljNta8Yv9yoR9iex5hJUYCDF4NltH0MOyyIMvZxf6-yiB2AMXtoC8RlSREZGTQV3OmT0olCMEOoGtGykIGimRY-0whzQPWwgBr5yJeumOMTbrl7ElXS6fHBauQTDK3YDuXVGcK4dsNMSsGmFWvRSmEtgz1osF-Ag2qU7YvfQ__&Key-Pair-Id=APKAIE5G5CRDK6RD3PGA" />

                                          Mice and housing

                                          The subjects used as ‘noses’ in our ‘biological olfactometer’ were 24 naïve adult male Swiss mice (two months old 28–32 g) obtained from DEPRE (France). Animals were housed in groups of 12 with access to food and water AD Libitum. They were kept in a temperature (21°C) and humidity (50%) controlled facility on a 12 h:12 h light:dark cycle. All test procedures were conducted during the light phase of the cycle, between 09:00 h and 16:00 h in a sound-attenuated and air-regulated experimental room, to which the mice were habituated at least 12 h before behavioural testing.

                                          Habituation–discrimination tests

                                          Habituation–discrimination is a procedure used to assess the perception of differences in odour signals (Halpin, 1986). Using this procedure, we assessed (i) whether mice investigate unfamiliar baboon odours more than familiar ones (Experiment 1), and (ii) whether mice are able to discriminate baboon odours based on their relatedness (Experiment 2). Before each experiment, mice were allowed to freely explore the apparatus in the absence of odour stimuli for two minutes, in order to get used to the apparatus. Then the animals were submitted to a habituation phase, followed by a discrimination phase.

                                          Habituation phase

                                          For both Experiment 1 and Experiment 2, this phase consisted of the display of one referent baboon odour to a mouse for two trials of 10 minutes each, separated by a two-minute interval (the referent odour was replaced by a fresh odour, i.e. a new piece of swab from the same individual, between trials 1 and 2 to ensure that habituation was not due to odour degradation). A subject was considered habituated when it displayed a reduced interest in the odour between trials 1 and 2. Only habituated mice were tested in the second discrimination phase.

                                          Discrimination phase

                                          In Experiment 1, the mouse was simultaneously presented with two odours for five minutes: the referent odour (a fresh sample, i.e. odour A) and the test odour (the odour of a baboon unrelated to the referent baboon, to which the animal was not familiar, i.e. odour B). In Experiment 2, the mouse was simultaneously presented with two odours for five minutes: odour A belongs to a baboon closely related to the referent baboon (0.56>r>0.40) whereas odour B belongs to a baboon unrelated to the referent baboon and unrelated to odour A (r& lt0.03). Note that the referent odour used in the habituation phase was not used in Experiment 2. For both Experiment 1 and Experiment 2, if the subject perceived odour B as more different in quality from the referent odour than odour A, it should investigate odour B more often than expected by chance (>50%).

                                          Each odour triad formed by the association between a referent odour (habituation phase) with an odour A and an odour B (discrimination phase) was tested by three mice, and each mouse was used only once. The habituation and test odours were always placed in different holes, their locations were counterbalanced across tests, and the experimenter was blind to the identity of odours.

                                          Análise estatística

                                          Data were analysed using an exact permutation test for paired samples. For habituation data analysis, the number of sniff bouts in trials 1 and 2 were compared: the null hypothesis H0 is that the number of sniff bouts is identical in trial 1 and trial 2 the alternative hypothesis H1 is that the number of sniff bouts in trial 2 is lower than the number in trial 1.

                                          According to standard habituation–discrimination protocols, in the discrimination phase, if the subject perceives a greater difference between odour B (unrelated) and the referent odour than between odour A (related) and the referent odour, it is expected to investigate odour B more often than expected by chance (50%). Thus, for the discrimination data analysis, the percentage of sniff bouts of the unrelated odour (odour B) was compared with the percentage expected by chance (50%): the null hypothesis H0 is that the percentage of sniff bouts of the unrelated odour is at chance level (50%) the alternative hypothesis H1 is that the percentage of sniff bouts of the unrelated odour is above chance level.


                                          Similarities in the embryonic development of various animal species are also found at molecular level

                                          The astonishing similarity in the appearance of embryos from different animal species was observed as far back as the 19th century by scientists such as Karl von Baer, Charles Darwin and Ernst Haeckel. Such observations prompted the hypothesis that the individual development of an organism reflects its evolutionary history or phylogeny. Two groups of scientists, including researchers at the Max Planck Institute of Molecular Genetics in Dresden and the Max Planck Institute for Evolutionary Biology in Plön, have now succeeded in demonstrating, for the first time, that parallels exist between individual development and phylogeny on the level of gene expression.

                                          The research is published in the journal Natureza (Dec. 9, 2010).

                                          Whether fish or flies -- at a certain stage in their development, the embryos of different animal species within a phylum are almost impossible to distinguish on the basis of their appearance. The greatest similarity arises in the middle of embryonic development, during the "phylotypic stage" species-specific differences predominate before and after this stage. This observation is illustrated by the hourglass model. The question as to how this extensive morphological similarity -- the "waist" of the hourglass -- arises is one that has long preoccupied researchers. The extent to which the individual development of an organism (ontogeny) and that of a phylum (phylogeny) are linked was also previously unclear.

                                          For the first time, scientists have now demonstrated that the hourglass motif arises in organisms as diverse as the fruit fly and zebrafish, not only at morphological level but also at molecular level -- a finding that suggests that parallels do, indeed, exist between ontogeny and phylogeny. In a study carried out on six fruit fly species (Drosófila sp.), the research group working with Pavel Tomancak at the Max Planck Institute of Molecular Cell Biology and Genetics in Dresden discovered that the similarities not only in morphology, but also in the expression pattern of the genes are greatest during the phylotypic stage before and after this phase, the differences between the species are greater. Moreover, the scientists also observed that the expression pattern of key genes reflects the hourglass model most faithfully. Meanwhile, Tomislav Domazet-Lo&scarono and Diethard Tautz, researchers at the Max Planck Institute for Evolutionary Biology in Plön, demonstrated with zebrafish (Danio rerio) that the phylogenetically oldest genes are active during the phylotypic stage and that, before and after this stage, the most active genes are those that arose later in evolutionary history. The Plön-based evolutionary biologists also made another astonishing discovery: they observed that in adult zebrafish progressively older genes are also activated with the increasing age of the animals. The same conclusion was reached in comparative analyses carried out on Drosphila , mosquitoes of the genus Anopheles and threadworms.

                                          These two studies throw new light on an age-old biological conundrum: that of the link between ontogeny and phylogeny. "Our discovery confirms the earlier anatomical studies and broadens our understanding of how development and evolution are linked at molecular level," explains Alex T. Kalinka, a researcher from the Dresden group. "The results show that the similarity between different animal species in the middle of their embryonic development is shaped by selection," adds Casey Bergmann, a co-author from the University of Manchester. Their findings explain how the "waist" in the hourglass arises.

                                          Fruit flies are one of the most thoroughly researched model organisms and offer unique possibilities for the study of the molecular mechanisms that underlie embryonic development. The discovery of the hourglass pattern in different species makes it possible for evolutionary biologists to travel back in time to the earliest days of evolution when the differences between organisms arose. "We hope to gain insight into the processes that led to the variety of forms in the animal kingdom," explains Pavel Tomancak.

                                          For their study on zebrafish, another model organism widely used in evolutionary biology, the researchers from Plön also developed a new method: the transcriptome age index (TAI). This method enables the measurement of the phylogenetic age of active genes. Domazet-Lo&scarono and Tautz used this new tool to trace the development of the zebrafish from the fertilised egg to the adult organism. "The TAI profile faithfully reproduces the hourglass model and therefore demonstrates that parallels exist between ontogeny and phylogeny," reports Diethard Tautz. The scientists explain the observation that the phlogenetically oldest genes are active in older zebrafish with the fact that animals which have passed reproductive age are "overlooked" by selection.

                                          These studies show that naturalists like Karl von Baer, Charles Darwin and Ernst Haeckel were basically correct in their hypothesis that embryonic development is a reflection of phylogeny. "It will be very exciting to extend our approach to other species with different blueprints and life-cycle strategies," says Domazet-Lo&scarono.

                                          Fonte da história:

                                          Materiais fornecidos por Max-Planck-Gesellschaft. Nota: o conteúdo pode ser editado quanto ao estilo e comprimento.


                                          Resultados

                                          Natural dictyostelid fruiting bodies have been reported on dung (16, 23), and we found them primarily, but not exclusively, on dung of whitetail deer [see supporting information (SI) Fig. 5 and Texto SI] We used two methods to assess relatedness. First, we collected 88 fruiting bodies from 25 deer dung piles in October 2004 at Mountain Lake Biological Station (University of Virginia, Charlottesville, VA). For each, the entire fruiting body was genotyped at three highly polymorphic microsatellite loci (19, 26) that can distinguish 㺙% of clones. Sixty-eight fruiting bodies (77%) always showed single bands expected of clonal fruiting bodies, and 20 (23%) showed multiple bands ( Fig. 1 UMA) This yields a minimum relatedness of 0.86 (assuming clones in chimeras are equally represented see Métodos) To measure relatedness more directly, we clonally isolated 1,039 spores (13.85 ± SD 4.87 spores per fruiting body) from 75 additional fruiting bodies from various locations and times of year. Of these, 69 fruiting bodies (92%) showed only one clone, whereas 6 (8%) were chimeric for two or three clones ( Fig. 1 B) Relatedness within chimeric fruiting bodies was 0.684 ± SE 0.086 and within all fruiting bodies was 0.975 ± SE 0.012. Fig. 2 shows that this level of relatedness should be sufficient to control all costly cheaters that gain by avoiding the stalk. To test this prediction, we examined the success of a cheater mutant in low-relatedness and high-relatedness laboratory populations.

                                          Proportion of wild fruiting bodies that are chimeric (shaded slices). (UMA) Entire fruiting body genotyped at once. (B) Individual spores genotyped. Bolded numbers represent the number of fruiting bodies and nonbold numbers represent the number of spores. Smaller pie charts correspond to the six chimeras with individual spores genotyped numbers represent number of spores for each different clone isolated from each fruiting body.

                                          Fitness at invasion of cheater that avoids stalk in fruiting bodies made of 25% stalk. The advantage of a rare cheater relative to wild type is [c(1-k)0.75+(1c)]/0.75 > 1. The 3/4 denominator is the fitness of cells in wild-type fruiting bodies, which have a 25% chance of dying in stalk. The numerator is cheater cell fitness averaged over a fraction c in clonal cheater fruiting bodies that lose k units of fitness, and 1 − c in chimeras, where they avoid the stalk and have fitness 1. The bands represent 95% confidence intervals (binomial distribution) for cheater fitness based on our two estimates of the percent of clonal fruiting bodies. The cheater will spread only at a relative fitness 1 (speckled gray region labeled 𠇌heat”), which means the clonal cost cannot exceed 0.166 (labeled point).

                                          To demonstrate that high relatedness allows selection against cheating, we need to show not only that a cheater can threaten cooperation and invade at low relatedness, but that it cannot invade at high relatedness. We investigated the mutant fbxA − (also known as chtA − ), a knockout of an F-box protein involved in degradation of a developmentally important phosphodiesterase (7, 27 �). fbxA − is ideal because it cheats in chimeras, but on its own it is developmentally deficient and produces few or no spores (7), so its spread through the population would be devastating.

                                          First, we ask how damaging this cheater mutant would be at sufficiently low relatedness. A cheater cell's relatedness to groupmates is r = (p y & # x02212 p)/(1 − p), Onde p y is the frequency of the cheater allele in its group, and p is the population frequency (30). Quando r = 0, p y = p: groups are thoroughly mixed and each group has the population frequency of the allele. fbxA − beats wild type at all mixture frequencies ( Fig. 3 UMA, and see ref. 7), which means that in a very low relatedness population, fbxA − will always win and will spread at least to the highest frequency tested (0.75). To confirm that fbxA − beats wild type because of social cheating rather than because of differences in growth during the vegetative stage, we compared growth rates of each strain on its own and found no significant difference in their growth (paired t teste: n = 10, t = 𢄡.03, P = 0.330).

                                          Fitness of fbxA − knockout relative to wild type at different frequencies. (UMA) Cheating advantage of fbxA − measured as the ratio of the percentage of fbxA − in final spores to its initial percentage in the cell stage of development (Fisher's exact test versus no change, two replicates: ∗∗, P < 0.005 ∗∗∗, P < 0.001 for each test N at least 1,152 plaques for each test). (B) Group productivity (total spore production) declines as a function of the percentage of fbxA − in fruiting bodies (Spearman's rank correlation on mean values. rs = 1, n = 6, P & # x0003c 0.01). Photos show fruiting bodies from each mixture. (C) Estimate of fbxA − fitness as its cheating advantage times its group productivity. When fitness is ρ, fbxA − will not gain an advantage. The line crosses at R = 0.25.

                                          In addition, we measured how damaging the increase would be fbxA − results in fewer and more poorly developed fruiting bodies and, therefore, much lower spore production ( Fig. 3 B) How can the mutant spread despite this effect? At zero relatedness, all groups have the same genetic composition, so there is no opportunity for group differences in spore production to counter the within-group advantage of the cheater. Thus, at very low relatedness fbxA − is a severe threat it will spread, and, as it does so, it will greatly reduce normal cooperative fruiting and spore production.

                                          We now use the same data in a different way to ask what is the highest relatedness that would allow fbxA − to invade the population. At high levels of relatedness, cheaters will encounter themselves at high frequency within the group, and the within-group advantage of the cheater can be counteracted by the between-group cost. At invasion, when the cheater is rare, it must be more successful than wild type in pure wild-type groups. In Fig. 3 C, we plot the fitness of fbxA − in the tested mixtures, relative to the fitness of wild-type fruiting alone, taking both the advantage of cheating ( Fig. 3 UMA) and the lowered productivity ( Fig. 3 B) into account. Finally, we note that, at invasion when the population frequency of the cheater p is near zero, r = (py & # x02212 p)/(1 − p) = py. Thus, at invasion, relatedness equals the frequency of cheaters in the group. Fig. 3 C shows that the mutant has lower fitness and cannot invade when it is in chimeric mixtures at Ϡ.25 relatedness ( Fig. 3 C) High relatedness should prevent invasion of this potentially damaging cheater.

                                          The size of the cheating advantage we found is consistent with avoidance of stalk, but an earlier study (7) found a stronger cheating advantage of fbxA − . Poderia fbxA − spread with this larger advantage? Considering the group cost that we found, invasion would still be prevented at the observed level of relatedness (SI Fig. 6). This control depends largely on the complete fitness cost in clonal fbxA − fruiting bodies, which we confirmed also occurs on the natural substrate of dung ( Fig. 4 ).

                                          o fbxA − mutant fails on both laboratory and natural substrates. Fruiting body phenotypes of wild-type AX3 (UMA e C) e fbxA − (B e D) on dung (UMA e B) and SM agar (C e D) Arrows point to mature fruiting bodies for AX3 and failed fruiting bodies for fbxA − . Measure bar corresponds to 1.5 mm for agar photos and 3 mm for dung photos.

                                          Fig. 2 predicts that no stalk cheater that has a high cost when alone should spread at the high relatedness in nature. Typical clonal isolations from soil do not necessarily address this prediction because they rely on the ability to distinguish dictyostelids from other soil microbes based on morphology (16). A clone with defective fruiting would normally be discarded because it does not resemble a dictyostelid (SI Fig. 7), and even if noticed, it may not propagate. We therefore collected wild fruiting bodies and plated out spores clonally to directly look for the fbxA − phenotype or other developmental defects (23, 24, 31). Of 3,316 spores germinated (34.9 ± SD 54.6 spores per fruiting body) from 95 wild fruiting bodies, however, all produced a robust wild-type pattern of development (SI Fig. 8). Isso sugere que fbxA − and other costly cheaters are not commonly cheating altruists in this population.


                                          What Are Phylogeny and Taxonomy?

                                          Phylogeny and taxonomy are two systems for classifying organisms. They represent the two main fields of systematic biology. Both of these systems rely on characteristics or traits for classifying organisms into different groups. In phylogenetics, the goal is to trace the evolutionary history of species by attempting to reconstruct the phylogeny of life or the evolutionary tree of life. Taxonomia is a hierarchical system for naming, classifying, and identifying organisms. Phylogenic characteristics are used to help establish taxanomic groupings. The taxonomic organization of life classifies organisms into three domains:

                                          • Archaea: This domain includes prokaryotic organisms (those that lack a nucleus) that differ from bacteria in membrane composition and RNA.
                                          • Bactérias: Este domínio inclui organismos procarióticos com composições de parede celular e tipos de RNA únicos.
                                          • Eukarya: This domain includes eukaryotes, or organisms with a true nucleus. Os organismos eucarióticos incluem plantas, animais, protistas e fungos.

                                          Organisms in the domain Eukarya are further categorized into smaller groupings: Kingdom, Phylum, Class, Order, Family, Genus, and Species. These groupings are also divided into intermediate categories such as subphyla, suborders, superfamilies, and superclasses.

                                          Taxonomy is not only useful for categorizing organisms but also establishes a specific naming system for organisms. Conhecido como binomial nomenclature, this system provides a unique name for an organism consisting of a genus name and species name. This universal naming system is recognized worldwide and avoids confusion over the naming of organisms.



Comentários:

  1. Samujora

    Com licença, é tirado

  2. Filippo

    Esta situação é familiar para mim. Vamos discutir.

  3. Armstrong

    Certamente não está certo

  4. Thorpe

    Dê onde posso encontrar mais informações sobre este tópico?



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